季節(jié)性放牧對(duì)補(bǔ)播改良荒漠草原植物群落地上生物量及物種多樣性的影響

張飛　馬玉榮　梁瑞澤　李豫悅　田海洋　楊鑫

摘要 放牧是影響天然草原植物生產(chǎn)力、群落組成與多樣性的主要生物因子之一。以補(bǔ)播改良荒漠草原為研究對(duì)象，通過比較禁牧、夏季放牧和夏秋放牧處理對(duì)植物地上生物量、群落組成和多樣性的變化，分析補(bǔ)播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域?qū)竟?jié)性放牧的響應(yīng)。結(jié)果表明，夏秋放牧處理降低草原植物群落地上生物量與物種豐富度。補(bǔ)播草地區(qū)域，夏秋放牧顯著降低優(yōu)勢(shì)植物蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica） 和沙打旺 （Astragalus adsurgens） 地上生物量；夏季放牧對(duì)蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量無(wú)影響。原生植被區(qū)域，夏秋放牧降低蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量，2種處理對(duì)牛枝子（Lespedeza potaninii）地上生物量無(wú)顯著影響。補(bǔ)播草地區(qū)域，家畜喜食蒙古冰草（A.mongolicum）、達(dá)烏里胡枝子（L.davurica）和沙打旺（A.adsurgens）。原生植被區(qū)域，放牧前期家畜喜食牛枝子（L.potaninii），放牧后期蒙古冰草（A.mongolicum）、牛枝子（L.potaninii）均被喜食。夏季放牧與夏秋放牧均降低補(bǔ)播草地達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）和沙打旺 （A.adsurgens）地上生物量，不利于補(bǔ)播草地“上繁草”型豆科植物生長(zhǎng)與維持。

關(guān)鍵詞豆科植物;補(bǔ)播;荒漠草原;植被特征;擇食指數(shù)

中圖分類號(hào)S812文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2023）08-0053-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.08.013開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effect of Seasonal Grazing on Plant Community Aboveground Biomass and Diversity in Reseeding Desert Steppe

ZHANG Fei，MA Yu-rong，LIANG Rui-ze et al（School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021）

AbstractGrazing is one of the main biotic factors changing plant productivity， composition and diversity in natural grassland. This study taking the improvement of desert grasslands through supplementary seedingsowing as the research object，analyzed the aboveground biomass and diversity of plant community in response to no grazing ，summer grazing， summer-autumn grazing， and compared the response of reseeding grassland zone and natural grassland zone to seasonal grazing.The results showed that? summer-autumn grazing decreased the aboveground biomass and species richness of? grassland plant community.In reseeding grassland zone， summer-autumn grazing significantly reduced the aboveground biomass of Agropyron mongolicum， Lespedeza davurica and Astragalus adsurgens; Summer grazing had no effect on the aboveground biomass of A. mongolicum. In natural grassland zone， summar-autumn grazing decreased the aboveground biomass of A. mongolicum，? while the two treatments had no significant impact on the aboveground biomass of Lespedeza potaninii. In the reseeding grassland zone， livestock prefer to eat A. mongolicum， L. davurica， and A. adsurgens. In natural grassland zone， livestock prefer to eat L. potaninii during the early grazing period， while A. mongolicum and L. potaninii are both favored during the later grazing period. Both summer and summer-autumn grazing reduced the aboveground biomass of Lespedeza davurica and A. adsurgens， which was not conducive to the growth and maintenance of leguminous plants of the “aboveground breeding grass” type in the reseeding grassland.

Key wordsLegume;Reseeding;Desert grassland;Vegetation characteristics;Food selection index

退化草原修復(fù)與合理利用已成為當(dāng)前草地生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要科學(xué)問題之一。已有大量研究開展退化草原的補(bǔ)播改良工作，通過在草原補(bǔ)播適生強(qiáng)的優(yōu)良草種可有效提升草原蓋度、生產(chǎn)力與多樣性，進(jìn)而加快草原恢復(fù)進(jìn)度。在不同草地類型免耕補(bǔ)播豆科、禾本科等優(yōu)良牧草后，草地生產(chǎn)力與牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)均顯著增加，草地植物群落組成更加優(yōu)化［1］。補(bǔ)播改良措施均能有效提高草原植物群落蓋度和顯著提高生長(zhǎng)季地上生物量［2-3］。此外，在荒漠草原翻耕補(bǔ)播蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、草木樨狀黃芪 （Astragalus melilotoides）和沙打旺（A.adsurgens）等鄉(xiāng)土草種后，可有效增加草地蓋度、高度和生產(chǎn)力，提高土壤持水量［3］和土壤碳、氮固持能力［4］。

天然草原合理利用是有效緩解草畜矛盾，維持草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要途徑［5］。因天然草原季節(jié)性產(chǎn)草量的差異，放牧家畜的營(yíng)養(yǎng)攝取極不均衡，存在“夏肥秋壯，冬瘦春死”的周期性特點(diǎn)［6］。已有大量研究報(bào)道了放牧強(qiáng)度對(duì)天然草原植物、土壤和家畜的作用過程，發(fā)現(xiàn)隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地生產(chǎn)力、植物群落高度、蓋度和密度顯著降低，草地植物群落物種多樣性劇烈下降［7］；家畜喜食植物的重要值降低甚至消失，而不喜食植物重要值顯著增加。以往研究多集中在家畜持續(xù)放牧對(duì)草原植被、土壤和家畜生產(chǎn)性能的影響，在放牧?xí)r間對(duì)天然草原植物群落特征的作用方面研究依然較少。

季節(jié)性放牧相較于持續(xù)放牧，可根據(jù)天然草原生產(chǎn)力的季節(jié)性動(dòng)態(tài)特征，使家畜能科學(xué)合理地利用草原植物資源。可用于指導(dǎo)牧場(chǎng)的可持續(xù)發(fā)展，以提供經(jīng)濟(jì)和環(huán)境效益，例如降低動(dòng)物飼養(yǎng)成本，減輕自然牧場(chǎng)的放牧壓力，以及利用當(dāng)?shù)剡m應(yīng)的植物材料恢復(fù)退化牧場(chǎng)［5］。研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性放牧能提高草地植物群落高度、蓋度、地上生物量和物種豐富度。與傳統(tǒng)持續(xù)放牧相比，季節(jié)性四區(qū)輪牧能提高荒漠草原土壤種子庫(kù)中多年生植物種類、密度以及使種子庫(kù)物種豐富度、多樣性和均勻度增加［8］。在生長(zhǎng)旺季，初春放牧草地群落及其高大優(yōu)勢(shì)植物大針茅和羊草的生物量顯著增加，而其下層的糙隱子草和雜類草生物量顯著減少［9］。牧草生長(zhǎng)速率和可提供牧草的營(yíng)養(yǎng)成分在休牧處理間差異不顯著，但早期和中期休牧的牧草現(xiàn)存量顯著高于持續(xù)放牧，年份和放牧?xí)r期的交互作用對(duì)牧草生長(zhǎng)速率和營(yíng)養(yǎng)成分有極顯著的影響，且牧草生長(zhǎng)速率在放牧期間的變化是造成牧草營(yíng)養(yǎng)成分變化的主要原因?？傮w而言，早期和中期休牧有利于提高牧草現(xiàn)存量，但牧草的生長(zhǎng)速率和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)不受休牧?xí)r期的影響［10］。上述研究結(jié)果表明，季節(jié)性放牧有利于減小天然草原放牧壓力，推進(jìn)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展［11］。然而，在補(bǔ)播改良草地，季節(jié)性放牧如何影響草地植被特征，有待進(jìn)一步研究。

該研究以寧夏補(bǔ)播改良荒漠草原為研究對(duì)象，比較禁牧、夏季放牧和夏秋放牧處理對(duì)補(bǔ)播改良荒漠草原補(bǔ)播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域植物群落地上生物量、多樣性及優(yōu)勢(shì)種生物量的影響，以期探討不同植物種類對(duì)季節(jié)性放牧的響應(yīng)過程，為補(bǔ)播改良草原合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1試驗(yàn)區(qū)與試驗(yàn)方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況試驗(yàn)地位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣大水坑鎮(zhèn)北部（37°46′N，106°96′E），海拔1 509.43 m。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年均溫為7.8 ℃，年降雨量為250～350 mm，降雨集中在生長(zhǎng)季4—9月。試驗(yàn)樣地植被類型屬于溫性荒漠草原，常見優(yōu)勢(shì)植物為蒙古冰草（Agropyron mongolicum）和牛枝子（Lespedeza potaninii），2種植物地上生物量約占植物生產(chǎn)力的80%。伴生種為短花針茅（Stipa breviflora）、刺藜（Chenopodium aristatum）、豬毛蒿（Artemisia Scoparia）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等。該區(qū)域于2017年春季進(jìn)行補(bǔ)播改良，補(bǔ)播區(qū)域帶寬3 m，隔帶寬7 m（圖1）。補(bǔ)播前對(duì)補(bǔ)播區(qū)域進(jìn)行翻耕，翻耕深度30 cm。在補(bǔ)播區(qū)域，以蒙古冰草（A.mongolicum）、沙生冰草（Agropyron desertorum）、沙打旺 （A.adsurgens）、達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、羊柴（Hedysarum laeve）、草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）混合進(jìn)行條播，播種量 18 kg/hm，行距30 cm。播種比例為：蒙古冰草∶沙生冰草∶沙打旺∶達(dá)烏里胡枝子∶羊柴∶草木樨狀黃芪= 3.0∶2.0∶1.5∶1.5∶1∶1。補(bǔ)播第3年（2019年）和第4年（2020年），補(bǔ)播區(qū)域地上凈初級(jí)生產(chǎn)力分別為162 和105 g/m；原生植被區(qū)域地上凈初級(jí)生產(chǎn)力分別為 92 和 89 g/m。補(bǔ)播第5年（2021年），補(bǔ)播區(qū)域形成以蒙古冰草（A.mongolicum）、達(dá)烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）為優(yōu)勢(shì)的植物群落，地上生物量占群落地上生物量比例分別為59.09%、19.36%與18.81%；原生植被區(qū)域蒙古冰草（A.mongolicum）與牛枝子（L.potaninii）地上生物量占群落地上生物量比例分別為70.30%與9.90%。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)研究采用單因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)因素為季節(jié)性放牧（G），共有3個(gè)處理，即禁牧處理 （G0），夏季放牧處理（G1，2021年7月20日—8月30日），夏秋放牧處理 （G2，2021年7月20日—9月30日）。設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共3×4=12個(gè)小區(qū)；每個(gè)小區(qū)面積為0.45 hm （60 m×75 m）。

根據(jù)前期（2019和2020年）地上凈初級(jí)生產(chǎn)力（90～100 g/m2），結(jié)合天然草原最優(yōu)載畜率，確定適宜放牧強(qiáng)度為4只羊/hm［12］。試驗(yàn)動(dòng)物選取24只遺傳背景一致、體重（22.79±0.65）kg的5月齡灘羊公羔。放牧試驗(yàn)開始前，給灘羊打耳標(biāo)，體內(nèi)體外驅(qū)蟲后，放置到各放牧小區(qū)。在每個(gè)放牧小區(qū)補(bǔ)播區(qū)域與原生植被區(qū)域放置各放置1個(gè)1 m×1 m移動(dòng)圍籠，用于測(cè)定植被利用率與擇食指數(shù)［13］。放牧處理開始后，夜間不歸牧。每個(gè)放牧小區(qū)放置一個(gè)定期移動(dòng)的水源和鹽分舔磚，放牧期間水和鹽分舔磚足量供應(yīng)。每個(gè)放牧小區(qū)設(shè)置一個(gè)遮陽(yáng)棚，供放牧灘羊休息。

1.3植物地上生物量測(cè)定在2021年8月31日和9月31日對(duì)各小區(qū)進(jìn)行植物取樣。在每個(gè)小區(qū)補(bǔ)播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域移動(dòng)圍籠內(nèi)、外，分別設(shè)置1 m×1 m的樣方。分別將樣方內(nèi)每種植物齊地面刈割后，裝入紙袋帶回實(shí)驗(yàn)室。植物樣品105 ℃殺青30 min后，在65 ℃烘箱內(nèi)連續(xù)烘干48 h，至恒重。

1.4選擇性指數(shù)計(jì)算放牧家畜對(duì)草地不同植物的食性通過間接差額法計(jì)算［13-14］。通過籠內(nèi)/籠外法測(cè)定放牧家畜的總采食量（daily intake）［15］，分別計(jì)算不同植物種類的相對(duì)采食量（relative intake）［14］。根據(jù)每個(gè)植物種的相對(duì)采食量與籠內(nèi)該植物相對(duì)生物量的比值，計(jì)算每種植物的選擇性指數(shù)：

選擇性指數(shù)（selectivity index）=相對(duì)采食量/相對(duì)生物量

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入與指標(biāo)計(jì)算。采用SPSS 21.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），檢驗(yàn)不同季節(jié)性放牧處理對(duì)補(bǔ)播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域群落地上生物量、物種豐富度、優(yōu)勢(shì)植物地上生物量的影響。處理間采用Tukey HSD法進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)以平均值標(biāo)準(zhǔn)誤表示，作圖采用Sigmaplot 10.0軟件。

2結(jié)果與分析

2.1季節(jié)性放牧對(duì)補(bǔ)播改良荒漠草原地上生物量及物種豐富度的影響由圖2可知，季節(jié)性放牧處理顯著降低荒漠草原補(bǔ)播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域植物群落地上生物量（圖2a、b，P<0.01）。與禁牧處理相比，夏季放牧與夏秋放牧處理分別降低補(bǔ)播草地區(qū)域植物群落地上生物量48.69%與70.41%（圖2a）；原生植被區(qū)域，夏季放牧與夏秋放牧處理則分別降低42.53%與66.90%（圖2b），且夏季放牧與夏秋放牧處理間無(wú)顯著差異。季節(jié)性放牧處理顯著降低補(bǔ)播草地區(qū)域物種豐富度 （圖2c，P<0.05）。與禁牧處理相比，夏秋放牧處理顯著降低原生植被區(qū)域物種豐富度43.94%（圖2d，P<0.05）。

2.2季節(jié)性放牧對(duì)補(bǔ)播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域優(yōu)勢(shì)植物地上生物量的影響由圖3可知，季節(jié)性放牧均顯著降低補(bǔ)播草地區(qū)域蒙古冰草（A.mongolicum）、達(dá)烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）地上生物量（圖3）。與禁牧處理相比，夏季放牧處理對(duì)蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量無(wú)顯著影響（圖3a），但顯著降低達(dá)烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）地上生物量（圖3b、c）。由圖3～4可知，夏季放牧對(duì)蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量無(wú)顯著影響；夏秋放牧顯著抑制蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量。夏季放牧與夏秋放牧處理對(duì)牛枝子（L.potaninii）地上生物無(wú)顯著影響（圖4b，P>0.05）。

51卷8期張 飛等季節(jié)性放牧對(duì)補(bǔ)播改良荒漠草原植物群落地上生物量及物種多樣性的影響2.3季節(jié)性放牧對(duì)優(yōu)勢(shì)植物選擇性指數(shù)的影響由圖5可知，夏季放牧處理下，補(bǔ)播草地區(qū)域蒙古冰草（A.mongolicum）、達(dá)烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）具有相似的選擇性指數(shù)（圖5a）。放牧前期（2021年8月）與放牧后期（2021年9月）補(bǔ)播草地區(qū)域優(yōu)勢(shì)植物選擇性指數(shù)無(wú)顯著變化（圖5 a、c）。原生植被區(qū)域，放牧前期放牧家畜喜食牛枝子（L.potaninii），對(duì)蒙古冰草（A.mongolicum）不喜食（圖5b）；放牧后期，放牧家畜對(duì)二者均喜食（圖5d）。

3討論

天然草原產(chǎn)草量存在明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，季節(jié)性放牧通過調(diào)整放牧?xí)r間能夠有效利用天然草原植物資源，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)草畜平衡［16］。該研究發(fā)現(xiàn)，夏秋連續(xù)放牧均不利于補(bǔ)播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域植物群落地上生物量及物種豐富度。然而，夏季放牧能有效緩解連續(xù)放牧的不利影響。上述研究結(jié)果說明，夏季放牧后，植物群落地上生物量與物種豐富度在生長(zhǎng)季后期迅速恢復(fù)。秋季休牧有利于天然草原植物群落生產(chǎn)力與多樣性的恢復(fù)［17］，與該研究的結(jié)果一致。秋季休牧可能通過減少家畜對(duì)植物養(yǎng)分回流和植物種子的干擾，進(jìn)而可能利于天然草原植物群落恢復(fù)。

優(yōu)勢(shì)植物是影響天然草原生產(chǎn)力與多樣性形成的重要因素之一。質(zhì)量比假說認(rèn)為，與多樣性相比，優(yōu)勢(shì)種因其在群落中較高的生物量占比，能夠影響草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)功能［18-19］。該研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性放牧能夠強(qiáng)烈影響補(bǔ)播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域優(yōu)勢(shì)植物地上生物量累積；夏秋連續(xù)放牧降低蒙古冰草（A.mongolicum）、達(dá)烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺 （A.adsurgens）的地上生物量。放牧家畜的選擇性采食與草地植物的高度和蓋度密切相關(guān)［20］，蒙古冰草（A.mongolicum）、達(dá)烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）的“上繁草型”結(jié)構(gòu)，可能更有利于放牧家畜采食。汪詩(shī)平［15］、王旭等［21］研究表明，放牧家畜對(duì)豆科 （Leguminosae）、菊科（Compositae）等雜類草的喜食程度高于禾本科（Poaceae）植物。與前人研究結(jié)果一致，在原生植被區(qū)域放牧初期家畜喜食牛枝子（L.potaninii），對(duì)蒙古冰草（A.mongolicum）不喜食，放牧后期放牧家畜對(duì)二者均喜食。牛枝子（L.potaninii）屬于低矮植物（高度<5 cm），具有典型的“匍匐型”特征，該特征能有效躲避放牧家畜的采食。該研究也發(fā)現(xiàn)夏季放牧與夏秋放牧未顯著影響牛枝子（L.potaninii）地上生物量。

退化草原補(bǔ)播改良已成為我國(guó)天然草原修復(fù)的關(guān)鍵措施之一［16］。在草原補(bǔ)播實(shí)踐過程中，補(bǔ)播草種的選擇是決定草原改良是否成功的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。該研究發(fā)現(xiàn)，夏季放牧與夏秋放牧均不利于“上繁草”型豆科植物達(dá)烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）的生長(zhǎng)。然而，牛枝子（L.potaninii）枝條匍匐生長(zhǎng)，本身具有的“避牧型”特征能夠有效緩解放牧的不利影響。因此，荒漠草原放牧草地補(bǔ)播改良實(shí)踐過程中，宜多采用牛枝子（L.potaninii）等“避牧型”豆科牧草品種。

4結(jié)論

夏季放牧與夏秋放牧都顯著降低補(bǔ)播改良荒漠草原植物群落地上生物量與物種豐富度。夏季放牧后，草原地上生物量與物種豐富度能夠一定程度的恢復(fù)?；哪菰拍敛莸?，不宜補(bǔ)播“上繁型”豆科牧草達(dá)烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）。在荒漠草原，鄉(xiāng)土牧草牛枝子（L.potaninii）能有效抵抗夏季放牧與夏秋放牧的不利影響。綜上所述，與夏秋放牧相比，夏季放牧可作為補(bǔ)播改良草原較優(yōu)放牧模式。在后續(xù)補(bǔ)播改良荒漠草原放牧利用試驗(yàn)中，應(yīng)進(jìn)一步關(guān)注補(bǔ)播“避牧型”豆科植物對(duì)放牧家畜的季節(jié)性響應(yīng)過程，為溫性荒漠草原適應(yīng)性管理與合理利用提供一定科學(xué)依據(jù)。

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