珍貴樹種紅椿干形培育研究進展

程琳 梁瑞龍 陳琴 戴俊 陳仕昌 李娟 姜英 黃開勇

摘要 紅椿是我國Ⅱ級重點保護植物，也是重要的珍貴樹種。紅椿材質優(yōu)良，具有較高的木材利用率，是少有的可以通株加工利用的喬木；近年來市場對木材的需求量不斷增加，紅椿作為重要經(jīng)濟樹種，對木材產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的作用。本文綜述了紅椿干形和生長的相關研究進展，圍繞形數(shù)及形率、干形遺傳改良研究、立地條件及氣候因子對干形的影響進行探討，以期為紅椿高質、高效和可持續(xù)發(fā)展提供理論指導。

關鍵詞 紅椿；干形；生長；培育

中圖分類號 S792.99? ?文獻標識號 A

文章編號 1007-7731（2023）04-0072-06

Research Progress on Stem Form Cultivation of Precious Tree Species Toona ciliata in Guangxi

CHENG Lin? ?LIANG Ruilong? ?CHEN Qin? ?DAI Jun? ?CHEN Shichang? ?LI Juan? ?JIANG Ying? ?HUANG Kaiyong*

（Guangxi Forestry Research Institute， Nanning Guangxi 530002）

Abstract Toona ciliata， as a class II key protected plant in China， is also an important precious tree species. Toona ciliata has good material quality， high wood utilization rate. It's a rare tree that can be processed and utilized through plants. In recent years， the market demand for wood is increasing. As an important economic tree species， Toona ciliata plays an important role in the development of wood industry. This paper describes the research progress of stem form and growth of Toona ciliata. In order to provide theoretical guidance for the high-quality， high-efficiency and sustainable development of Toona ciliata， the studies on form factor and form ratio， genetic improvement of stem form， effects of site conditions and climatic factors on stem form， efficient cultivation， problems and discussions are conducted.

Keywords Toona ciliata; stem form; growth; cultivation

紅椿（Toona ciliata）屬楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona），別名紅楝子，常綠落葉喬木，是我國漸危樹種，列入《中國主要栽培珍貴樹種參考名錄》，也是亞熱帶、熱帶地區(qū)的珍貴用材樹種，被譽為“中國桃花心木”。20世紀我國對紅椿林分生產(chǎn)需要的針對性不強，隨著需求量的增加，逐漸出現(xiàn)供不應求的情況，通過提高紅椿木材的利用率可以緩解市場的需求矛盾；同時，提高紅椿的栽培技術，也能達到提高木材質量和產(chǎn)量的目的。對紅椿的研究始于20世紀70年代，國外多見于香椿屬的分類研究，國內越來越多的學者開始研究紅椿，但很少涉及干形，紅椿干形的研究進展綜述如下。

1 自然分布和適生環(huán)境

國外紅椿主要分布在緬甸、印度、泰國、老撾、印度尼西亞、馬來西亞及澳大利亞等國，我國紅椿主要分布范圍為云南、廣東、廣西、貴州、四川、福建、湖南、湖北等?。▍^(qū)），以零星天然分布為主，過度開發(fā)及天然更新速度慢，致使以紅椿為優(yōu)勢種的天然林很罕見，紅椿多分布于山地和丘陵。我國水平分布地理坐標為24°21′～32°42′ N、100°16′～119°40′ E[1-2]，垂直天然分布區(qū)海拔220～3 500 m，年均氣溫14～18 ℃，極端高溫為40 ℃，極端低溫為-20 ℃，年均降雨量高于1 200 mm，年均相對濕度超80%[3-4]。

紅椿強喜光，喜暖熱氣候，萌芽力強，抗風性強，深根性，通常在土層27 cm以下吸收水分和養(yǎng)分，與藤本、農作物多吸收土層27 cm以上的養(yǎng)分和水分不沖突，也常與薄葉楠、楓香、黃連木等樹種混交，能夠較好共生，達到生態(tài)平衡[5]。

2 生物學特性和利用價值

紅椿幼林葉片為偶數(shù)羽狀復葉，樹皮呈灰褐色，縱裂；小枝被黃褐色茸毛；花期5—6月，頂生圓錐花序，花5瓣，長橢圓形；果實成熟期7—8月，蒴果長橢圓形，成熟開裂；種子有薄翅，千粒重4～5 g[6-7]。

紅椿木材堅硬光滑，心材呈淺紅色或磚紅色，紋理直，有香氣，耐腐性好，木材比重0.5～0.7，木材密度0.45 g/cm3，在木材加工中具有不易變形、易干燥、膠黏性好的特點，是高端家具和建筑、造船的優(yōu)質用材，極具開發(fā)潛力[6，8]。深藏地下數(shù)千年碳化的紅椿、檀木、楠木等木材極其珍貴，木色經(jīng)久不褪、耐腐防蟲，被稱為“陰沉木”，是地位和尊貴的象征，自古就是皇室專用[9]。紅椿樹皮內富含單寧，枝條提取的乙酸乙酯萃取物可用于生產(chǎn)綠色高效的植物源殺蟲劑，種子含油率在30%以上，油和嫩芽可食用，干葉可制成飼料，全身是寶，具有很高的經(jīng)濟、生態(tài)、園林和醫(yī)藥價值[10]。

3 形數(shù)及形率的研究進展

3.1 紅椿形數(shù)及形率基礎研究

干形為樹木的性狀，是計算林木出材率、蓄積量及材積的關鍵指標。通常情況下，紅椿側枝少而短，透過樹體到達地面的陽光多，對樹下植物的影響較小，為喬灌層和草本層等生物多樣性提供了有利生存條件[11]。遺傳因子、林齡及分枝位置及數(shù)量等均是影響林木形數(shù)及形率的重要因素。干形與林木質量有密切相關性，因此，干形是人們一直以來的關注點。

3.2 紅椿形數(shù)與形率綜合研究

中國常用的形數(shù)與形率方法有希弗爾、正形率，正形數(shù)和實驗、胸高形數(shù)[12]。有科研工作者通過研究發(fā)現(xiàn)：胸高形率法和絕對形率法雖然常用，但準確性不如形點法[13]。干曲線方程是隨著計算機發(fā)展起來的簡潔、快速的計算干形方法，大致分為：可變參數(shù)、分段干和簡單干曲線方程[14]。

4 干形遺傳改良研究

優(yōu)良的干形不僅能夠提升木材質量，還能提高林木單位產(chǎn)量，因此干形遺傳改良研究是進行林木改良的重要途徑之一。由于影響干形的因子很多，并且室外干形測定也耗費大量人力物力，國內外鮮有對紅椿干形遺傳改良的研究，未來需要加強對樹木干形的研究，以期達到通過材性遺傳改良提高木材品質的目標。

4.1 干形遺傳研究

林木干形對木材的高效加工和利用意義重大，其中，遺傳改良是提高材質的重要途徑之一。Shelbourne等[15]通過研究指出，干形具有較強的遺傳性，遺傳力為0.39，具有較好的遺傳改良的潛力。Zobel等[16]發(fā)現(xiàn)，林木干形具有很好的遺傳改良效果，其遺傳力不低于材積。紅椿生長量跟干形具有極顯著相關，通過對生長量的選優(yōu)，可達到改良干形的目的[11]。文衛(wèi)華等[17]采集20株紅椿優(yōu)樹的種子育苗，發(fā)現(xiàn)1年生紅椿家系苗高、地徑分別處于57.7～89.6 cm、8.2～11.1 mm，按照20%的入選率，篩選出4個優(yōu)良家系，優(yōu)良家系苗高、地徑均值依次為86.8 cm和10.4 mm，分別高于總體均值16.1%和10.1%。宋鵬等[18]收集了46個紅椿半同胞家系種子進行培育，得出生長性狀間差異極顯著，苗高、地徑和主根長遺傳力都高于0.80，選出1個生長量高的家系。吳際友等[19]以20個5年生紅椿半同胞家系為試驗對象，研究了紅椿早期生長變異，發(fā)現(xiàn)樹高和胸徑在家系間存在極顯著差異，具有很強的遺傳改良潛力，并采用多重比較法選出5個具有生長優(yōu)勢的優(yōu)良家系。肖興翠等[20]研究了1年生紅椿半同胞家系苗期生長，結果表明：不同家系間苗高和地徑存在極顯著差異，生長最好的家系YL-45苗高和地徑分別是33.5 cm和4.85 mm，遺傳力均高于0.75；按12.5%的入選率選出5個優(yōu)良家系，苗高的遺傳增益高于地徑，與彭建等[21]的研究結果一致。干形是影響紅椿次生林林木質量的重要指標，優(yōu)良的干形對林分的經(jīng)濟和生態(tài)效益具有重要的保障作用。

4.2 干形改良研究

目前，我國對林木干形的相關研究還不夠深入，且少有對紅椿干形改良的報道[22]。有研究表明，不同無性系間林木干形存在顯著差異，且具有較高遺傳力，說明通過改良林木干形來提高木材質量的方法是可行的[23]。紅椿采用前3年抹芽修枝的方法，可提高和改善幼林單株材積和干形[11]，從而達到增加林分蓄積量和篩選優(yōu)樹的效果，利于優(yōu)良干形和無節(jié)材的培育。汪洋等[24]調查了12個縣市16～40年生紅椿天然林的干形、冠幅、分枝角、樹高和胸徑，綜合評價選出了1、2、3級優(yōu)樹各7、22和11株，為進一步良種選育提供了優(yōu)質種質材料。徐遠等[11]通過對紅椿干形、樹高、胸徑等形質、數(shù)量性狀的研究，發(fā)現(xiàn)通過修枝可極大地提高木材生長和利用率，為紅椿種質資源的收集和利用提供了理論支撐。

5 干形、生長的影響因子分析

5.1 降雨量對干形、生長的影響

水分是限制植物生長的主要非生物因子之一，降雨是森林水循環(huán)體系的關鍵。全球及區(qū)域降水格局的改變必將對植物的形態(tài)和生長特征產(chǎn)生深刻影響，進而改變物種的相對競爭力以及陸地生態(tài)系統(tǒng)的群落組成結構[25-26]。一般來講，生長期內的降水量對樹木的影響作用最大，降水減少不利于提高紅椿的氣候生產(chǎn)。穿透雨是根系吸收水分的重要來源，一定范圍內與降雨量呈正比，有研究表明，干旱脅迫時，紅椿植株葉綠素含量減少，POD、SOD等抗氧化酶活性增加，細胞膜受損程度跟相對電導率呈正比，不利于植株生長；復水后，植物受損得到緩解，但完全修復還需要很長時間，合理的干旱可篩選出抗旱品種，過度會對植株造成不可逆?zhèn)27-28]。當水分匱乏時，適宜配比氮、磷肥可緩解植物葉片因干旱而受損的程度，增強光合作用；當水分充足時，氮、磷肥會抑制植株光合作用，從而導致植物生長量和生物量減少，給林木干形帶來不利影響[29]。

5.2 土壤養(yǎng)分對干形、生長的影響

土壤養(yǎng)分含量對紅椿生長有一定的促進作用。紅椿喜濕潤、養(yǎng)分充足的酸性土壤，最適pH為4.5～6.0[10]。紅椿幼苗對氮、磷肥的需要不同，依賴度依次為氮肥>鉀肥>磷肥；適宜的氮磷配比，利于植株對土壤中養(yǎng)分的吸收，可提高林木生產(chǎn)力[30-31]。紅椿苗期對磷素很敏感，通過調節(jié)磷肥的用量可達到增加苗木生物量的目的[32]。土壤中高濃度的鎘會抑制紅椿葉面積、生長量和生物量的增長，酸性土壤條件下植株受到的損傷大于堿性土壤，因為重金屬離子在酸性環(huán)境下具有更高的活性[33]。劉洋等[34]發(fā)現(xiàn)，土壤中高濃度鉛離子可抑制葉片中葉綠素的形成，從而阻礙植株的光合作用和營養(yǎng)生長。在短期和長期的時間尺度上，充足的土壤養(yǎng)分有利于樹木正常生長發(fā)育，從而影響樹木干形的變化。

5.3 CO2濃度對干形、生長的影響

CO2是植物進行光合作用的原料。近年來，全球溫室效應不斷加劇，空氣中的CO2含量不斷增加，直接影響了植物生長。CO2濃度的增加可有效促進土層中有機氮轉化為易被植物吸收的礦物質，從而達到增加植物生長量的效果[35]。有學者認為，生長在光照強的地區(qū)，CO2濃度升高有利于紅椿的生長[36]。研究表明，CO2的濃度隨著大氣溫度的升高而增加，逆境環(huán)境下胞間CO2濃度升高，對光合作用和營養(yǎng)物質吸收產(chǎn)生影響[37]。有學者指出，CO2濃度的增加在一定程度上有利于紅椿生長，利于葉片的光合作用，對林木生物量增加有一定促進作用[38]。

5.4 溫度對干形、生長的影響

在水分缺乏的區(qū)域，對林木生長影響最大的因子之一是溫度，溫度也是影響全球生態(tài)平衡的重要因子之一[39]。在相同的水分條件下，不同溫度處理對紅椿幼苗生長具有不同的影響，高溫相比于低溫更能促進紅椿的生長[8]。夏季降水量充足，適宜的溫度可增加林木生長；但如果溫度過高，樹干直徑增長量減小，此時的林木徑向生長與溫度呈顯著負相關[40]。溫度增加利于植物生物量的增長，溫度過低會阻礙紅椿內部組織的伸展過程，從而減緩植物生長[41]。

5.5 撫育對干形、生長的影響

適宜的林分密度利于紅椿徑向和縱向的生長，紅椿前期林分間伐最佳保留密度為1 600 株/hm2，主伐林齡之后紅椿胸徑還有生長潛力，但樹高增長變化不大[10]。外部環(huán)境對林木的影響復雜，林木的生長響應多變，紅椿幼林能耐一定陰蔽，成熟林則需要長時間的光照，郁閉度高的紅椿林分天然更新慢[42-43]。紅椿高層林木生長所受的競爭壓力小于中下層林木，如果不采取撫育措施，種內的競爭壓力對林木生長的影響更大；紅椿林密度過大，會增加植物間的競爭，減緩林木生長速度；高密度的林分經(jīng)過間伐后，林木生長速度明顯快于未間伐前，這是因為低密度林木間的生長空間變大，降低了對自然環(huán)境的敏感性[44]。

6 紅椿高效栽培技術探討

6.1 壯苗栽培技術研究

紅椿是耐移植的樹種，適應性強，對土壤要求不嚴格，在選擇立地條件時，可選用酸性的砂壤土和壤土；紅椿是喜光植物，適宜選擇向陽的地方種植[45]。栽植日期最好選擇苗木處于休眠期的3—5月，生長季節(jié)不宜移植，造林挖坎最佳規(guī)格：長50 cm×寬50 cm×深35 cm[24]，每年3—4月造林，最佳種植密度為2 m×3 m，造林前3年每年撫育1～2次。紅椿繁殖方法有：種子、扦插、組培等，以種子繁殖為主，根插成活率高于枝條扦插；種子繁殖出苗率高，發(fā)芽率一般為50%～70%，采集于每年9月份，0 ℃時種子活力保存時間為0.5～10年[46-47]。

6.2 林木管護技術研究

紅椿具有造林成活率高的優(yōu)點，隨著樹木的生長，側枝增多，影響了林木主干的生長，也影響了林木樹冠的形狀，從而影響了紅椿的干形和材質；這時需要勤修枝，在保證林木主冠形的基礎上，適當合理地剪除多余側枝[11]。加強對紅椿幼木的修枝，剪除側枝一般應留下2～3輪側枝，枝下高在10～15 cm最好；修過側枝的紅椿幼苗生長會明顯加快，改善了樹干通直度和圓滿度，也就在一定程度上保證了木材質量[10]。紅椿生長期間，要強化管護措施，及時澆水施肥；紅椿病蟲害較輕，僅在苗木和幼樹期受病蟲害較重，常見的是地老虎、金龜子、白粉病等，播種后使用90%敵百蟲，苗期生長使用1%波爾多液、0.5%硫酸亞鐵交替噴灑苗床，便可獲得較好的防治效果，混交也是控制紅椿梢螟的有效途徑[48-49]；注意適當?shù)恼涡藜簦S后可適當減少人為管理，同時注意氣候的變化，發(fā)生意外情況后，要第一時間以科學的措施應對，以降低不利因素對紅椿生長的影響。

7 結論與討論

近年來，人們對木材的需求在不斷增長，相關產(chǎn)業(yè)也得到了進一步發(fā)展，而紅椿作為我國珍貴樹種，在建材市場以其獨特的材質得到了人們的關注和喜愛。同時，紅椿也是優(yōu)良的鄉(xiāng)村綠化樹種，冠形美觀，可栽于街道、住宅庭院，可以單獨栽植，也可與其他樹種混植。在一些旅游地區(qū)，可使用支架固定紅椿，并適時進行合理修剪，給人以視覺享受。

20世紀初期由于對紅椿種質資源的過度開發(fā)利用和保護強度不夠，造成不少優(yōu)良種質的缺失；紅椿群落內多樣性非常豐富，種內種間競爭大，加之對紅椿育種的不夠重視，紅椿分布范圍和遺傳改良進程受限，目前紅椿遺傳變異、生物多樣性研究及種質創(chuàng)新發(fā)展緩慢[50-52]。因此，對未來紅椿研究有幾方面的建議：應積極開展種質收集和保存工作，對紅椿優(yōu)良種質，以就地保存為主，漸漸擴大自然群落，并通過政府引導進一步提升人們的保護意識，以豐富紅椿的種質資源。紅椿木材價值高，但生長周期長，為提高經(jīng)濟效益，可采取與其他短周期收益的樹種或林下作物混交、套種的方式，不斷完善林木經(jīng)營模式。紅椿木材材質優(yōu)良，是重要的用材樹種，加強對木材材質、種群生態(tài)、組織培養(yǎng)及分子遺傳學的研究對木材高效利用及種質篩選具有重要意義。加快對紅椿干形的研究，能夠促進我國紅椿在遺傳改良、生態(tài)和木材加工產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，進而豐富和美化人們的生活。

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（責編：王 菁）