高溫下不同施肥量對(duì)水稻產(chǎn)量品質(zhì)形成的影響及其與能量代謝的關(guān)系分析

王文婷 馬佳穎 李光彥 符衛(wèi)蒙 李滬波 林潔 陳婷婷 奉保華 陶龍興 符冠富 秦葉波

高溫下不同施肥量對(duì)水稻產(chǎn)量品質(zhì)形成的影響及其與能量代謝的關(guān)系分析

王文婷1, #馬佳穎1, #李光彥1, 3符衛(wèi)蒙1李滬波1林潔1陳婷婷1奉保華1陶龍興1符冠富1秦葉波2, *

(1中國水稻研究所, 杭州 311401；2浙江省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心, 杭州 310020；3揚(yáng)州大學(xué), 揚(yáng)州 225009;#共同第一作者；*通信聯(lián)系人, email: qyb.leaf@163.com)

【目的】近年來極端高溫天氣頻發(fā)，嚴(yán)重抑制水稻產(chǎn)量品質(zhì)形成，優(yōu)化植株?duì)I養(yǎng)狀態(tài)，改善能量代謝可減緩高溫?zé)岷?，但高溫下不同施肥量?duì)籽粒能量代謝的影響及其與產(chǎn)量、品質(zhì)及耐熱性形成的影響仍未見報(bào)道，其作用機(jī)制的闡明可為水稻耐熱性抗風(fēng)險(xiǎn)栽培技術(shù)研發(fā)提供重要理論依據(jù)。【方法】以浙江省推廣大面積較大的單季雜交秈稻品種中浙優(yōu)8號(hào)為材料，采用人工氣候室盆栽的試驗(yàn)方法開展研究。設(shè)置不施肥(0-NPK)、1/2肥料(1/2-NPK)和正常施肥(1-NPK)三個(gè)肥料用量處理，開花當(dāng)天移至人工氣候室高溫處理15d(高溫處理設(shè)置晝/夜分別為36/28℃，常溫對(duì)照設(shè)置晝/夜分別為28/25℃)?！窘Y(jié)果】無論常溫或高溫下，在供試肥料水平下隨著施肥量增加，中浙優(yōu)8號(hào)產(chǎn)量、結(jié)實(shí)率及千粒重均呈逐漸增加的趨勢(shì)；高溫下，結(jié)實(shí)率、千粒重的下降幅度隨施肥量增加而下降。然而，整精米率隨施肥量增加而下降，堊白度則呈增加的趨勢(shì)。高溫處理后籽?？扇苄蕴?、MDA、H2O2、腺苷三磷酸酶(ATPase)及PARP [poly(ADP-ribose) polymerase]含量高于常溫對(duì)照處理，淀粉、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、抗氧化酶活性及ATP含量則低于常溫對(duì)照。無論常溫或高溫下非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、抗氧化酶活性、ATP及ATPase均隨著施肥量的增加而提高，而MDA、H2O2及PARP含量則呈下降趨勢(shì)。常溫下，能量感受器基因及相對(duì)表達(dá)量隨施肥量增加而下降，而則呈增長趨勢(shì)。與常溫對(duì)照相比，高溫處理后上調(diào)表達(dá)而相對(duì)表達(dá)量隨施肥量增加而上調(diào)【結(jié)論】增施肥料能有效緩解花期高溫對(duì)水稻結(jié)實(shí)率及千粒重的影響，但外觀品質(zhì)與加工品質(zhì)存在變劣的趨勢(shì)。常溫下，增施肥料品質(zhì)變劣可能與籽粒灌漿速率加快有關(guān)，而高溫導(dǎo)致品質(zhì)下降主要在于能量不足，難以滿足產(chǎn)量及品質(zhì)形成的需求。

水稻；高溫?zé)岷?；施肥量；產(chǎn)量品質(zhì)；能量代謝

近幾十年來，隨著全球工業(yè)化進(jìn)程，人類活動(dòng)對(duì)環(huán)境的影響日益擴(kuò)大，溫室氣體肆意排放引發(fā)的溫室效應(yīng)加劇了全球氣候變暖，極端高溫天氣發(fā)生的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間均呈增加趨勢(shì)[1]。根據(jù)國家氣候中心監(jiān)測評(píng)估，綜合考慮高溫?zé)崂耸录钠骄鶑?qiáng)度、影響范圍和持續(xù)時(shí)間，2022年夏季的區(qū)域性高溫事件綜合強(qiáng)度已達(dá)到1961年有完整氣象觀測記錄以來最強(qiáng)。水稻(L.)作為世界上最重要的糧食作物之一，對(duì)我國乃至全球糧食安全生產(chǎn)意義重大[2-4]。然而，水稻生殖生長階段對(duì)溫度比較敏感，此期發(fā)生極端高溫天氣將導(dǎo)致水稻大幅度減產(chǎn)，因而水稻高溫?zé)岷Χ嗄陙硪恢笔茄芯康臒衢T課題。

水稻的高溫傷害程度因時(shí)期而異。高溫對(duì)水稻營養(yǎng)生長的影響較小，除非長時(shí)間發(fā)生45℃以上的高溫天氣[5]；抽穗開花期最高溫度38 ℃以上，持續(xù)3～5 d，將導(dǎo)致小穗育性大幅度下降[6]；稻米品質(zhì)形成的最佳溫度秈稻為21℃～25℃，粳稻為21℃～24℃，溫度過高或過低，均會(huì)影響到稻米品質(zhì)的形成[7]。一般情況下，水稻花期高溫可抑制花藥開裂、花粉萌發(fā)及花粉管在雌蕊組織的伸長，致使小穗敗育；籽粒灌漿期高溫可干擾籽粒植物激素代謝，降低籽粒灌漿關(guān)鍵酶活性，導(dǎo)致籽粒充實(shí)受阻、堊白度增加、整精米率及食味品質(zhì)下降。Zhang等認(rèn)為開花期高溫不僅導(dǎo)致小穗敗育，還會(huì)抑制同化物轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而影響到籽粒充實(shí)及最終粒重的形成，糖信號(hào)傳遞受阻是花期高溫導(dǎo)致“源-庫-流”關(guān)系失衡的主要因素[8]。因而，外源蔗糖可一定程度減緩高溫?zé)岷?duì)水稻籽粒充實(shí)的影響[9]。另外，外源脫落酸、水楊酸均能有效提高水稻穗期耐熱性[10-12]。雖然水稻高溫?zé)岷Φ难芯枯^多，但在生產(chǎn)中所能采用的有效措施仍然比較有限，因而水稻對(duì)高溫?zé)岷Φ捻憫?yīng)機(jī)理及其應(yīng)對(duì)途徑還需要進(jìn)一步研究，尤其在能量代謝方面。

能量是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，而能量代謝是指生物體通過物質(zhì)代謝，從外界攝取糖類、脂類及蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)分解吸收將其化學(xué)能釋放轉(zhuǎn)化為生物體可以利用的能量，該過程包括能量的釋放、轉(zhuǎn)移、貯存和利用[13]。水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及耐熱性的形成均需要消耗大量能量，因而高溫干擾能量平衡及代謝[9,14]，致使能量生產(chǎn)及利用效率下降，難以同時(shí)滿足產(chǎn)量、品質(zhì)及耐熱性對(duì)能量的需求，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣[15]。有鑒于此，能促進(jìn)能量產(chǎn)生效率，減少能量消耗，提高水稻產(chǎn)量、改善稻米品質(zhì)的高溫?zé)岷p緩技術(shù)研究亟待進(jìn)行。氮、磷、鉀是水稻生長發(fā)育過程中不可缺少的營養(yǎng)元素，其豐缺度直接影響著水稻生理特性、生化代謝、養(yǎng)分協(xié)同吸收、最終產(chǎn)量品質(zhì)的形成[16,17]。優(yōu)化水稻植株?duì)I養(yǎng)，不僅提高肥料利用效率，還能有效提高水稻抗逆性。據(jù)報(bào)道，高溫下生物炭配合磷施用能提高水稻產(chǎn)量及稻米品質(zhì)[18]。另外，氮素在稻米品質(zhì)應(yīng)對(duì)高溫?zé)岷χ幸舶l(fā)揮了重要作用，但結(jié)果不盡相同[19-21]。研究表明，氮、磷、鉀元素主要通過影響光合作用、呼吸作用、電荷平衡和磷酸化調(diào)節(jié)能量代謝；其中以氮素的影響最大，氮素缺乏不僅抑制水稻植株能量的產(chǎn)生，還加劇能量消耗；其次分別為磷和鉀[22]；植物磷缺乏會(huì)改變光合作用和碳代謝，ATP合成受阻，最終限制生物量積累和產(chǎn)量形成[23,24]；鉀元素雖然不與共價(jià)有機(jī)分子結(jié)合，但在滲透調(diào)節(jié)、電荷平衡、穩(wěn)態(tài)酶激活、膜電位和膜蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)過程中起著至關(guān)重要的作用[25,26]。雖然有關(guān)氮、磷、鉀元素影響水稻生長發(fā)育的研究眾多，但其含量在籽粒中的變化特征與能量代謝及耐熱性關(guān)系的研究還比較缺乏；另外，目前的研究主要以N或P或K元素為主，高溫下不同施肥量對(duì)籽粒能量代謝的影響及其產(chǎn)量品質(zhì)形成的研究較少。鑒此，本研究以中浙優(yōu)8號(hào)為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同施肥量處理，研究高溫下施肥量對(duì)水稻產(chǎn)量、品質(zhì)、千粒重、結(jié)實(shí)率、干物質(zhì)積累及分配、抗氧化物酶活性、碳水化合物代謝及能量代謝的影響，明確不同施肥量在水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及耐熱性形成中的作用及其與能量代謝的關(guān)系。

表1 水稻生長期降雨量、日照時(shí)長以及平均氣溫的變化

六月降雨量、日照時(shí)長以及平均氣溫從6月10日開始計(jì)算。

Precipitation, sunshine hours and average temperature in June were recorded from June 10 to 30.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究在浙江省杭州市中國水稻研究所富陽試驗(yàn)基地進(jìn)行，水稻材料為秈型雜交稻中浙優(yōu)8號(hào)。種子經(jīng)浸種催芽后播于水稻秧盤中，在自然狀態(tài)下生長至3葉1心時(shí)移栽至盆栽桶內(nèi)(高20 cm×直徑19 cm)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每桶4株均勻分布，每處理設(shè)置5次重復(fù)。盆栽土為稻田黏壤土，pH值為6.81，有機(jī)質(zhì)含量為41.98 g/kg，堿解氮135.89 mg/kg，有效磷34.36 mg/kg，速效鉀105.13 mg/kg。風(fēng)干后粉碎，每盆約5 kg干土，混勻裝盆加水浸泡24 h后移栽。實(shí)驗(yàn)設(shè)置了3個(gè)肥料用量處理，分別為不施肥(0-NPK)，1/2正常肥料用量(1/2-NPK)和正常施肥(1-NPK)。正常施肥量為氮肥(尿素0.4907 g/桶，含氮量46%)，按底肥∶分蘗肥∶穗肥=2∶2∶1的比例分期施用。磷肥(2.35 g過磷酸鈣/桶，P2O5≥12%)以于底肥一次性施用，鉀肥(氯化鉀0.38 g/桶，K2O≥60%)按底肥∶分蘗肥=1∶1的比例分期施用。其余梯度按比例縮減。水稻開花當(dāng)天移至人工氣候室進(jìn)行高溫處理，高溫處理晝/夜溫分別為36/28℃，常溫對(duì)照晝/夜溫分別設(shè)置為28/25℃，相對(duì)濕度晝夜分別為80%和70%，自然光照條件(平均光照強(qiáng)度為1000 μmol·m?2·s?1)，高溫處理15 d。高溫結(jié)束后移至自然條件下生長至成熟。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 產(chǎn)量、結(jié)實(shí)率、千粒重

水稻成熟收獲后，將籽粒烘干至恒重。通過考查實(shí)粒數(shù)、秕粒數(shù)及空粒數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率及千粒重和產(chǎn)量。

1.2.2 整精米率和堊白度

每個(gè)樣品設(shè)定3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)稻谷重不低于130g，利用礱谷機(jī)(大竹otake-FC2R, 日本)脫殼后利用精米機(jī)(yamamoto山本VP-32，日本)研磨，測定整精米率；使用大米外觀品質(zhì)檢測分析儀(萬深SC-E，杭州萬深檢測科技有限公司)測定堊白度。

1.2.3 碳水化合物

可溶性糖及淀粉的含量采用蒽酮比色法[27]測定。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)為可溶性糖和淀粉含量之和。

1.2.4 抗氧化酶活性和H2O2、MDA含量

超氧化物歧化酶(SOD)活性采用Giannopolitis等[28]的方法測定。過氧化物酶(POD)活性采用Maehly 等[29]的方法。過氧化氫酶(CAT)活性采用Zhang 等[11]方法測定?？箟难徇^氧化物酶(APX)活性測定采用Bonnecarrere 等[30]的方法。H2O2含量的測定采用Brennan等[31]的方法，稍作修改。將約0.2 g冷凍葉片于研缽中加入4 mL 10 mmol/L 3-氨基-1,2,4-三唑磨成勻漿，6000 r/min離心15 min，取上清液。2 mL上清液中加入1 mL 0.1% TiCl4(溶于20% H2SO4)，混勻后靜置5 min，6000 r/min下離心10 min棄去沉淀，在410 nm處測定上清液的吸光度，并制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線求得樣品中H2O2含量；根據(jù)Dhindsa等[32]的方法測定MDA含量，MDA濃度計(jì)算公式為：C(μmol/L) =6.45×(OD532?OD600)?0.56×OD450。根據(jù)上述公式求得樣品MDA濃度后，計(jì)算樣品中MDA的含量。

1.2.5 ATP、ATPase和PARP含量

齊穗后10 d和齊穗后20 d取水稻籽粒用于能量代謝相關(guān)指標(biāo)測定。ATP、ATPase和PARP均根據(jù)試劑盒說明(Dogesce)采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測定。取0.1 g鮮葉加入1 mL 0.1 mol/L的磷酸緩沖液(PBS, pH7.4)，冰浴充分研磨成漿，3000×下離心20 min。收集上清液于450 nm波長下測定。

0-NPK、1/2-NPK和1-NPK分別表示NPK施肥量分別為0、1/2正常用量和正常用量。*表示t檢驗(yàn)比較分析顯著差異。下同。

Fig. 1. Effects of different fertilizer application on grain yield, seed setting rate and thousand-grain weight of rice under heat stress.

1.2.6 實(shí)時(shí)熒光定量分析

用TRIpure試劑(Aidlab biotenologies, 北京)從100 mg葉片中提取總RNA。利用TOYOBO反轉(zhuǎn)錄試劑盒(ReverTra-Ace-qPCR-RT-Master Mix)將RNA轉(zhuǎn)化為第一鏈cDNA。以SYBR-Green-I (TOYOBO)為熒光標(biāo)記，將得到的cDNA作為定量PCR擴(kuò)增的模板，采用兩步法在ABI StepOneplus熒光定量儀上運(yùn)行。

1.2.7 氮、磷、鉀含量測定

將水稻樣品置于烘箱中105℃殺青30min，60℃干燥24 h。用粉碎機(jī)研磨后，將約0.2 g的樣品放入消化管中，加入CuSO4-Na2SO4(1∶10)催化劑和濃硫酸。氮和磷含量采用全自動(dòng)間歇化學(xué)分析儀(SmartChem450，AMS，Westco，意大利)測定，總鉀含量采用H2SO4-H2O2消化火焰光度計(jì)法測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS軟件(11.5，IBM Corp.，Armonk，NY，USA)進(jìn)行方差分析，用Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫下不同施肥量對(duì)產(chǎn)量、結(jié)實(shí)率及千粒重的影響

由圖1可見：1）增施肥料能提高水稻單穗產(chǎn)量。常溫下，與0-NPK處理相比，1/2-NPK和1-NPK處理增產(chǎn)幅度分別為62.49%和68.04%，差異達(dá)顯著水平；高溫下，1/2-NPK和1-NPK處理的產(chǎn)量分別比0-NPK增加66.24%和86.67%；高溫處理后水稻產(chǎn)量的降幅隨施肥量增加而下降，降幅分別為32.68%，30.77%和24.83%(圖1-A)；2）高溫脅迫顯著降低水稻結(jié)實(shí)率，降幅隨施肥量增加呈下降趨勢(shì)，與常溫對(duì)照處理相比，0-NPK、1/2-NPK及1-NPK處理的降幅分別為27.15%、17.97%和14.40%(圖1-B)；3）施肥量增加有助于提高千粒重。常溫下，0-NPK，1/2-NPK和1-NPK處理的千粒重分別為24.50 g、25.34 g和25.95 g，高溫處理后則分別為23.31 g、24.45 g和25.09 g；與常溫對(duì)照相比，0-NPK、1/2-NPK和1-NPK處理降幅分別為4.86%、3.51%和3.31%(圖1-C)。

2.2 高溫下不同施肥量對(duì)籽粒堊白度和整精米率的影響

由圖2可見：1）增施肥料增加水稻籽粒堊白度。常溫下，與0-NPK處理相比，1/2-NPK和1-NPK處理的籽粒堊白度分別增加1.82%和11.56%，而高溫處理后則分別上升了0.46%和6.01%。與常溫對(duì)照相比，高溫下0-NPK、1/2-NPK和1-NPK處理堊白度依次增加了170.26%、110.55%和22.25%；2）整精米率隨肥料施用量增加而下降。常溫下，與0-NPK處理相比，1/2-NPK和1-NPK處理的籽粒整精米率分別降低了7.61%和7.76%，而高溫處理后則分別下降了14.14%和14.50%。與常溫對(duì)照相比，0-NPK、1/2-NPK和1-NPK的整精米率的降幅依次為16.90%、19.99%和20.13%。

2.3 高溫下不同施肥量對(duì)籽粒碳水化合物含量的影響

由圖3可見：1）無論常溫或高溫處理，籽粒中可溶性糖、淀粉及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量均隨肥料使用量的提高而增加；2）與常溫對(duì)照相比，高溫下0-NPK、1/2-NPK和1-NPK處理的可溶性糖含量分別提高28.39%、10.76%和8.89%，而淀粉含量則分別降低了11.52%、9.07%和9.37%；3）高溫下，非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量顯著低于常溫處理，其中0-NPK處理下降幅度最大，比28℃處理降低了7.35%，而1/2-NPK和1-NPK處理分別降低6.76%和7.26%。

圖2 高溫下不同施肥量對(duì)水稻堊白度和整精米率的影響

Fig. 2. Effects of different fertilizer application levels on chalkiness and head rate of rice under heat stress.

圖3 高溫下不同施肥量對(duì)水稻碳水化合物的影響

Fig. 3. Effect of different fertilizer application levels on carbohydrate contents in rice under heat stress.

2.4 高溫下不同施肥量對(duì)籽粒中H2O2及MDA含量的影響

由圖4可見：1）無論常溫或高溫處理，籽粒中的H2O2和MDA含量均隨著施肥量增加而下降；2）高溫下，不同處理的籽粒H2O2含量均顯著增加，增加幅度分別為14.95%、29.11%和9.87%；3）和常溫對(duì)照相比，高溫下0-NPK、1/2-NPK和1-NPK處理的MDA含量均有所增加，其中以0-NPK處理的增幅最大，達(dá)19.29%，差異達(dá)顯著水平，而1/2-NPK和1-NPK處理差異不明顯。

2.5 高溫下不同施肥量對(duì)籽粒中抗氧化酶活性的影響

由圖5可見：1）無論常溫或高溫處理，籽粒SOD、POD、CAT及APX活性均隨施肥量增加而提高。和常溫相比，高溫處理后籽?？寡趸富钚跃氏陆档内厔?shì)，其中CAT和APX活性下降幅度最大，在三種肥料處理下差異均達(dá)到顯著水平；2）與常溫對(duì)照相比，高溫下1-NPK處理的SOD活性降幅最小，差異未達(dá)顯著水平，而0-NPK和1/2-NPK處理的降幅依次為 35.07%和24.77%，差異均達(dá)顯著水平；3）POD活性以0-NPK處理的降幅最大，差異達(dá)顯著水平，而1/2-NPK和1-NPK處理下，常溫和高溫處理間差異不顯著；4）與常溫對(duì)照相比，高溫下0-NPK、1/2NPK和1-NPK處理的POD活性分別下降了23.56%、20.87%和29.63%，而APX的降幅依次為38.36%、34.25%和20.47%。

圖4 高溫下不同施肥量對(duì)籽粒H2O2和MDA含量的影響

Fig. 4. Effects of different fertilizer application levels on contents of MDA and H2O2in grains of rice under heat stress.

圖5 高溫下不同施肥量對(duì)水稻籽?？寡趸富钚缘挠绊?/p>

Fig. 5. Effect of different fertilizer application levels on antioxidants enzyme activities of grains under heat stress.

2.6 高溫下不同施肥量對(duì)籽粒中能量狀態(tài)的影響

由圖6可見：1）無論是常溫或是高溫下，籽粒中的ATP和ATPase含量均隨肥料使用量增加呈增長的趨勢(shì)。常溫下，與0-NPK處理相比，1/2-NPK和1-NPK處理的ATP含量分別增加了8.88%和13.22%，而在36℃高溫處理?xiàng)l件下則分別上升了2.72%和9.74%；2）與對(duì)照相比，高溫下不同施肥處理的ATP和ATPase含量均顯著下降；0-NPK，1/2-NPK和1-NPK處理的ATP含量分別降低9.68%、15.41%和13.17%，而ATPase含量則依次為7.72%、7.96%和11.00%；2）兩種溫度處理下，PARP含量隨著施肥量的增加而下降。常溫下，與0-NPK處理相比，1/2-NPK和1-NPK處理的PARP含量分別降低了16.50%和17.94%，而高溫下的降幅分別為5.80%和6.28%。與常溫相比，高溫處理后0-NPK、1/2-NPK和1-NPK的PARP含量分別增加了2.48%、15.38%和16.87%。

圖6 高溫下不同施肥量對(duì)水稻籽粒能量狀態(tài)的影響

Fig. 6. Effect of different fertilizer application levels on energy states in grains under heat stress.

圖7 高溫下不同施肥量對(duì)水稻籽粒能量分配的影響

Fig. 7. Effects of different fertilizer application levels on energy allocation in rice grains under heat stress.

2.7 高溫下不同施肥量處理對(duì)籽粒中能量分配的影響

由圖7可見：1）常溫下，和的相對(duì)表達(dá)量均隨著施肥量增加而下降。然而，對(duì)高溫的響應(yīng)不一致。高溫處理后，不同處理的的表達(dá)均顯著增加，0-NPK、1/2-NPK和1-NPK處理的增幅分別為27.6%、32.1%和57.9%；的表達(dá)量則幾乎顯著低于常溫對(duì)照處理，降幅分別為36.4%、29.9%和20.5%。2）基因同樣受高溫誘導(dǎo)，高溫處理后，0-NPK，1/2-NPK和1-NPK處理的表達(dá)量均顯著高于相應(yīng)的常溫處理，增幅分別為26.2%、39.0%和12.7%。

2.8 高溫下不同施肥量對(duì)水稻氮、磷、鉀含量的影響

由圖8可見：1）常溫條件下，水稻莖、葉和穗中的全氮含量均隨肥料使用量增加呈增長的趨勢(shì)。與0-NPK處理相比，1/2-NPK和1-NPK處理莖鞘全氮含量分別增加9.63%和24.99%，葉片全氮含量分別增加13.31%和36.98%，而在穗中則分別為5.13%和14.99%；2）與28℃處理相比，高溫處理后莖鞘全氮含量均有所下降，葉中的全氮含量上升，尤其是1/2-NPK處理，在不同溫度間差異顯著。3）常溫條件下，水稻莖中全磷含量隨肥料使用量增加呈下降的趨勢(shì)，而在高溫條件下卻呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。與0-NPK處理相比，常溫條件下1/2-NPK處理全磷含量降低了10.53%，而高溫條件下則上升了23.31%；4）無論是常溫或是高溫下，葉片中全磷含量在1/2-NPK處理中顯著高于0-NPK和1-NPK處理；5）高溫條件下，穗中全磷含量在不同施肥量下沒有差異，但在常溫條件下，穗中含磷量隨施肥量增加而增加，在1/2-NPK和1-NPK處理中分別提高了40.52%和77.88%。6）無論是常溫或是高溫下，莖中的全鉀含量均隨肥料使用量增加而有所上升，但差異不顯著。在0-NPK處理下，高溫處理全鉀含量顯著降低，降幅為9.38%；7）葉片中全鉀含量在兩種溫度處理?xiàng)l件下變化不大，但是1-NPK處理顯著高于0-NPK和1/2-NPK處理，28℃下增幅分別為35.43%和26.93%，而在36℃下則分別上升了33.64%和30.03%；8）高溫條件下，不同肥料處理間，穗中全鉀含量差異不顯著，而在常溫條件下，隨肥料使用量增加，穗中全鉀含量顯著增加，與0-NPK處理相比，1/2-NPK和1-NPK處理分別增加了40.45%和80.01%。

圖8 高溫下不同施肥量對(duì)水稻籽粒氮、磷和鉀含量的影響

Fig. 8. Effects of different fertilizer application levels on rice N, P and K contents in rice grains under heat stress.

3 討論

3.1 高溫下不同施肥量對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響

已有的研究表明，水稻開花期高溫脅迫可抑制穎花及花藥開裂，柱頭花粉萌發(fā)及花粉管伸長受阻，致使小穗敗育，進(jìn)而降低水稻產(chǎn)量[8,9]。本研究結(jié)論與其一致，即高溫下產(chǎn)量及結(jié)實(shí)率顯著下降，籽粒充實(shí)受抑制(圖1)。本研究發(fā)現(xiàn)隨著施肥量的增加，花期高溫脅迫對(duì)結(jié)實(shí)率及千粒重的傷害呈逐漸降低的趨勢(shì)(圖1)。趙慶雷等也觀察到了類似的現(xiàn)象，即揚(yáng)花期高溫下，水稻結(jié)實(shí)率隨施肥量的減少而降低，其中以無肥處理結(jié)實(shí)率的降幅最大[33]。另外，前人有關(guān)施肥量與水稻耐熱性關(guān)系的研究表明，隨著氮素使用量的增加，高溫傷害有所降低[34]。然而，氮素與水稻耐熱性之間的關(guān)系爭議較大，趙決建的研究表明高溫下高氮處理結(jié)實(shí)率明顯低于低氮及中氮處理[35]。據(jù)報(bào)道，中氮處理減少水稻高溫?zé)岷Φ男Ч黠@高于高氮處理[34,36]。高溫下氮素對(duì)水稻抗逆性影響的結(jié)果差異可能與所采用的水稻品種及氮肥使用量不同有關(guān)。關(guān)于施肥量或氮肥增加提高水稻耐熱性作用途徑，本研究表明施肥量增加可促進(jìn)籽粒非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累，增強(qiáng)活性氧清除能力(圖3和圖5)，提高植株抗逆性[37]。對(duì)此，繆乃耀等認(rèn)為施用氮素粒肥顯著降低了水稻的葉溫和穗溫，促進(jìn)水稻葉片的光合作用，提高抗氧化酶活性，減少M(fèi)DA積累，增強(qiáng)水稻植株氮代謝，增加硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶活性及氨基酸的含量[38]。另外，高溫下增施氮肥可增加葉面積，提高葉片蒸騰速率，降低植株溫度[39]。

3.2 高溫下不同施肥量對(duì)籽粒整精米率和堊白度的影響

稻米品質(zhì)一般包括碾米品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食用品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)以及特異品質(zhì)五個(gè)方面，主要受環(huán)境和遺傳因素的影響。研究表明，高溫下灌漿期高溫使糙米率、精米率、整精米率顯著下降，使堊白粒率和堊白度顯著升高，導(dǎo)致加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)變差，其中耐熱性強(qiáng)的水稻品種的整精米率、堊白度、直鏈淀粉含量、堿消值和膠稠度等主要米質(zhì)指標(biāo)的變幅小于高溫相對(duì)敏感的品種[40]。另外，通過氮肥處理可有效減小高溫脅迫對(duì)稻米品質(zhì)的影響[41]。在本研究中，作者也觀察到高溫處理后整精米率大幅度下降，而堊百度顯著增加，然而施肥量增加則導(dǎo)致品質(zhì)變劣，表現(xiàn)為堊白度增加，整精米率下降（圖2）。雖然前人大多認(rèn)可增氮能改善稻米的加工品質(zhì)，但由于品種類型、環(huán)境條件試驗(yàn)設(shè)計(jì)等原因，研究結(jié)果并不一致[35]。郭銀燕等研究浙江省1995年早稻區(qū)試品種碾米品質(zhì)，認(rèn)為糙米率、精米率以品種效應(yīng)為主，整精米率性狀以環(huán)境效應(yīng)最大[42]。周培南等認(rèn)為隨施氮量的增加精米率和整精米率降低[43]。在施肥量方面，有研究指出在一定范圍內(nèi)稻米產(chǎn)量隨著施肥量的增加而增加，而整精米率隨著施肥量的增加而下降[44]。在本研究中，氮磷鉀元素同時(shí)增加，籽粒氮磷鉀元素均隨著施肥量的增加而增加，尤其在常溫條件下（圖8）。然而，和常溫對(duì)照處理相比，高溫處理后籽粒N素含量變化不大，但1-NPK處理中的P和K含量均顯著低于對(duì)照處理，高溫下籽粒中氮磷鉀含量的不平衡可能是稻米品質(zhì)變劣的重要因素，但已有的數(shù)據(jù)不足以支撐這一假設(shè)，因而還需要更進(jìn)一步研究。

3.3 能量代謝在產(chǎn)量及品質(zhì)形成中的作用

水稻產(chǎn)量品質(zhì)形成、逆境響應(yīng)及同化物的長距離運(yùn)輸均為耗能過程[45,46]。高溫等逆境脅迫下，能量不足將抑制花粉萌發(fā)和花粉管伸長，同化物轉(zhuǎn)運(yùn)及代謝受阻，致使籽粒灌漿不充分，限制產(chǎn)量和品質(zhì)的形成[9]。本研究表明無論常溫或高溫下，增施肥料能均提高籽粒能量產(chǎn)生效率，表現(xiàn)為ATP和ATPase活性均有增加，而PARP顯著下降(圖6)，與馬佳穎等的研究結(jié)果比較一致[22]。高溫下，籽粒中的ATP和ATPase含量顯著低于常溫對(duì)照處理，而PARP則顯著增加，表明和常溫對(duì)照相比，高溫下1/2-NPK和1-NPK處理的能量產(chǎn)生效率明顯降低，但能量消耗明顯增加(圖6)。然而，令人意外的是無論常溫或高溫，整精米率及堊白度均隨著施肥量增加而下降(圖2)，表明能量代謝在稻米品質(zhì)形成過程的作用比較復(fù)雜，除了ATP含量有關(guān)外，也可能與ATP的利用及分配有關(guān)[47,48]。據(jù)報(bào)道，和在能量分配方面發(fā)揮重要的作用[48]。與不施肥處理相比，常溫下1/2-NPK和1-NPK處理的籽粒和基因相對(duì)表達(dá)量均有所下降，而則上調(diào)表達(dá)(圖7)，表明常溫下能量比較充足，籽粒代謝活動(dòng)比較活躍[47]，灌漿速率增加，李志剛等[49]也認(rèn)為施肥量增加，尤其是粒肥增加能延緩功能葉的衰老,使其在水稻生長后期仍維持較高的光合速率、灌漿速率。相反，高溫處理后籽粒中的基因相對(duì)表達(dá)量增幅隨著施肥量提高而增加，的降幅呈下降趨勢(shì)，而基因的增幅在1-NPK處理中最低(圖7)，表明高溫下施肥量增加有利于優(yōu)化能量的分配，減少無謂消耗[14]。然而，能量分配的優(yōu)化不足以彌補(bǔ)高溫下能量的不足，可能是導(dǎo)致產(chǎn)量與品質(zhì)不協(xié)同的重要原因[45]，類似的研究還未見報(bào)道。對(duì)此，作者認(rèn)為常溫下籽粒品質(zhì)變劣，可能與籽粒灌漿速率加快有關(guān)，而高溫下則可能與能量消耗過大致使能量不足有關(guān)。鑒于目前有限的數(shù)據(jù)不能完全證實(shí)這個(gè)假設(shè)，還需要進(jìn)一步采用蛋白組學(xué)及同化物標(biāo)記的方法進(jìn)行驗(yàn)證。

4 結(jié)論

本研究表明，增施肥料一方面可以增強(qiáng)抗氧化酶活性增強(qiáng),從生理上提高水稻抗逆性，緩解高溫?zé)岷Γ毫硪环矫婵梢杂行Ь徑饣ㄆ诟邷貙?duì)水稻結(jié)實(shí)率及千粒重的影響，但外觀品質(zhì)與加工品質(zhì)存在變劣的趨勢(shì)。常溫下，增施肥料品質(zhì)變劣可能與籽粒灌漿速率加快有關(guān)，而高溫導(dǎo)致品質(zhì)下降主要在于能量不足，難以滿足產(chǎn)量及品質(zhì)形成的需求。

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Effect of Different Fertilizer Application Rates on Rice Yield and Quality Formation and Its Relationship with Energy Metabolism at High Temperature

WANG Wenting1,#, MA Jiaying1,#, LI Guangyan1，3, FU Weimeng1, LI Hubo1, LIN Jie1, CHEN Tingting1, FENG Baohua1, TAO Longxing1, FU Guanfu1, QIN Yebo2,*

(Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; These authors contributed equally to this work; * Corresponding author, email: qyb.leaf@163.com)

【Objective】In recent years, frequent occurrence of extreme high temperature weather severely inhibited the formation of rice yield and quality. Optimizing plant nutritional status and improving energy metabolism can alleviate thermal damage. However, the effects of fertilizer application rates on grain energy metabolism and its relationship with yield, quality and thermal resistance at high temperature have not been reported, and elucidating the mechanism can lay an important theoretical basis for the research and development of rice heat-resistant and risk-resistant cultivation technology.【Method】In this study, a single croppinghybrid rice variety Zhongzheyou 8, which was widely planted in Zhejiang Province in recent years, was pot-cultivated in a climate chamber. Three fertilizer treatments were set: no fertilization (0-NPK), 1/2 normal fertilization (1/2-NPK) and normal fertilization (1-NPK). On the day of flowering, they were moved to the artificial climate chamber for high temperature treatment for 15d (for high temperature treatment, 36℃ in daytime and 28℃ at night; for the normal temperature treatment, 28℃ in daytime and 25℃ at night).【Result】The yield, seed-setting rate and 1000-grain weight of Zhongzheyou 8 followed a trend of increasing with the increaing fertilizer application at normal temperature or high temperature, with a shrinking decreasing amplitude at high temperature. However, head rice rate decreased with the increase of fertilizer application, and chalkiness degree showed an upward trend. The contents of soluble sugar, MDA, H2O2, ATPase and poly(ADP-ribose) polymerase (PARP) in the grains after high temperature treatment were higher than those in the normal temperature control, but contents of starch, non-structural carbohydrate, antioxidant enzyme and ATP were lower than those in the normal temperature control. Both at normal temperature and high temperature, the activities of non-structural carbohydrates, antioxidant enzymes, ATP and ATPase increased with rising fertilizer application level, while contents of MDA, H2O2and PARP decreased.At normal temperature, relative expression levels of energy receptor genesanddecreased with the increase of fertilizer application, whileshowed an increasing trend.Compared with normal temperature treatment, after high temperature treatment, the expression ofwas upregulated, whilewas downregulated with the increase of fertilizer amount.【Conclusion】Increased fertilizer application could effectively alleviate the negative effect of high temperature on seed setting rate and 1000-grain weight of rice during flowering, but appearance quality and processing quality tended to deteriorate. At normal temperature, the quality deterioration caused by increased fertilizer application may be related to the acceleration of grain filling, while the quality deterioration caused by high temperature is mainly due to the lack of energy, which is difficult to meet the demand of yield and quality formation.

rice; heat damage; fertilizer application amount; yield and quality; energy metabolism

10.16819/j.1001-7216.2023.220808

2022-08-25；

2022-12-05。

浙江省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃尖兵計(jì)劃項(xiàng)目(2022C02014)；浙江省基礎(chǔ)公益研究計(jì)劃資助項(xiàng)目(LY19C130006, LY20C130011)；中國水稻研究所所級(jí)重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(CNRRI-2020-05)；水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(20210402)。