火干擾對興安落葉松林分生長優(yōu)勢動態(tài)的影響1)

劉鳴謙 趙衛(wèi)高 高露雙 龐榮榮 楊晶陳 俊宇

(北京林業(yè)大學(xué),北京,100083)(中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室)(四川農(nóng)業(yè)大學(xué))

樹木之間的相互作用是通過徑級的差異調(diào)整林分生長動態(tài)[1],當(dāng)大樹的生長足以彌補小樹的慢速生長時,保留木生長量、林分凈生長量和地上碳儲量積累將得到促進[2-4]。樹木在光照限制的條件下,大樹捕獲光照并轉(zhuǎn)化為生物量的效率要高于小樹[5-6],并且形成遮陰對光資源進行掠奪,導(dǎo)致附近生長的小樹減少甚至死亡,因此大徑級樹木對林分地上生物量和碳儲量具有決定性影響[7-8]。隨著全球氣候變暖,部分樹木生長由光照限制逐步轉(zhuǎn)變?yōu)樗窒拗?競爭從大小不對稱變?yōu)榇笮ΨQ,受惡劣氣候的影響更大,大樹生長優(yōu)勢減弱[9-11],而小樹則能夠在干旱條件下穩(wěn)定生長,生長呈現(xiàn)優(yōu)勢[12-13]。按照生長優(yōu)勢系數(shù)將林分發(fā)展分為四個階段[6]:最初階段,個體之間競爭較弱,大小樹木對林分生長和生物量的貢獻相似,生長優(yōu)勢系數(shù)等于零;第二階段,大樹生長占優(yōu)勢,生長優(yōu)勢系數(shù)大于零;第三階段,大樹生長減緩而小樹生長增強,生長優(yōu)勢系數(shù)等于零;第四階段,小樹生長占優(yōu)勢,小樹對林分生長貢獻超過大樹生長量,生長優(yōu)勢系數(shù)小于零。在惡劣氣候條件下,小樹的優(yōu)勢生長一定程度上補償大樹生長上的虧缺,使得林分水平生長的衰退要低于優(yōu)勢樹木群體生長下降幅度[14]。林分直徑結(jié)構(gòu)及不同徑級對林分生長的貢獻將決定林分發(fā)展階段[8,15-16],因此,量化林木直徑結(jié)構(gòu)及其林分生長優(yōu)勢動態(tài)對于森林經(jīng)營和最優(yōu)化決策具有重要意義[17]。

大興安嶺是我國北方重要的生態(tài)屏障,興安落葉松天然林作為該區(qū)域主要森林類型,具有較強的異齡性,徑級存在明顯的差異[18-19]?；鸶蓴_是該地區(qū)森林演替的關(guān)鍵驅(qū)動因素,影響森林生態(tài)系統(tǒng)的未來發(fā)展和演替方向[20]。雖然火干擾改變了興安落葉松林分的直徑結(jié)構(gòu),影響興安落葉松生長趨勢及其抗干擾能力[21-23],但很少涉及火干擾后不同徑級興安落葉松的生長趨勢、不同徑級樹木的生長優(yōu)勢及其林分生長變化的差異。因此,本文以大興安嶺落葉松為研究對象,分析不同火干擾強度下,興安落葉松的生長優(yōu)勢動態(tài)及其影響因子,探討火干擾后興安落葉松林生長動態(tài)是否發(fā)生偏移、大樹和小樹的生長對林分總生產(chǎn)力貢獻,以及隨著植被恢復(fù)不同火干擾樣地興安落葉松林生長優(yōu)勢差異的變化,為準確預(yù)測森林演替發(fā)展方向和火燒跡地植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古大興安嶺根河林業(yè)局(50°20′～52°30′N,120°12′～122°55′E),屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,低溫寒冷時間漫長,高溫時間短暫濕熱,晝夜溫差較大,年平均氣溫-5.4 ℃,最低氣溫-52.3 ℃,無霜期80～100 d,年降水量為400～600 mm,主要集中在7、8月份,年均日照時間2 594 h,土壤以棕色針葉林土為主[24]。森林主要建群種為興安落葉松(Larixgmelinii),伴生樹種為白樺(Betulaplatyphylla),林下植物有杜香(Ledumpalustre)、杜鵑(Rhododendrondauricum)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

結(jié)合火燒記錄與遙感影像,于2018年夏季在大興安嶺根河林業(yè)局設(shè)置了不同火干擾強度[25](對照、中度和重度)和不同恢復(fù)期(3、15、31 a)的8塊典型樣地(LS為恢復(fù)31 a的重度火干擾樣地,LC為恢復(fù)31 a的對照樣地;MS為恢復(fù)15 a的重度火干擾樣地,MM為恢復(fù)15 a的中度火干擾樣地,MC為恢復(fù)15 a的對照樣地;SS為恢復(fù)3 a的重度火干擾樣地,SM為恢復(fù)3 a的中度火干擾樣地,SC為恢復(fù)3 a的對照樣地,見表1),其中3 a恢復(fù)期樣地與15 a恢復(fù)期對照樣地為興安落葉松純林,15 a恢復(fù)期火干擾樣地與31 a恢復(fù)期樣地為興安落葉松白樺混交林。

表1 樣地信息火干擾

2.2 樣本采集

對樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的林木進行每木檢尺,并在胸高處(距地1.3 m)北向采集1個樣芯,記錄編號(例LS-1a,表示LS樣地1號樣木樣芯a)。樣芯帶回實驗室自然風(fēng)干后,固定于木槽并記錄編號。利用LinTab5樹輪寬度測量儀器測量輪寬,測量精度為0.01 mm,利用COFECHA軟件對樣芯寬度序列進行相關(guān)性檢驗,以保證定年與測量的準確,進行生長量相關(guān)分析,樣芯特征見表2。

2.3 林分生長優(yōu)勢動態(tài)評價方法

歷史胸徑與歷史生物量重建:將樣芯數(shù)據(jù)與樣地實測2018年胸徑數(shù)據(jù)結(jié)合,通過比例法[26]建立各樣芯歷年胸徑數(shù)據(jù)(每年的胸徑和每年胸徑生長量),進而構(gòu)建興安落葉松的直徑結(jié)構(gòu)動態(tài)變化模型。

興安落葉松地上生物量采用國家標(biāo)準LY/T 2654-2016[27]計算:MA=0.112 70D2.395 82(D≥5.0 cm);MA=0.182 54D2.096 20(D<5.0 cm)。式中,MA是地上生物量估計值,D為胸徑。

徑級差異程度:通過峰度、偏度、變異系數(shù)、直徑多樣性(DD)量化林分徑級差異程度、徑階豐富度和均勻度[28]。

表2 樹輪統(tǒng)計特征

當(dāng)生物量增長量與生物量的累積分布關(guān)系曲線遵循平分線時,所有樹木按其生物量成比例地貢獻林分生物量,林分生長優(yōu)勢系數(shù)等于0,呈中性趨勢;當(dāng)累積分布關(guān)系曲線高于平分線時,小樹對林分生物量貢獻更大,林分生長優(yōu)勢系數(shù)小于0;當(dāng)累積分布關(guān)系曲線低于平分線時,隨著大樹生物量增加,其對林分生長貢獻占優(yōu)勢,林分生長優(yōu)勢系數(shù)大于0(見圖1)。根據(jù)歷史生物量,獲取不同時期生長優(yōu)勢系數(shù)數(shù)據(jù),對比分析大樹小樹生物量貢獻差異的時效性。

生長效率(GE):采用生長效率(GE)量化樹木利用資源的能力,公式為GE=MAI/MA0。式中,MA0為累積生物量的10%,MAI為對應(yīng)地上生物量增長量。

當(dāng)樹木生物量增量與其初始生物量呈比例增長,則此時樹木生長效率高。相反,當(dāng)樹木生物量隨初始生物量呈下降趨勢,則樹木生長效率減弱。

3 結(jié)果與分析

3.1 火干擾樣地興安落葉松林徑級結(jié)構(gòu)特征

由表3可知,重度火干擾改變林分直徑結(jié)構(gòu),顯著降低興安落葉松林徑級異質(zhì)性。重度火干擾下林分直徑結(jié)構(gòu)呈左偏,小徑級樹木比例增大。LS樣地興安落葉松平均胸徑為9.4 cm;MS樣地平均胸徑為5.9 cm,以小徑級樹木為主;SS樣地平均胸徑為14.1 cm。中度火干擾樣地內(nèi)直徑分布呈左偏,但偏度值下降,SM樣地平均胸徑為15.8 cm,MM樣地平均胸徑17.2 cm。而對照樣地中林分直徑偏度值更小,徑級較大的個體較多,平均胸徑分別為10.5 cm(SC)、19.8 cm(MC)與17.8 cm(LC)。徑級多樣性與對照樣地相比,中度火干擾樣地徑級多樣性指數(shù)大于2;重度樣地異質(zhì)性最低,其中,MS樣地內(nèi)多樣性指數(shù)為0.94,在恢復(fù)31 a后,徑級多樣性指數(shù)有所提高,LS樣地達1.56。SC樣地生物量增長為608.89 kg·hm-2,少于SS與SM樣地,其余對照樣地生物量增量均高于火干擾樣地。

表3 各樣地興安落葉松徑級結(jié)構(gòu)特征

3.2 不同徑級興安落葉松生長優(yōu)勢與生長效率

由圖2可知,除LS樣地外,火干擾樣地林分生長貢獻曲線均高于1∶1趨勢線,林分生長優(yōu)勢系數(shù)小于0,林分生長處于第四階段,其中,SM樣地林分生長優(yōu)勢系數(shù)為-0.12,小樹生長優(yōu)勢最明顯?；謴?fù)31 a后,LC和LS樣地內(nèi)林分生長貢獻曲線與平分線接近(圖2c),其中,LS樣地林分處在第二階段,林分生長優(yōu)勢系數(shù)趨于0,這個階段大樹小樹相對生長貢獻一致。

LS為恢復(fù)31 a的重度火干擾樣地,LC為恢復(fù)31 a的對照樣地;MS為恢復(fù)15 a的重度火干擾樣地,MM為恢復(fù)15 a的中度火干擾樣地,MC為恢復(fù)15 a的對照樣地;SS為恢復(fù)3 a的重度火干擾樣地,SM為恢復(fù)3 a的中度火干擾樣地,SC為恢復(fù)3 a的對照樣地。

圖2 火干擾樣地興安落葉松生長優(yōu)勢特征

由表4可知,研究區(qū)域興安落葉松小樹生長效率均高于大樹,火干擾進一步提高了小樹的生長效率。其中,MM樣地內(nèi),大樹生長效率為0.45%,而小樹生長效率為5%。不同恢復(fù)年限,不同火干擾強度,各樣地大小樹生長效率差異均高于對照樣地(SC為1.66%;MC為1.76%;LC為3.05%)。隨著恢復(fù)期的延長,不同樣地大小樹木生長率差異不同。重度火干擾恢復(fù)31 a后,興安落葉松大小樹木生長效率差異為6.44%;中度火干擾恢復(fù)15 a后,大小樹木生長效率差異為4.65%;中度火干擾恢復(fù)3 a后,大小樹木生長差效率異為4.40%。

3.3 落葉松林分生長優(yōu)勢動態(tài)

由圖3可知,重度火干擾樣地(MS、LS)林分生長優(yōu)勢系數(shù)變化存在明顯的階段性。隨著火干擾樣地恢復(fù)時間延長,大樹小樹生長貢獻的差異減小。LS樣地在火干擾后初期,林分生長優(yōu)勢系數(shù)為-0.010,最低下降至-0.480,15 a前后開始上升,在火干擾后期(31 a)恢復(fù)至0.001,林分生長優(yōu)勢系數(shù)接近LC樣地的水平(-0.040)。MS樣地恢復(fù)至第10年的林分生長優(yōu)勢系數(shù)為-0.240,15 a升高至-0.040,小樹生長貢獻優(yōu)勢被弱化。中度火干擾樣地經(jīng)過3 a與15 a的恢復(fù)后(SM、MM),林分生長優(yōu)勢系數(shù)變化不明顯,始終在-0.100水平。

表4 火干擾樣地大樹與小樹生長效率

4 結(jié)論與討論

興安落葉松林對照樣地林分生長優(yōu)勢系數(shù)為-0.03,處于林分發(fā)展階段中的第三階段向第四階段過渡時期[30],而火干擾興安落葉松林除LS樣地外均處于第四階段,林分生長優(yōu)勢系數(shù)為-0.03～-0.12,表現(xiàn)為第一階段直接過渡到第四階段的過程,而LS樣地興安落葉松林則處于第二階段,林分生長優(yōu)勢系數(shù)大于0。火干擾下直徑結(jié)構(gòu)的改變[21]和不同大小樹木生長速率的差異是導(dǎo)致林分發(fā)展階段出現(xiàn)偏移的原因?；鸶蓴_下直徑結(jié)構(gòu)產(chǎn)生正偏,徑階異質(zhì)性降低[31],偏度值分別為1.0和3.4,小徑級樹木比例增大。MS樣地平均胸徑為5.9 cm,SS樣地平均胸徑為14.1 cm,根據(jù)樣芯的年齡數(shù)據(jù)和火干擾發(fā)生時間判斷MS樣地以更新的小樹為主,而SS樣地主要為保留木?；鸶蓴_導(dǎo)致保留木林冠層受損[31],樣地內(nèi)保留的大樹生長效率下降[31-32],而火干擾后林分競爭強度降低促進了小樹的生長[33],使火干擾樣地小樹的生長效率顯著提高,達到5%以上。小徑級為主的徑級結(jié)構(gòu)和小樹較高的生長效率提升了小樹對興安落葉松林林分生長的貢獻,最終導(dǎo)致火干擾林地處于小樹相對貢獻占優(yōu)勢的第四階段。

LS為恢復(fù)31 a的重度火干擾樣地,LC為恢復(fù)31 a的對照樣地;MS為恢復(fù)15 a的重度火干擾樣地,MM為恢復(fù)15 a的中度火干擾樣地,MC為恢復(fù)15 a的對照樣地;SS為恢復(fù)3 a的重度火干擾樣地,SM為恢復(fù)3 a的中度火干擾樣地,SC為恢復(fù)3 a的對照樣地。

隨著恢復(fù)時間的延長,重度火干擾樣地(MS、LS)林分生長優(yōu)勢系數(shù)變化存在明顯的階段性。MS樣地以更新小樹為主,林分生長優(yōu)勢系數(shù)從-0.25升至-0.04。而LS樣地興安落葉松平均胸徑為9.4 cm,包含部分保留木和火干擾10 a后更新的大量小樹。LS樣地在恢復(fù)初期,由于小樹生長效率升高,導(dǎo)致林分從不同樹木對林分生長和生物量的貢獻相似的第一階段(林分生長優(yōu)勢系數(shù)為-0.01)進入第四階段(林分生長優(yōu)勢系數(shù)為-0.48);較大的保留木有較高的恢復(fù)力[34],隨著恢復(fù)時間的延長,林分生長優(yōu)勢系數(shù)開始上升,大樹生長貢獻逐漸增大,大樹和小樹的生長貢獻差異縮小;在火干擾后期(31 a)恢復(fù)至0.001,回到第二階段。

重度火干擾3年后,有保留木的樣地(SS、LS)林分生長優(yōu)勢系數(shù)近似等于0,而僅有小樹更新的MS樣地,林分生長優(yōu)勢系數(shù)負向趨勢更明顯?；鸶蓴_后小樹相對貢獻更大,生長效率更高,但興安落葉松地上生物量則更低。處于第三到第四階段過渡的興安落葉松林對照樣地地上生物量分別為36 348.91 kg/hm2(SC)和132 483.24 kg/hm2(LC),而以小樹貢獻占優(yōu)勢的火干擾樣地林分地上生物量則為10 391.88 kg/hm2(SS)和64 508.56 kg/hm2(LS),因此,當(dāng)小樹貢獻占優(yōu)勢時林分生物量增加量呈下降趨勢。

火干擾通過改變林分徑級結(jié)構(gòu)和大小樹生長效率導(dǎo)致林分發(fā)展出現(xiàn)偏移,隨著火干擾恢復(fù)時間的延長,林分逐步向第二階段過渡?；鸶蓴_提高了小樹的相對貢獻,但由高強度的火干擾造成的以小樹貢獻占優(yōu)勢的林分生產(chǎn)力呈下降趨勢?；鸶蓴_下林分生長優(yōu)勢動態(tài)受徑級結(jié)構(gòu)、大小樹木不同的生長效率和貢獻差異的共同影響。