紫金山南麓楓香種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征

鄒朋峻,關(guān)慶偉*,袁在翔,谷雨晴,吳 茜,?，摤?陳 霞,金雪梅

(1. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210037;2.中山陵園管理局,江蘇 南京 210014)

種群數(shù)量動態(tài)是種群個體長期適應(yīng)生境的結(jié)果,也是生態(tài)學(xué)中關(guān)于種群研究的熱點問題[1-3]。它不僅反映物種與生境之間的契合度[4],也反映了該物種在群落中的地位與作用[5-7]。靜態(tài)生命表是研究植物種群數(shù)量動態(tài)的基本方法[8],能夠反映植物種群在特定時間段內(nèi)的死亡率和存活率,進而估算該種群在一定生境條件下的內(nèi)稟增長率,并結(jié)合時間序列模型推測種群數(shù)量未來的變化趨勢[9-12]。研究地帶性優(yōu)勢種群的數(shù)量動態(tài)特征對于了解典型森林群落的穩(wěn)定性和演替動態(tài)具有重要意義[13-16]。

楓香(Liquidambarformosana)是我國北亞熱帶及部分暖溫帶森林的上層先鋒樹種[17]。作為秋季彩林景觀的重要組成部分,紫金山南麓楓香林的年齡約59 a,受人為干擾程度較低,林分郁閉度較高,優(yōu)勢種群徑階結(jié)構(gòu)完整,研究其種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)具有重要理論價值和實踐意義[18]。然而,以往關(guān)于楓香種群的研究主要為干擾條件下(如采伐)的種群結(jié)構(gòu)、分布格局及天然更新特征。例如,陳水永[19]和王丹[20]的研究表明,在人為干擾嚴重的生境中,楓香苗木個體數(shù)量最多,且主要聚集分布在下坡位。李冬林等[17]在連云港市楓樹灣的研究發(fā)現(xiàn),在生物入侵和人為活動的雙重干擾下楓香種群徑級結(jié)構(gòu)不完整,齡級結(jié)構(gòu)呈偏正態(tài)分布,苗木總體較少,種群趨于衰退。王傳華等[21]研究表明,楓香幼苗萌芽更新是對生境的適應(yīng),伐樁萌芽更新是對砍伐干擾的響應(yīng),其中萌芽更新在林木生長過程中存在顯著的自疏現(xiàn)象。當(dāng)前,對于森林群落長期自然演替下的楓香種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)特征研究依舊較為缺乏。僅少量研究表明,在中亞熱帶常綠闊葉林自然保護區(qū)中,楓香種群徑級結(jié)構(gòu)完整,幼苗個體較少,天然更新較為困難,種群呈現(xiàn)出前期薄弱、中期穩(wěn)定、后期衰退的特征[22]。而該種群特征在北亞熱帶至暖溫帶過渡帶的地帶性植被針闊混交林中是否同樣適用,需要做進一步實證研究。

為此,本研究以南京紫金山南麓樣地中的楓香種群為研究對象,利用植物種群靜態(tài)生命表、結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)、時間序列模型等方法分析和預(yù)測該種群的結(jié)構(gòu)特征及未來變化趨勢,以期闡明自然演替條件下楓香種群的數(shù)量動態(tài)特征,為該地區(qū)森林的可持續(xù)經(jīng)營提供重要的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況及試驗設(shè)計

南京紫金山位于南京市城東(118°48′24″～118°53′04″E,32°01′57″～32°06′15″N),總面積2 970 hm2,海拔最高處448.9 m,相對高度420 m,屬于北亞熱帶向暖溫帶過渡的季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,年降水量在1 000～1 050 mm,年均氣溫15.4 ℃,年均日照2 213 h,全年無霜期322 d[23]。土壤為酸性山地黃棕壤和灰棕壤。森林資源清查數(shù)據(jù)表明,紫金山針葉林約516.71 hm2,闊葉林約1 752.50 hm2,針闊混交林約14.01 hm2,其他林分約118.04 hm2[24]。

在紫金山南麓針闊混交林(118°51′56″E,32°03′32″N)中受人為干擾較小處,用全站儀和羅盤儀設(shè)定固定樣地1.36 hm2。在相鄰格子法劃分的100個10 m×10 m調(diào)查樣方中,記錄每株胸徑≥5 cm林木的植物種名、胸徑、樹高、冠幅、坐標(biāo)距離位置。在每個調(diào)查樣方的4個邊角及中心設(shè)置2 m×2 m調(diào)查小樣方,在調(diào)查小樣方內(nèi)記錄更新幼樹、灌木、草本和藤本植物的種名、坐標(biāo)距離位置、基徑、株高、株數(shù)(或叢數(shù))、蓋度。

1.2 試驗指標(biāo)測定

1.2.1 喬木樹種重要值

針闊混交林中每個樹種的優(yōu)勢度以重要值大小來衡量,相對密度、相對頻度、相對顯著度及重要值的計算方法詳見文獻[2]。

1.2.2 種群個體徑階與齡級劃分

由于缺乏江蘇省楓香樹的解析木資料,并且利用生長錐獲取林木年輪較為困難,因而無法精確測定紫金山南麓楓香種群個體的真實年齡。但是,林木胸徑與年齡存在一定的正相關(guān)關(guān)系,故采用徑級來對應(yīng)種群個體的齡級。楓香種群的徑階劃分主要參考熊文愈等[25]對紫金山森林喬木大小等級的劃分方法,并在此基礎(chǔ)上稍做改動:在原方法上Ⅰ、Ⅱ級苗木與Ⅲ級立木合并為胸徑為0～7.5 cm的幼苗幼樹,定義為第Ⅰ徑級,之后每徑階間隔5 cm;第Ⅰ徑級對應(yīng)齡級Ⅰ,第Ⅱ徑級對應(yīng)齡級Ⅱ,依此類推直至齡級Ⅸ。按照徑階統(tǒng)計種群各齡級株數(shù)。

1.2.3 種群結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)

1.2.4 靜態(tài)生命表與生存分析函數(shù)

參見文獻 [27]對種群各齡級個體數(shù)編制靜態(tài)生命表,包括種群每一齡級的存活率、死亡率、消失率等指標(biāo)。引用生存率S(t)、累計死亡率F(t)、死亡密度f(t)、危險率λ(t)等4個生存分析函數(shù),具體算法參見文獻[28]。

此外,以齡級為橫坐標(biāo),以標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)的自然對數(shù)lnlx為縱坐標(biāo),繪制的種群個體存活曲線,可歸為3種類型:Deevey-Ⅰ凸線型,該類型的種群在接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡;Deevey-Ⅱ直線型,該類型的種群在各齡級死亡率相等;Deevey-Ⅲ凹線型,該類型的種群在苗木期死亡率很高[1, 29]。此外,Deevey-Ⅱ直線型又被細分為3個亞型,其中B1亞型指種群在各齡級的存活個體數(shù)(lx)相差較大;B2亞型指種群各齡級的死亡率(qx)基本相同;B3亞型指種群在苗木期的死亡率較高,而后死亡率則明顯下降。采用函數(shù)(Deevey-Ⅱ與Deevey-Ⅲ)模型對存活曲線進行擬合檢驗[27, 30]。

1.2.5 時間序列預(yù)測模型

采用線性平穩(wěn)時間序列預(yù)測種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài),其計算公式詳見文獻[31]。本研究對楓香種群經(jīng)過Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ、Ⅶ齡級時間后的各齡級個體數(shù)進行預(yù)測。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理, SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析,Origin 9.0進行圖形處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 針闊混交林固定樣地內(nèi)植被特征

研究發(fā)現(xiàn),紫金山南麓固定樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的樹種有36種,總計1 616株,林分密度為1 188 株/hm2,平均胸徑為21.3 cm,平均樹高為12.5 m。在這36個喬木樹種中,針葉樹為馬尾松(Pinusmassoniana)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、柳杉(Cryptomeriajaponica)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)和杉木(Cunninghamialanceolata),共計267株。針闊混交林固定樣地內(nèi)針葉樹與闊葉樹的比例為1.0∶5.1。重要值前10位樹種依次為楓香、馬尾松、樟(Cinnamomumcamphora)、山胡椒(Linderaglauca)、欏木石楠(Photiniabodinieri)、水杉、柳杉、黃連木(Pistaciachinensis)、糙葉樹(Aphanantheaspera)和石楠(Photiniaserratifolia),共計1 373株,占總株數(shù)的84.93%(表1)。固定樣地內(nèi)胸徑≥5 cm楓香有528株,其相對密度(32.67%)、相對顯著度(18.73%)和相對頻度(34.44%)的總和最高,因而可被認為是針闊混交林主要群落(楓香+馬尾松)建群種之一。另外,固定樣地內(nèi)植物多樣性較高(Shannon-Wiener指數(shù):喬木層3.473,灌木層3.840,草本層3.688),其中灌木有43種,草本有44種,藤本有8種。

表1 紫金山針闊混交林固定樣地重要值前27個樹種概況

2.2 種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化指數(shù)

圖1 紫金山固定樣地內(nèi)楓香種群年齡結(jié)構(gòu)圖Fig.1 The age structure of Liquidambar formosana population in the permanent plot under the coniferous and broad-leaved mixed forest in Zijin Mountain, Nanjing City

2.3 種群靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

經(jīng)分析,固定樣地內(nèi)楓香種群標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(lx)和生命期望值(ex)整體上隨齡級增加而降低(表2)。

表2 紫金山固定樣地內(nèi)楓香種群靜態(tài)生命表

通過比較生存曲線Deevey-Ⅱ(R2=0.663)與Deevey-Ⅲ(R2=0.406)擬合模型,結(jié)合靜態(tài)生命表中種群死亡率qx前期較低后期較高(表2)可知,楓香種群的存活曲線趨于Deevey-I型(圖2)。由圖2可知,楓香種群死亡率、消失率曲線的變化趨勢相似,總體上隨齡級增加而增加,局部存在一定波動。

圖2 紫金山固定樣地內(nèi)楓香種群存活率、死亡率和消失率曲線Fig.2 The curves of living population, mortality and disappearance rates of Liquidambar formosana population in the permanent plot under the coniferous and broad-leaved mixed forest in Zijin Mountain, Nanjing City

2.4 種群生存變化規(guī)律

分析表明,楓香種群生存率隨齡級增加而逐漸降低,累積死亡率隨齡級單調(diào)遞增,二者互補(表3),并且在第Ⅵ齡級之后,種群生存率與累積死亡率逐漸趨于平緩。種群死亡密度僅在Ⅱ、Ⅲ齡級間數(shù)值較大,在其他齡級間相對較小;危險率則隨齡級單調(diào)遞增,表明固定樣地內(nèi)楓香種群抵抗力穩(wěn)定性逐漸增強,而恢復(fù)力穩(wěn)定性逐漸下降。

表3 紫金山楓香種群生存函數(shù)估算值

2.5 種群個體數(shù)量的時間序列預(yù)測

基于固定樣地內(nèi)楓香種群各齡級的個體數(shù),利用一階移動平均法,對經(jīng)過Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ、Ⅶ齡級時間后種群各齡級的個體數(shù)量進行預(yù)測,結(jié)果見表4。在經(jīng)過Ⅱ齡級時間后,除齡級Ⅱ外,楓香種群的各齡級個體數(shù)均有不同程度的增加;經(jīng)過Ⅲ、Ⅴ齡級時間后,楓香種群內(nèi)中齡樹(Ⅱ—Ⅵ)依舊是種群主體;并且,種群老齡樹(Ⅶ—Ⅸ)個體數(shù)量在經(jīng)過Ⅴ、Ⅶ齡級時間后得到了大幅提升。

表4 紫金山固定樣地內(nèi)楓香種群數(shù)量動態(tài)變化的時間序列預(yù)測

3 討 論

在當(dāng)前演替階段,針闊混交林中楓香種群個體數(shù)量較多,徑階結(jié)構(gòu)完整且為“金字塔”型,具有較多的苗木數(shù)量,具備較好的天然更新能力,這與干擾條件下的楓香種群呈衰退型結(jié)構(gòu)特征[17, 19-20]顯著不同。這是因為楓香為強陽性樹種,其苗木稍耐陰,喜溫濕潤氣候和深厚的土壤條件,不耐水澇,極易在北亞熱帶至部分暖溫帶的森林群落中成為優(yōu)勢樹種;并且,楓香種子小且具翅,能夠借助風(fēng)力傳播,易在山腳處散布;此外,紫金山南麓針闊混交林為砂質(zhì)酸性壤土,土壤深厚,海拔較低,坡度平緩,適合楓香種群的天然更新。有研究表明,在受干擾較小的馬尾松-楓香針闊混交林中,楓香種群具有較為豐富的實生幼苗庫,并且能夠通過萌芽更新主動適應(yīng)環(huán)境壓力[17]。

本次研究發(fā)現(xiàn),紫金山南麓楓香種群存活曲線為Deevey-I凸線型,與安徽省黃山市查灣自然保護區(qū)楓香種群存活曲線一致[22],均表現(xiàn)出種群死亡率和消失率在幼齡期較低,在老齡期較高,這表明自然狀態(tài)下的楓香種群個體在胸徑達到Ⅶ齡級(≥32.5～37.5 cm)后可能逐漸進入生理壽命,對外在環(huán)境干擾(如種間競爭和病蟲害等)的抵抗力較差,符合楓香可能是喬木樹種中偏向r-對策者的推測[21]。時間序列模型的預(yù)測結(jié)果表明,楓香種群能夠在未來較長的演替時間內(nèi)仍呈增長趨勢,這與紫金山北坡紅柴枝(Meliosmaoldhamii)種群[32]、南坡栓皮櫟(Quercusvariabilis)種群[2]等地帶性優(yōu)勢種群相類似,這是因為紫金山森林質(zhì)量持續(xù)改善,郁閉度較高,陽性先鋒樹種馬尾松已無林下更新[18];雖然在紫金山南麓針闊混交林中馬尾松的重要值較大,但隨著森林群落進展性演替,楓香及其他地帶性鄉(xiāng)土樹種會逐漸占據(jù)馬尾松種群生態(tài)位,實現(xiàn)種群個體數(shù)量的正增長。并且,紫金山南麓楓香林空間結(jié)構(gòu)(混交度、角尺度、大小比數(shù)和開敞度)較為合理,群落處于較高的演替階段[18],因而具有較強抵抗力。此外,有研究表明,位于陽坡下坡位的楓香種群分形維數(shù)較高,生態(tài)間隙維較大,表現(xiàn)出較強的生態(tài)空間擴展?jié)摿19]。