神木天坑不同小生境木本植物葉功能性狀的差異與關(guān)聯(lián)

余林蘭 羅奕杏 薛躍規(guī) 安小菲 黃貴 劉昕宇 陳銘

摘 要：? 為進(jìn)一步探討天坑生境下木本植物的生存策略，該研究以神木天坑不同小生境（底部、坑腰和邊緣）的木本植物為對象，選取葉厚度、葉組織密度、葉面積等10個(gè)葉功能性狀指標(biāo)，運(yùn)用單因素方差分析和相關(guān)性分析等方法，分析了天坑木本植物葉功能性狀的變異特征以及小生境對木本植物葉功能性狀的影響。結(jié)果表明：（1）在神木天坑木本植物10個(gè)葉功能性狀中，葉面積變異系數(shù)最大（113.9%），葉碳含量變異系數(shù)最?。?0.5%）。（2）天坑邊緣、坑腰的喬木葉組織密度顯著高于底部（P<0.05），天坑底部喬木、灌木的葉鉀含量顯著高于邊緣（P<0.05），3種小生境中木質(zhì)藤本未出現(xiàn)顯著差異（P>0.05）。（3）不同小生境葉功能性狀相關(guān)性存在一定差異，從天坑底部到邊緣小生境，葉厚度與葉面積逐漸呈極顯著正相關(guān)；主成分分析結(jié)果顯示葉組織密度（-0.833）、葉鉀含量（0.782）、葉干物質(zhì)含量（-0.647）貢獻(xiàn)較大，是神木天坑不同小生境木本植物葉功能性狀的主要指標(biāo)。綜上認(rèn)為，葉功能性狀之間普遍關(guān)聯(lián)，天坑木本植物通過對葉功能性狀的權(quán)衡來適應(yīng)不同小生境。該研究結(jié)果為了解植物對特殊生境的適應(yīng)機(jī)制以及天坑植被的保護(hù)提供了理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞： 葉功能性狀， 木本植物， 天坑， 性狀差異， 相關(guān)性

中圖分類號：? Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）03-0494-10

Differences and correlations in leaf functional traits of woody

plants in different microhabitats of Shenmu Tiankeng

YU Linlan1，2，3， LUO Yixing1，3， XUE Yuegui1，2，3*， AN Xiaofei1，2，3，

HUANG Gui1，2，3， LIU Xinyu1，2，3， CHEN Ming1，2，3

（ 1. Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection （ Guangxi Normal University）， Ministry of Education，

Guilin 541006， Guangxi， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Landscape Resources Conservation and Sustainable Utilization in Lijiang River

Basin， Guilin 541006， Guangxi， China; 3. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：? In order to further explore the survival strategy of woody plants in tiankeng habitat. This study selected woody plants in different microhabitats （bottom， waist and edge of Shenmu Tiankeng） as the objects. Shenmu Tiankeng is a typical karst tiankeng in Dashiwei Tiankeng Group in Guangxi， and there is a well-preserved underground forest that is easily accessible. Ten leaf functional traits （leaf thickness， leaf tissue density， leaf area， etc.） were selected， and single-factor analysis of variance and correlation analysis were conducted to investigate the relationship between leaf functional traits in different microhabitats. The results were as follows： （1） Among the 10 leaf functional traits of woody plants in Shenmu Tiankeng， the variable coefficient for leaf area （113.9%） was highest， while leaf carbon content was relatively stable （10.5%）. （2） Ten leaf functional traits were almost no significant differences （P>0.05） for woody lianas in three different microhabitats. The leaf tissue density for trees was significantly higher at the edge and waist compared to the bottom （P<0.05）， while the leaf potassium contents for trees and shrubs at the bottom were higher than that at the edge （P<0.05）. （3） There were some differences in the correlation of leaf functional traits in different microhabitats. Leaf thickness was extremely significantly positively correlated with leaf area （P<0.01） at the edge of Tiankeng. The results of principal component analysis suggested that leaf tissue density （-0.833）， leaf potassium content （0.782）， and leaf dry matter content （-0.647） were the critical indicators for leaf functional traits of woody plants in different microhabitats of Shenmu Tiankeng. In conclusion， there is a general correlation between leaf functional traits， and this study demonstrate that different growth types of woody plants can adapt to the three microhabitats of tiankeng via the trade-off of leaf functional traits. This study is expected to provide theoretical guidance for understanding the adaptation mechanism of plants to special habitats and the protection of tiankeng vegetation.

Key words： leaf functional traits， woody plants， tiankeng， trait difference， correlation

植物功能性狀能在一定程度上反映植物對氣候與環(huán)境變化的適應(yīng)和響應(yīng)，是生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)（楊浩和羅亞晨，2015）。植物功能性狀是指植物個(gè)體水平上可測量的任何形態(tài)、生理或物候特征，通過對生長、繁殖和生存的影響，間接影響其適合度（Violle et al.， 2007）。葉片是植物進(jìn)行光合作用與蒸騰作用的主要場所，是對環(huán)境脅迫響應(yīng)的敏感器官（龔春梅等，2011；Li et al.， 2017）。葉功能性狀能夠反映植物養(yǎng)分變化以及植物對生存環(huán)境的適應(yīng)策略（胡耀升等，2014）。對不同生境的植物葉功能性狀進(jìn)行深入研究，有助于揭示植物在不同生境的生長策略及資源分配模式，為預(yù)測全球變暖變化下植物葉功能性狀的響應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)（何蕓雨等，2019）。

喀斯特生態(tài)系統(tǒng)可以解釋為受喀斯特環(huán)境制約的生態(tài)系統(tǒng)，其內(nèi)涵包括喀斯特環(huán)境對生命的影響以及生命對喀斯特環(huán)境的反作用（Yuan， 2001）。近年來，在喀斯特地區(qū)開展了一系列關(guān)于葉功能性狀變異及其適應(yīng)策略的研究。鐘巧連等（2018）研究表明木本植物采取較小的比葉面積，較大的葉組織密度等來適應(yīng)干旱貧瘠的生境。貴州的喀斯特高原峽谷優(yōu)勢種也采取類似的葉功能性狀策略在高溫、缺水和少土的生境生存（程雯等，2019）。天坑全名喀斯特天坑（karst tiankeng），是指一種大型陷坑狀負(fù)地形（朱學(xué)穩(wěn)等，2003），具有獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境和生物多樣性等綜合屬性（朱學(xué)穩(wěn)和陳偉海，2006），是鄉(xiāng)土植物區(qū)系“避難所”（Su et al.， 2017）。近年來，對天坑的科學(xué)考察更加頻繁，眾多學(xué)者對天坑的演化及植被生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了深入研究（蒲高忠等，2021）。天坑底部到頂部邊緣，物種呈現(xiàn)圈層分布的特點(diǎn)，小生境差異大（黃林娟等，2021），底部能獲得更多的水分及養(yǎng)分，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮以及鈣含量高（Pu et al.， 2019），天坑群落成層現(xiàn)象明顯，喬木層優(yōu)勢種、灌木層優(yōu)勢種分布均勻（于燕妹等，2021）。然而，作為喀斯特的特殊生境，對天坑森林開展的葉功能性狀研究較少，僅有學(xué)者針對單一科植物在退化天坑不同坡位的功能性狀進(jìn)行研究（馮潔等，2021），對天坑不同小生境葉功能性狀之間的關(guān)系卻鮮見報(bào)道。鑒于此，本研究以神木天坑不同小生境（底部、坑腰和邊緣）木本植物為對象，選取環(huán)境中相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)型性狀，即葉厚度、葉組織密度、葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉碳含量、葉氮含量、葉磷含量、葉鉀含量和葉氮磷比10個(gè)葉功能性狀指標(biāo)進(jìn)行測量，采用單因素方差分析、相關(guān)性分析及主成分分析等方法，擬探討以下問題：（1）天坑木本植物的葉功能性狀變異特征；（2）3種小生境木本植物的葉功能性狀差異；（3）葉功能性狀之間的關(guān)聯(lián)性。通過分析以上問題，以期為深入探討天坑生境下木本植物的生存策略提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)為天坑植物的保護(hù)和保育提供進(jìn)一步的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

神木天坑屬于廣西大石圍天坑群，該天坑群位于廣西壯族自治區(qū)百色市樂業(yè)縣（106°10′—106°51′ E、24°03′—24°30′ N）中部，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均降水量為1 400 mm，年平均氣溫為16.6 ℃，雨熱同期（黃保健等，2004）。神木天坑由2個(gè)對峙的山峰和埡口組成，坑底形狀為多邊形，長370 m，寬340 m，平均深度為186 m，最大深度為234 m，坑口面積為70 860 m2。研究區(qū)內(nèi)常見的植物有粉葉潤楠（Machilus glaucifolia）、粗柄槭（Acer tonkinense）、掌葉木（Handeliodendron bodinieri）、異葉梁王茶（Metapanax davidii）、紫彈樹（Celtis biondii）、短齒樓梯草（Elatostema brachyodontum）、點(diǎn)乳冷水花（Pilea glaberrima）。

1.2 樣地設(shè)置和調(diào)查

在神木天坑底部、坑腰和邊緣3個(gè)小生境（圖1）各設(shè)置3個(gè)大小為20 m × 20 m的樣方，對樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm的木本植物進(jìn)行調(diào)查，記錄植物種名、多度，測量植物胸徑、高度、冠幅等，同時(shí)記錄相對濕度、海拔、郁閉度等指標(biāo)。在神木天坑共采集木本植物52種，包括喬木20種、灌木18種、木質(zhì)藤本14種。具體樣地信息以及在天坑不同小生境下不同生長型優(yōu)勢種如表1所示。

1.3 葉片采集和指標(biāo)測定

2019年7―10月，根據(jù)調(diào)查資料采集樣方內(nèi)優(yōu)勢木本植物葉片。選擇生長成熟、長勢良好的個(gè)體（喬木、灌木每種5株，木質(zhì)藤本全部采集），每株個(gè)體采集20～40片成熟、健康的葉片。葉功能性狀測量參考Cornelissen等（2003）的方法。

葉厚度測定：將一組10片葉子疊在一起，沿葉片主脈方向均勻選3個(gè)點(diǎn)，使用精確度為0.01 mm的數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量距葉片主脈一側(cè)約0.25 cm處的厚度，3個(gè)點(diǎn)的平均厚度除以10即該組平均葉厚度，每物種測8組，其平均值即該物種葉厚度。

葉面積測定：使用佳能掃描儀［CanoScan LIDE400，佳能（中國）有限公司］獲取葉面積圖像，通過Image J軟件計(jì)算出葉面積，每10片為一組，共8組，其平均值即該物種葉面積。

葉鮮重測定：將葉片浸濕并置于約5 ℃的保溫箱中黑暗儲(chǔ)存12 h，取出后用濾紙吸干葉表面水分，用1/1 000的電子天平稱量葉片飽和鮮重。葉干重測定：將新鮮葉片置于70 ℃的烘箱24～48 h后，取出稱量葉干重；將烘干的葉片進(jìn)行研磨、粉碎、過60 mm篩，用于測量葉片營養(yǎng)元素含量。

葉碳含量以及葉氮含量采用C/N元素分析儀（vario MICRO cube，德國艾力蒙塔公司）測定，葉磷含量采用鉬銻抗比色法（鮑士旦，2005）測定，葉鉀含量采用火焰原子吸收光譜法（鮑士旦，2005）測定。

葉組織密度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉氮磷比計(jì)算公式：

葉組織密度 = 葉干重葉面積×葉厚度 × 100%；

比葉面積 = 葉面積葉干重? × 100%；

葉干物質(zhì)含量 = 葉干重葉鮮重 × 100%；

葉氮磷比 = 葉氮含量葉磷含量 × 100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

將神木天坑所采集到的植株樣本葉功能性狀平均值用來作為該物種葉性狀的平均值。變異系數(shù)計(jì)算公式：

變異系數(shù) = 標(biāo)準(zhǔn)差/平均值 × 100%。

用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理后，運(yùn)用SPSS軟件中的Shapiro-Wilk進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)，通過正態(tài)檢驗(yàn)且方差顯著的進(jìn)行事后比較，方差齊性時(shí)選擇Duncan法，方差不齊時(shí)選擇Games-Howell法。未通過正態(tài)檢驗(yàn)的進(jìn)行根號開平方、對數(shù)轉(zhuǎn)換處理，仍未通過正態(tài)檢驗(yàn)的選擇非參數(shù)檢驗(yàn)法（Kruskal-Wallis法），進(jìn)行不同小生境不同生長型葉功能性狀之間的比較。使用Origin 2021軟件中Spearman相關(guān)性分析檢驗(yàn)葉功能性狀之間的相關(guān)性，結(jié)合主成分分析（PCA）找出關(guān)鍵的葉功能性狀。繪圖過程在Origin 2021軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉功能性狀總體描述

神木天坑木本植物葉功能性狀特征如表2所示。其中，葉面積變異系數(shù)最大（為113.9%），葉碳含量變異系數(shù)最?。?0.5%），葉厚度、葉組織密度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉氮含量、葉磷含量、葉鉀含量和葉氮磷比變異系數(shù)在23.5%～85.0%之間，說明葉面積受物種以及環(huán)境等因素影響較大，葉碳含量相對穩(wěn)定。

2.2 不同小生境木本植物葉功能性狀特征

從神木天坑木本植物葉功能性狀比較結(jié)果（圖2）可以看出，在神木天坑不同小生境中，不同生長型木本植物葉功能性狀存在顯著差異（P<0.05）。其中，天坑邊緣、坑腰的喬木葉組織密度顯著高于天坑底部，天坑底部喬木、灌木葉鉀含量顯著高于天坑邊緣，在天坑不同小生境木質(zhì)藤本植物中未發(fā)現(xiàn)顯著差異（P>0.05），但在天坑邊緣木質(zhì)藤本中葉鉀含量顯著高于喬木。這表明喬木和灌木在3種小生境中呈現(xiàn)相似的葉功能性狀，木質(zhì)藤本對小生境變化不敏感，但采取與喬木、灌木不同的葉功能性狀策略來與之競爭資源。

2.3 葉功能性狀之間的關(guān)聯(lián)分析

由圖3可知，不同小生境植物葉功能性狀之間相關(guān)性存在一定差異。從天坑底部到邊緣， 葉厚度與葉面積的相關(guān)性逐漸變強(qiáng)，由不顯著正相關(guān)（P>0.05）到呈極顯著正相關(guān)（P<0.001），表明隨著天坑小生境的變化，木本植物葉面積與葉厚度之間的促進(jìn)作用顯著加強(qiáng)。在天坑底部，比葉面積和葉干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，但在天坑的坑腰與邊緣，比葉面積和葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明生境差異可以影響比葉面積和葉干物質(zhì)含量之間的相關(guān)性。天坑邊緣葉組織密度、葉干物質(zhì)含量與葉鉀含量、葉厚度、葉面積和比葉面積呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

葉功能性狀主成分分析結(jié)果（圖4，表3）表明，前4個(gè)排序軸的特征根大于1，故提取前4個(gè)主成分進(jìn)行分析。第一主成分的貢獻(xiàn)率為29.50%，葉組織密度（-0.833）、葉鉀含量（0.782）、葉干物質(zhì)含量（-0.647）貢獻(xiàn)較大；第二主成分的貢獻(xiàn)率為18.00%，葉厚度（0.670）、葉磷含量（-0.664）貢獻(xiàn)較大，前四軸累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)74.53%。第一主成分貢獻(xiàn)較大的葉組織密度、葉鉀含量、葉干物質(zhì)含量可作為神木天坑木本植物葉功能性狀主要指標(biāo)。

3 討論與結(jié)論

3.1 葉功能性狀變異特征

植物性狀變異系數(shù)用來反映物種功能性狀的變異程度，而不同性狀的變異程度由環(huán)境和物種共同決定（Campetella et al.， 2020）。葉面積的大部分變異可以由植物分類群、個(gè)體高度和生活型的交互作用解釋（陳文等，2016）。天坑木本植物葉面積變異系數(shù)為113.9%，高于龐世龍等（2021）對喀斯特優(yōu)勢木本經(jīng)濟(jì)植物研究得出的葉面積變異系數(shù)（24.3%）。一方面，與所選取的物種數(shù)相差較大有關(guān)，本研究共涉及52種木本植物，喀斯特優(yōu)勢木本經(jīng)濟(jì)作物的研究涉及5種，物種數(shù)量的差異導(dǎo)致天坑木本植物葉面積變異系數(shù)較大。另一方面，天坑小生境異質(zhì)性高，天坑底部、坑腰以及邊緣環(huán)境條件差異較大，相對濕度隨著天坑底部至邊緣迅速降低，光照則逐漸增多，從而使天坑植物種類與群落類型分布存在著差異，坑內(nèi)物種喜陰，而邊緣物種喜陽，致使葉面積變異較大。本研究中，葉碳含量變異系數(shù)最小，主要原因是碳元素作為植物所必需的大量元素，構(gòu)成植物骨架，本身具有一定的內(nèi)穩(wěn)性。此外， 木本植物之間對碳的積累具有一致性（鄭帷婕等，2007）。因此，變異程度不高，天坑木本植物葉碳含量具有相對穩(wěn)定性。綜上表明，天坑木本植物葉功能性狀變異特征表現(xiàn)為葉面積變異大，葉碳含量變異小。

3.2 木本植物葉功能性狀對小生境的響應(yīng)

植物的生長型是描繪群落外貌特征和垂直結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，反映了植物在相同環(huán)境條件下生長的環(huán)境狀況，是植物趨同適應(yīng)的結(jié)果（Galmán et al.， 2017）。神木天坑小生境多樣，不同生長型植物形成具有一定特色的葉功能性狀策略。葉組織密度與植物的抗脅迫性、干擾性有關(guān)，表征植物對水分、養(yǎng)分的利用和保存能力（魏圓慧等，2020），葉組織密度高的植物通常生長速率較緩慢（張晶等，2018）。天坑邊緣與外部的喀斯特森林相連，受人為擾動(dòng)較大，該小生境下喬木通過提高葉組織密度來抵御外界干擾，如掌葉木的葉組織密度在干擾較大的天坑邊緣最大（0.76 g·cm-3），在干擾較小的天坑底部最?。?.17 g·cm-3）。此外，天坑內(nèi)部的木本植物多采取資源獲取型策略，較低的葉組織密度有助于它們提高生長速率，天坑邊緣的木本植物則將更多的養(yǎng)分用于儲(chǔ)存，多指示較慢的生長速率。相關(guān)研究表明，隨著植物庇蔭作用增大，葉鉀含量隨之增加，葉鉀含量的增加從一定程度上可以加強(qiáng)光合作用速率（智西民等，2020）。本研究中，喬木、灌木物種葉鉀含量在天坑底部時(shí)含量最高，因?yàn)樘炜拥撞课挥谪?fù)地形結(jié)構(gòu)最低處，光照強(qiáng)度較小，植物通過增加葉鉀含量來提高對光照資源的利用率。此外，韓維棟等（2004）研究指出鉀元素滲透性強(qiáng)，易被雨水沖刷帶走，天坑邊緣位置土壤易受到流水侵蝕，土壤鉀元素被雨水沖刷匯集于坑內(nèi)，天坑底部植物可利用的鉀元素增加，造成木本植物葉鉀含量高。本研究中，木質(zhì)藤本物種葉功能性狀在天坑不同小生境差異不顯著，但木質(zhì)藤本物種葉功能性狀策略可以為其提供相對于喬木和灌木的競爭優(yōu)勢。植物葉片氮磷比是反映植物氮、磷限制的評價(jià)指標(biāo)，當(dāng)?shù)妆却笥?6時(shí)，植物受磷限制（Koerselman & Meuleman， 1996），木本植物氮磷比在天坑3種小生境中其值都高于16，說明天坑木本植物易受磷限制。綜上表明，植物在不同的小生境中具有不同的適應(yīng)策略，在天坑底部采取資源獲取型策略，在邊緣時(shí)則采取資源保守型策略。植物通過葉功能性狀之間的權(quán)衡來適應(yīng)天坑多樣化小生境。

3.3 葉功能性狀間的關(guān)聯(lián)

植物葉功能性狀之間的關(guān)系能表征植物在適應(yīng)生境過程中的響應(yīng)機(jī)制（謝立紅等，2019）。本研究結(jié)果表明，隨著底部到邊緣小生境的變化，葉厚度與葉面積逐漸呈極顯著正相關(guān)，與馮潔等（2021）對云南沾益退化天坑的研究結(jié)果不一致，但與鐘巧連等（2018）對黔中喀斯特地區(qū)的研究結(jié)果一致，說明葉厚度和葉面積相關(guān)性可能隨物種、環(huán)境等發(fā)生改變。在天坑邊緣，葉面積與葉厚度呈現(xiàn)促進(jìn)效應(yīng)，如木質(zhì)藤本菝葜，其葉面積和葉厚度的耦合關(guān)系有助于它在林隙中存活，這與胡楊為適應(yīng)較為干旱的環(huán)境，采取植物葉厚度增加，葉片光合作用面積（葉面積）和光合效率也隨之增加的策略一致（黃文娟等，2010）。在天坑邊緣，葉組織密度與比葉面積呈負(fù)相關(guān)，這與鐘巧連等（2018）、程雯等（2019）對喀斯特植物葉功能性狀分析的結(jié)果一致。葉組織密度和比葉面積都是表征植物耐旱性的指標(biāo)，比葉面積減小，葉片體積較小，使得葉組織密度增大（鄭穎等，2015）。天坑邊緣木本植物通過增加葉組織密度來減少水分喪失，以適應(yīng)干旱、貧瘠的天坑邊緣生境。在天坑底部，由于水資源相對充足，所以葉組織密度與比葉面積未呈現(xiàn)與天坑邊緣一致的相關(guān)性。

葉組織密度、葉鉀含量、葉干物質(zhì)含量在第一主成分中貢獻(xiàn)最大，表征植物防御策略的葉組織密度、與光合作用密切相關(guān)的葉鉀含量以及表征植物保持養(yǎng)分能力的葉干物質(zhì)含量，都可以作為神木天坑不同小生境木本植物葉功能性狀的主要指標(biāo)。天坑木本植物葉功能性狀相比其他喀斯特地區(qū)既具有普遍性又具有獨(dú)特性，主要原因是神木天坑邊緣小生境雖與其他喀斯特地區(qū)相似，但天坑內(nèi)部小生境則顯著不同。天坑邊緣具有充足的光照，較為干旱、貧瘠，而天坑內(nèi)部的負(fù)地形和地下河流為植物生長提供了相對充足的養(yǎng)分和水分，但光照較為匱乏使得植物葉功能性狀在天坑不同小生境中呈現(xiàn)差異。天坑特殊的地形是影響木本植物葉功能性狀的主要因素之一，本研究通過結(jié)構(gòu)型性狀分析神木天坑不同小生境木本植物葉功能性狀特征，有助于進(jìn)一步了解植物對天坑環(huán)境的適應(yīng)及響應(yīng)。但是，植物葉功能性狀的影響因素是復(fù)雜的，在今后需要結(jié)合具體環(huán)境因子，全面揭示植物功能性狀對天坑的適應(yīng)及響應(yīng)機(jī)制。

致謝 感謝樂業(yè)—鳳山世界地質(zhì)公園管理處雷蘭優(yōu)主任及全體員工在野外作業(yè)中提供的支持與配合！致敬樂業(yè)縣同樂鎮(zhèn)楊勝鋒全家對野外調(diào)查給予的通勤保障！

參考文獻(xiàn)：

BAO SD， 2005. Soil and agricultural chemistry analysis ［M］. Beijing： China Agriculture Press： 268-270. ［鮑士旦， 2005. 土壤農(nóng)化分析 ［M］. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社： 268-270.］

CAMPETELLA G， CHELLI S， SIMONETTI E， et al.， 2020. Plant functional traits are correlated with species persistence in the herb layer of old-growth beech forests ［J］. Sci Rep， 10： 19253.

CHEN W， WANG JH， MA RJ， et al.， 2016. Variance in leaf functional traits of 89 species from the eastern Guangdong of China ［J］. Chin J Ecol， 35（8）： 2101-2109.? ［陳文， 王桔紅， 馬瑞君， 等， 2016. 粵東89種常見植物葉功能性狀變異特征 ［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 35（8）： 2101-2109.］

CHENG W， YU YH， XIONG KN， et al.， 2019. Leaf functional traits of dominant species in karst plateau-canyon areas ［J］. Guihaia， 39（8）： 1039-1049.? ［程雯， 喻陽華， 熊康寧， 等， 2019. 喀斯特高原峽谷優(yōu)勢種葉片功能性狀分析 ［J］. 廣西植物， 39（8）： 1039-1049.］

CORNELISSEN JHC， LAVOREL S， GARNIER E， et al.， 2003. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide ［J］. Aust J Bot， 51（4）： 335-380.

FENG J， JIANG C， SHUI W， et al.， 2021. Functional traits of Fagaceae plants in shady and sunny slopes in karst degraded tiankeng ［J］. Chin J Appl Ecol， 32（7）： 2301-2308.? ［馮潔， 江聰， 稅偉， 等， 2021. 喀斯特退化天坑陰坡陽坡殼斗科植物的功能性狀特征 ［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（7）： 2301-2308.］

GALMN A， ABDALA-ROBERTS L， SHUANG Z， et al.， 2017. A global analysis of elevational gradients in leaf herbivory and its underlying drivers： effects of plant growth form， leaf habit and climatic correlates ［J］. J Ecol， 106（1）： 413-421.

GONG CM， BAI J， LIANG ZS， 2011. Advance on indicating functions of plant functional traits to global climate changes ［J］. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 31（11）： 2355-2363.? ［龔春梅， 白娟， 梁宗鎖， 2011. 植物功能性狀對全球氣候變化的指示作用研究進(jìn)展 ［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 31（11）： 2355-2363.］

HAN WD， ZHAO YT， LU CY， et al.， 2004. Seven metal elements biological accumulation and circulation of Sonneratiaa petala plantation in Leizhou， Guangdong ［J］. Chin J Appl Environ Biol， 10（1）： 27-34.? ［韓維棟， 趙云濤， 盧昌義， 等， 2004. 雷州無瓣海桑群落7種元素的生物累積和循環(huán) ［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 10（1）： 27-34.］

HE YY， GUO SL， WANG Z， 2019. Research progress of trade-off relationships of plant functional traits ［J］. Chin J Plant Ecol， 43（12）： 1021-1035.? ［何蕓雨， 郭水良， 王喆， 2019. 植物功能性狀權(quán)衡關(guān)系的研究進(jìn)展 ［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 43（12）： 1021-1035.］

HU YS， YAO XY， LIU YH， 2014. The functional traits of forests at different succession stages and their relationship to terrain factors in Changbai Mountains ［J］. Acta Ecol Sin， 34（20）： 5915-5924.? ［胡耀升， 么旭陽， 劉艷紅， 2014. 長白山不同演替階段森林植物功能性狀及其與地形因子間的關(guān)系 ［J］.? 生態(tài)學(xué)報(bào)， 34（20）： 5915-5924.］

HUANG BJ， CAI WT， XUE YG， et al.， 2004. Research on tourism resource characteristics of Tiankeng Group in Dashiwei， Guangxi ［J］. Geogr Geo-Inf Sci， 20（1）： 109-112.? ［黃保健， 蔡五田， 薛躍規(guī)， 等， 2004. 廣西大石圍天坑群旅游資源研究 ［J］. 地理與地理信息科學(xué)， 20（1）： 109-112.］

HUANG LJ， YU YM， AN XF， et al.， 2021. Interspecific association of main woody plants in tiankeng forests of Dashiwei Tiankeng Group， Guangxi ［J］. Guihaia， 41（5）： 695-706.? ［黃林娟， 于燕妹， 安小菲， 等， 2021. 廣西大石圍天坑群天坑森林主要木本植物種間關(guān)聯(lián)性研究 ［J］. 廣西植物， 41（5）： 695-706.］

HUANG WJ， LI ZJ， YANG ZP， et al.， 2010. Heteromorphic leaf structural characteristics and their correlations with diameter at breast height of Populus euphratica ［J］. Chin J Ecol， 29（12）： 2347-2352.? ［黃文娟， 李志軍， 楊趙平， 等， 2010. 胡楊異形葉結(jié)構(gòu)型性狀及其與胸徑關(guān)系 ［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 29（12）： 2347-2352.］

KOERSELMAN W， MEULEMAN AFM， 1996. The vegetation N∶P ratio： a new tool to detect the nature of nutrient limitation ［J］. J Appl Ecol， 33（6）： 1441-1450.

LI Y， KROEBER W， BRUELHEIDE H， et al.， 2017. Crown and leaf traits as predictors of subtropical tree sapling growth rates ［J］. J Plant Ecol， 10（1）： 136-145.

PANG SL， OU ZY， SHEN WH， et al.， 2021. Leaf function traits variations and adaptive strategies of dominant woody economic plants in karst area of Southwest Guangxi ［J］. Guihaia， 41（5）： 707-714.? ［龐世龍， 歐芷陽， 申文輝， 等， 2021. 桂西南喀斯特地區(qū)優(yōu)勢木本經(jīng)濟(jì)植物葉功能性狀變異及其適應(yīng)策略 ［J］. 廣西植物， 41（5）： 707-714.］

PU GZ， L YN， DONG LN， et al.， 2019. Profiling the bacterial diversity in a typical karst tiankeng of China ［J］. Biomolecules， 9（5）： 187.

PU GZ， WANG KY， MO L， et al.， 2021. Research progress on evolution and vegetation ecosystem of karst Tiankeng in China ［J］. Guihaia， 41（10）： 1632-1643.? ［蒲高忠， 王柯懿， 莫凌， 等， 2021. 中國喀斯特天坑演化及植被生態(tài)系統(tǒng)研究進(jìn)展 ［J］. 廣西植物， 41（10）： 1632-1643.］

SU YQ， TANG QM， MO FY， et al.， 2017. Karst tiankengs as refugia for indigenous tree flora amidst a degraded landscape in southwestern China ［J］. Sci Rep， 7： 4249.

VIOLLE C， NAVAS ML， VILE D， et al.， 2007. Let the concept of trait be functional ［J］. Oikos， 116（5）： 882-892.

WEI YH， WANG ZX， LIANG WZ， et al.， 2020. Response and adaptation of twig-leaf functional traits of Populus euphratica to groundwater gradients ［J］. Acta Bot Boreal-Occident Sin 40（6）： 1043-1051.? ［魏圓慧， 王志鑫， 梁文召， 等， 2020. 胡楊枝葉功能性狀對地下水位梯度的響應(yīng)與適應(yīng) ［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 40（6）： 1043-1051.］

XIE LH， HUANG QY， CAO HJ， et al.， 2019. Leaf functional traits of Acer mono in Wudalianchi Volcano， China ［J］. Biodivers Sci， 27（3）： 56-66.? ［謝立紅， 黃慶陽， 曹宏杰， 等， 2019. 五大連池火山色木槭葉功能性狀特征 ［J］. 生物多樣性， 27（3）： 56-66.］

YANG H， LUO YC， 2015. Responses of the functional traits in Cleistogenes squarrosa to nitrogen addition and drought ［J］. Chin J Plant Ecol， 39（1）： 32-42.? ［楊浩， 羅亞晨， 2015. 糙隱子草功能性狀對氮添加和干旱的響應(yīng) ［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 39（1）： 32-42.］

YU YM， HUANG LJ， XUE YG， 2021.Characteristics of different plant communities in the Dashiwei Tiankeng group， Guangxi， China? ［J］. Chin J Plant Ecol， 45（1）： 96-103.? ［于燕妹， 黃林娟， 薛躍規(guī)， 2021. 廣西大石圍天坑群不同植物群落的特征 ［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 45（1）： 96-103.］

YUAN DX， 2001. On the karst ecosystem ［J］. Acta Geol Sin， 75（3）： 336-338.

ZHANG J， ZHAO CZ， LI XP， et al.， 2018. The relationship between the net photosynthetic rate and leaf area and thickness of Phragmites australis in the grass lake wetlands of Jiayuguan ［J］. Acta Ecol Sin， 38（17）： 6084-6091.? ［張晶， 趙成章， 李雪萍， 等， 2018. 嘉峪關(guān)草湖濕地蘆葦凈光合速率與葉面積和葉厚度的關(guān)系 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 38（17）： 6084-6091.］

ZHENG WJ， BAO WK， GU B， et al.， 2007. Carbon concentration and its characteristics in terrestrial higher plants ［J］. Chin J Ecol， 26（3）： 307-313.? ［鄭帷婕， 包維楷， 辜彬， 等， 2007. 陸生高等植物碳含量及其特點(diǎn) ［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 26（3）： 307-313.］

ZHENG Y， WEN ZM， SONG G， et al.， 2015. Adaptation strategies of different plant functional types and their composition along a vegetation restoration gradient in a forest-steppe zone in the Yanhe River catchment， Shaanxi， China ［J］. Acta Ecol Sin， 35（17）： 5834-5845.? ［鄭穎， 溫仲明， 宋光， 等， 2015. 延河流域森林草原區(qū)不同植物功能型適應(yīng)策略及功能型物種數(shù)量隨退耕年限的變化 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（17）： 5834-5845.］

ZHI XM， HE JW， WANG MY， et al.， 2020. Effects of shading and soil types on growth and nutrient content of Firmiana platanifolia seedlings ［J］. Chin J Ecol， 39（12）： 3961-3970.? ［智西民， 何靖雯， 王夢穎， 等， 2020. 遮蔭和土壤類型對青桐幼苗生長和養(yǎng)分含量的影響 ［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 39（12）： 3961-3970.］

ZHONG QL， LIU LB， XU X， et al.， 2018. Variations of plant functional traits and adaptive strategy of woody species in a karst forest of central Guizhou Province， southwestern China ［J］. Chin J Plant Ecol， 42（5）： 562-572.? ［鐘巧連， 劉立斌， 許鑫， 等， 2018. 黔中喀斯特木本植物功能性狀變異及其適應(yīng)策略 ［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 42（5）： 562-572.］

ZHU XW， CHEN WH， 2006. Tiankengs in the karst of China ［J］. Carsol Sin， 25（S1）： 7-24.? ［朱學(xué)穩(wěn)， 陳偉海， 2006. 中國的喀斯特天坑 ［J］. 中國巖溶， 25（S1）： 7-24.］

ZHU XW， ZHU DH， HUANG BJ， et al.， 2003. A brief study on karst tiankeng ［J］. Carsol Sin， 22（1）： 51-65.? ［朱學(xué)穩(wěn)， 朱德浩， 黃保健， 等， 2003. 喀斯特天坑略論 ［J］. 中國巖溶， 22（1）： 51-65.］

（責(zé)任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）

收稿日期：? 2022-05-03

基金項(xiàng)目：? 國家自然科學(xué)基金（31960047）； 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究基金（ ERESEP2019Z04）。

第一作者： 余林蘭（1997-），碩士研究生，主要研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）yulinlan119@163.com。

通信作者：? 薛躍規(guī)，博士，教授，從事植物生態(tài)學(xué)和植物分類與區(qū)系學(xué)研究，（E-mail）xueyuegui@126.com。