放牧對(duì)蘭坪縣云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)華山松及草本植物的影響

張傳晶，陳 堯，段華超，和育超*，黃志旁,4

（1.大理大學(xué)東喜馬拉雅研究院，云南大理 671003；2.云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南怒江 671400；3.云南省綠色環(huán)境發(fā)展基金會(huì)，云南昆明 650100；4.云嶺滇金絲猴云南省野外科學(xué)觀測研究站，云南大理 671003）

棲息地是野生動(dòng)物生存和繁衍所必需的場所，良好的棲息地環(huán)境能為野生動(dòng)物提供充足的食物資源、良好的遮蔽環(huán)境和生長發(fā)育繁衍的適宜條件[1]。然而，野生動(dòng)物棲息地環(huán)境受人類干擾日益嚴(yán)重，棲息地的破碎化甚至喪失成為威脅野生動(dòng)物生存和繁衍的重要因素。

棲息地植被恢復(fù)可解決珍稀瀕危野生動(dòng)物棲息地破碎化和喪失問題，提高破碎化生境的連通性，是保護(hù)野生動(dòng)物生存和繁衍的有效手段[2]。然而，當(dāng)前部分動(dòng)物棲息地與當(dāng)?shù)鼐用裆a(chǎn)生活范圍存在空間重合，且受當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展水平的限制，部分保護(hù)地在開展棲息地植被恢復(fù)時(shí)保留了當(dāng)?shù)卮迕駥?duì)保護(hù)地的利用模式，如放牧、林下采集和林下種植等。其中，放牧是持續(xù)時(shí)間最長、干擾強(qiáng)度最大的人為干擾形式之一[3-4]。高強(qiáng)度放牧?xí)?duì)植物生長和植物多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響，牲畜會(huì)通過啃食和踩踏等途徑影響植物生長[5]。對(duì)于棲息地生境恢復(fù)來說，放牧是一種強(qiáng)烈的干擾形式，會(huì)導(dǎo)致群落演替進(jìn)程緩慢甚至倒退，無法形成以喬木為主的群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致破碎化生境間的連通性難以恢復(fù)[6]。

基于此，對(duì)云南省怒江傈僳族自治州拉沙山蘭坪云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)珍稀瀕危野生動(dòng)物滇金絲猴棲息地的人工種植恢復(fù)區(qū)開展植物調(diào)查，探究放牧對(duì)人工種植恢復(fù)區(qū)幼苗生長狀態(tài)和草本植物的影響及圍欄對(duì)植被恢復(fù)的保護(hù)作用，為開展珍稀瀕危動(dòng)物棲息地植被恢復(fù)提供建議。

1 材料與方法

1.1 研究樣地

選取云南省怒江傈僳族自治州蘭坪云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)（云嶺站）拉沙山片區(qū)1.1 hm2的華山松人工種植恢復(fù)區(qū)作為研究區(qū)域。該區(qū)域于2018 年人工種植華山松幼苗進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)工作，研究區(qū)域的華山松均為同一批次種植，種植幼苗的同時(shí)會(huì)將單株幼苗圍上高約0.4 m 的圍網(wǎng)。人工種植恢復(fù)前，該區(qū)域?yàn)槿斯ら_辟的牧場，自植被恢復(fù)至開展植被調(diào)查期間該區(qū)域均存在放牧活動(dòng)，主要放牧牲畜為馬、綿羊、山羊和黃牛。在幼苗種植完成時(shí)架設(shè)高1.5 m的圍欄將該區(qū)域隔開，根據(jù)放牧是否受圍欄阻隔將研究區(qū)域劃分為有放牧區(qū)（無圍欄）和無放牧區(qū)（有圍欄）[7-8]。

1.2 華山松生長狀況和草本樣方調(diào)查

于2022 年10 月開展植物調(diào)查，在靠近圍欄兩側(cè)10 m 范圍內(nèi)的有放牧區(qū)和無放牧區(qū)分別調(diào)查30 株華山松的生長狀況，對(duì)華山松的高度、近地面胸徑周長和冠直徑進(jìn)行記錄。采用樣方調(diào)查法開展草本植物調(diào)查，有放牧區(qū)和無放牧區(qū)分別調(diào)查5 個(gè)1 m×1 m 草本樣方（2 個(gè)樣方之間的距離約為5 m），記錄樣方中的草本植物種類、數(shù)量和高度[9-10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用R 軟件的prop.test 功能進(jìn)行組間比例差異顯著性卡方檢驗(yàn)。使用vegan 包計(jì)算有放牧區(qū)和無放牧區(qū)的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)，使用wilcox.test 功能對(duì)多樣性指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。使用ggplot 包進(jìn)行箱型圖的繪制，并根據(jù)t檢驗(yàn)結(jié)果為圖形添加顯著性標(biāo)識(shí)[11]。使用vegan 包的metaMDS 函數(shù)計(jì)算Bray-Curtis 指數(shù)，并基于ggplot包繪制群落結(jié)構(gòu)NMDS 排序圖。以上統(tǒng)計(jì)分析均使用開源的R 軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)人工種植華山松生長狀況的影響

如圖1 所示，無放牧區(qū)人工種植華山松植株高度、近地面胸徑周長和冠幅直徑顯著高于有放牧區(qū)（高度t=11.046，v=56，P＜0.001；近地面胸徑周長t=10.839，v=56，P＜0.001；冠直徑t=16.534，v=56，P＜0.001）。無放牧區(qū)植株高度、近地面胸徑周長和冠幅直徑分別為（83.48±24.37）cm、（6.44±1.62）cm 和（50.41±12.78）cm，有放牧區(qū)植株高度、近地面胸徑周長和冠幅直徑分別為（30.21±8.97）cm、（3.01±0.52）cm 和（9.49±3.79）cm。

圖1 云南拉沙山無放牧區(qū)和有放牧區(qū)的華山松生長狀況

2.2 放牧對(duì)草本植物的影響

如表1 所示，有放牧區(qū)與無放牧區(qū)之間草本植物的物種數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)等多樣性指標(biāo)均無顯著差異（物種數(shù)t=1.964，v=5.538，P=0.101；Shannon-Wiener 指 數(shù)t=1.703，v=5.094，P=0.127；Simpson 指 數(shù)t=1.463，v=4.826，P=0.205）；無放牧區(qū)和有放牧區(qū)的植株個(gè)體數(shù)無顯著差異（t=-0.874，v=6.567，P=0.413）；無放牧區(qū)的草本高度顯著高于有放牧區(qū)（t=4.111，v=89，P＜0.001）。

表1 云南拉沙山人工種植恢復(fù)區(qū)草本植物生長狀況和多樣性指標(biāo)

如圖2 所示，有放牧區(qū)和無放牧區(qū)草本植物群落組成和結(jié)構(gòu)存在分化。各樣點(diǎn)群落結(jié)構(gòu)的脅強(qiáng)系數(shù)（Stress）為0.131，NMDS 分析的擬合效果較好。有放牧區(qū)和無放牧區(qū)草本植物群落結(jié)構(gòu)在95%置信橢圓存在部分重合，顯示有放牧區(qū)和無放牧區(qū)草本植物群落結(jié)構(gòu)存在一定相似性。同時(shí)，有部分樣方投影分布在重合區(qū)之外，顯示出有放牧區(qū)和無放牧區(qū)草本植物群落組成和結(jié)構(gòu)存在差異分化。

圖2 云南拉沙山基于Bray-Curtis 指數(shù)的草本群落結(jié)構(gòu)NMDS 排序

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，有放牧區(qū)的華山松和草本植物生長狀況均較差，放牧對(duì)植物生長具有抑制作用，這與當(dāng)前放牧對(duì)植物影響的多數(shù)研究相符[12-13]。牲畜會(huì)通過啃食和踩踏對(duì)放牧區(qū)植物產(chǎn)生強(qiáng)烈干擾，其中取食作用會(huì)顯著減少植物地上生物量[14-15]。牲畜對(duì)植物嫩芽、嫩葉的啃食會(huì)導(dǎo)致植物的光合作用面積減少，進(jìn)而影響植物營養(yǎng)物質(zhì)的合成，使植株生長緩慢，植株矮小[16]。雖然植物被啃食后會(huì)出現(xiàn)一定程度的補(bǔ)償作用，但在較高強(qiáng)度的放牧條件下，補(bǔ)償生長并不能完全補(bǔ)償牲畜采食的生物量[17]。因此，持續(xù)高強(qiáng)度的放牧?xí)?dǎo)致植物植株普遍矮小，甚至?xí)捎谏锪砍掷m(xù)降低且沒有獲得足夠的補(bǔ)償導(dǎo)致植株死亡[18]。

放牧不會(huì)降低人工種植恢復(fù)區(qū)的草本植物多樣性，但會(huì)改變草本植物群落組成[19-20]。過度放牧?xí)种苾?yōu)勢物種的競爭力，為其他物種提供入侵機(jī)會(huì)[21]。同時(shí)，由于牲畜的取食偏好性和草本植物種間抗干擾能力差異，被牲畜取食較少且抗牧性較強(qiáng)的草本植物會(huì)獲得更多生存機(jī)會(huì)[22-23]。在放牧帶來的多重壓力的共同選擇下，有放牧區(qū)和無放牧區(qū)的草本植物群落組成逐漸出現(xiàn)差異分化。同時(shí)，由于放牧對(duì)優(yōu)勢物種有強(qiáng)烈的抑制作用，原來由優(yōu)勢物種持有的資源釋放出來為其他物種所利用，放牧區(qū)域的植物多樣性會(huì)維持不變甚至上升[24-25]。

高大圍欄布設(shè)對(duì)植被恢復(fù)有明顯的保護(hù)作用，建議在條件允許的情況下應(yīng)布設(shè)足夠高度的圍欄或提高圍網(wǎng)高度。無放牧區(qū)植被恢復(fù)狀況較好，圍欄阻隔對(duì)植被恢復(fù)有明顯促進(jìn)作用[26-27]。當(dāng)華山松生長高度超過小圍網(wǎng)高度（0.4 m）后，小圍網(wǎng)無法為其后續(xù)生長提供足夠保護(hù)，華山松幼苗會(huì)遭受高強(qiáng)度啃食。因此，在放牧條件下的植被恢復(fù)初期，應(yīng)布設(shè)足夠高度的圍欄或提高圍網(wǎng)高度為植物幼苗生長提供保護(hù)[28]。對(duì)于在放牧條件下如何調(diào)整圍網(wǎng)高度和持續(xù)時(shí)間才能為幼苗提供充足保護(hù)目前尚無定論，建議之后加強(qiáng)相關(guān)研究，在降低保護(hù)成本的同時(shí)提高保護(hù)成效。

放牧導(dǎo)致人工恢復(fù)區(qū)華山松植株的高度、近地面胸徑周長和冠直徑均低于非放牧區(qū)，且會(huì)改變草本植物群落結(jié)構(gòu)，而架設(shè)高大圍欄對(duì)植被恢復(fù)具有明顯保護(hù)作用。因此，在經(jīng)費(fèi)允許的情況下，應(yīng)布設(shè)足夠高度的圍欄或提高小圍網(wǎng)高度，以減少放牧對(duì)植被恢復(fù)的影響。