工業(yè)大麻種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀綜合分析與評價

馮旭平，康紅梅，趙銘森，高金虎，薛紅麗，孔佳茜，孟曉康

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 經(jīng)濟(jì)作物研究所，山西 汾陽 032200）

工業(yè)大麻，又名火麻、線麻、小麻，是大麻屬的 1年生直立草本植物。它有別于有精神活性的毒品大麻，其四氫大麻酚（THC）含量低于0.3%。我國許多地方都有野生或栽培品種[1]，山西榆社、嵐縣、陽曲、婁煩等縣市就有種植大麻的傳統(tǒng)，嵐縣人至今仍保持著嗑食小麻籽的習(xí)慣。大麻植株高大、分枝多，其莖稈富含纖維；種子蛋白質(zhì)含量20%～25%、油脂含量25%～35%，有潤腸功能。中藥上，常用火麻仁即大麻干燥成熟的種子入藥，《神農(nóng)本草經(jīng)》稱其“味甘，性平，主補(bǔ)中益氣，肥健、不老神仙”[2]。工業(yè)大麻種子榨的油俗稱“植物腦黃金”，在保健品市場上倍受青睞。

對工業(yè)大麻種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價有助于了解品種特性，同時也能深入把握其遺傳規(guī)律。于躍等[3]通過對198份國內(nèi)外大麻種質(zhì)資源的株高、莖粗、花色等農(nóng)藝性狀及大麻二酚等大麻素品質(zhì)性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明，株高、莖粗等可作為高大麻素性狀的參考指標(biāo)，這些性狀的改良有利于提高其含量。房郁妍等[4]通過對13份纖維用工業(yè)大麻植株的表型性狀進(jìn)行分析得出，葉片外形性狀、莖性狀、葉數(shù)及單葉小葉數(shù)性狀是影響其分類的主要指標(biāo)。囿于工業(yè)大麻作物的特殊性（THC高于0.3%即為毒品），推廣種植面積受限，國內(nèi)開展的研究工作也較少。

本研究立足山西，著重研究在當(dāng)?shù)乇憩F(xiàn)優(yōu)異的種質(zhì)資源，助力當(dāng)?shù)卮舐楫a(chǎn)業(yè)的發(fā)展，為此精心挑選20份優(yōu)異的種質(zhì)資源，考察其株高、莖粗、分枝、種子大小等主要農(nóng)藝性狀以及產(chǎn)量性狀，運(yùn)用變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析等多元統(tǒng)計(jì)分析方法探究各品種（系）主要特點(diǎn)及其遺傳多樣性，以期為認(rèn)識、評價、利用工業(yè)大麻種質(zhì)資源提供材料基礎(chǔ)和理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗(yàn)田（汾陽市37.27°N，111.79°E）內(nèi)開展。該地區(qū)海拔747.7 m，屬于溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫23.0 ℃，當(dāng)年農(nóng)作物生育期內(nèi)降水量285.5 mm，上半年較往年干旱[5]。試驗(yàn)田為沙壤土，淺表耕作層養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)8.23 g/kg,全氮0.75 g/kg，有效磷5.2 mg/kg，速效鉀45.2 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

20份試驗(yàn)材料來自山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所工業(yè)大麻課題組多年來收集、創(chuàng)制的優(yōu)異種質(zhì)資源（表1）。

表1 試驗(yàn)材料Tab.1 Test materials

1.3 試驗(yàn)方法

2019年5月12日采用小型手推式播種機(jī)開溝條播。每份材料種植1個小區(qū)，每小區(qū)面積為12 m2，3次重復(fù)，其他農(nóng)事操作同常規(guī)大田。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

收獲時從每個小區(qū)選取有代表性的10個雌株（被試材料田間均表現(xiàn)為雌雄異株，收獲時雄株已掉落，不需考察）考察株高（Plant height，PH）、莖粗（Stem diameter，SD）、有效分枝數(shù)（Number of branches on main stem，NBR）、第一分枝高（Height of the 1stbranch，HB1st）、第一分枝節(jié)位（Node of the 1stbranch，NB1st）、節(jié)數(shù)（Number of nodes on the main stem，NN）以及種子的大小與千粒質(zhì)量（1000-seed weight，TSW）、種子產(chǎn)量等。具體考察標(biāo)準(zhǔn)參考粟建光等[6]編寫的《大麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》。

種子大小參數(shù)的獲取方法是各材料收獲后精選大小均勻、成熟度好的100粒，用專業(yè)相機(jī)采集圖像，再用Image J軟件測量計(jì)算其長、寬、橫截面（S）和圓度（Circularity，Circ）等相關(guān)參數(shù)[7-8]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)采用Excel 2003和SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析及處理。其中，因各農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)指標(biāo)量表不同，在用SPSS 22.0進(jìn)行相關(guān)分析之前需先進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)材料主要性狀的變異分析

20份材料主要性狀分析如表2所示。

企業(yè)的盈利能力可以用總資產(chǎn)凈利率、凈資產(chǎn)收益率等指標(biāo)來分析。企業(yè)的盈利能力越強(qiáng)，表明企業(yè)的獲利能力越強(qiáng)，同時企業(yè)的財(cái)務(wù)競爭力也會增加，具體分析如下所示：

表2 20份材料主要性狀分析Tab.2 The main traits analysis of 20 materials

由表2可知，20份工業(yè)大麻資源的農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀差異較大，變異幅度在2.75%～38.95%，表明其表型性狀離散程度較高，材料間存在著豐富的變異。其中，第一分枝高變異最大，變異系數(shù)為38.95%，依次是種子橫截面、種子產(chǎn)量、第一分枝節(jié)位、有效分枝數(shù)、莖粗、千粒質(zhì)量、節(jié)數(shù)、種子寬、種子長、株高和種子圓度。所有性狀的平均變異系數(shù)為15.75%。與種子有關(guān)的性狀除橫截面外，種子長、種子寬以及千粒質(zhì)量的變異系數(shù)均低于平均值，其中，種子圓度的變異系數(shù)僅為2.75%；產(chǎn)量的變異系數(shù)為20.68%，高于平均變異系數(shù)。

2.2 試驗(yàn)材料主要性狀的相關(guān)性分析

由表3可知，20份工業(yè)大麻資源各性狀之間存在不同程度的相關(guān)性。其中，莖粗與第一分枝高、第一分枝節(jié)位呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.533和-0.555，說明植株越粗，開始結(jié)籽的部位越低（這里的高低是相對于地面而言，下同）；第一分枝高與有效分枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與第一分枝節(jié)位呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.652和0.891，可見開始結(jié)籽的部位越高，則該植株分枝數(shù)越少，有效分枝所處的節(jié)位就越高（這里節(jié)位也是從根基部開始算起，下同）；節(jié)數(shù)與有效分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.729，可見節(jié)數(shù)越多，該植株分枝數(shù)越多；第一分枝節(jié)位與節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)都有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，可見開始結(jié)籽的部位越低，該植株的有效分枝數(shù)越多；種子長、種子寬以及其橫截面之間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)接近1，它們與產(chǎn)量有較強(qiáng)的正相關(guān)。

表3 農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis of agronomic traits

由表3分析還發(fā)現(xiàn)，千粒質(zhì)量與株高、莖粗、節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)有較弱的正相關(guān)，與第一分枝高、第一分枝節(jié)位、種子產(chǎn)量有較弱的負(fù)相關(guān)?？梢?，千粒質(zhì)量與作物品種有關(guān)，與農(nóng)藝性狀相關(guān)性不大。種子圓度與其他性狀的相關(guān)性都較弱。產(chǎn)量與株高、分枝高呈負(fù)相關(guān)，但是相關(guān)性比較弱，且不顯著，與莖粗、節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)呈正相關(guān)，相關(guān)性較弱。

2.3 試驗(yàn)材料農(nóng)藝性狀的主成分分析及綜合評價

用SPSS 22.0數(shù)據(jù)軟件對試驗(yàn)材料主要性狀進(jìn)行主成分分析，不包括產(chǎn)量性狀。經(jīng)計(jì)算該數(shù)據(jù)KMO值為0.493，P值極顯著，為0.000。一般認(rèn)為，KMO值大于0.5，P值顯著，就表明數(shù)據(jù)變量間的相關(guān)性強(qiáng)，偏相關(guān)性弱，這里的KMO值接近0.5，P值為0.000，考慮到田間所采數(shù)據(jù)的復(fù)雜性，基本符合分析條件，可以進(jìn)行主成分分析[9-10]。

按特征值大于1的提取方法，提取出4個主成分。為了使各主成分所占方差比例更合理平均，將所提取的主成分進(jìn)行旋轉(zhuǎn)處理，使每個變量在較少的幾個因子上有較高的載荷，從而使各主成分的解釋更合理[11-12]，如表4、5所示。

表4 總方差解釋Tab.4 Total variance explanation

表5 旋轉(zhuǎn)后的成分矩陣Tab.5 Rotated component matrix

由表4、5可知，在參與分析的11個農(nóng)藝性狀中，前4個主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)85.066%，基本覆蓋了所有性狀的大部分信息，故提取前4個主成分。其中，第1主成分F1旋轉(zhuǎn)后的特征值為3.243，方差貢獻(xiàn)率為29.479%，其中，第一分枝高、第一分枝節(jié)位具有很高的負(fù)載荷，有效分枝數(shù)、莖粗和節(jié)數(shù)具有較高的正載荷，它們都與分枝有關(guān)，因此，可把F1稱為分枝因子。通常情況下，植株節(jié)數(shù)越多，意味著分枝數(shù)也越多；第2主成分F2旋轉(zhuǎn)后的特征值為3.027，方差貢獻(xiàn)率為27.514%，其中，種子長、種子寬和橫截面的正向載荷較高，可把F2稱為種子大小因子；主成分F3旋轉(zhuǎn)后的特征值為1.628，方差貢獻(xiàn)率為14.797%，其中，株高和千粒質(zhì)量的正向載荷較高，可把F3稱為株高與粒質(zhì)量因子；主成分F4旋轉(zhuǎn)后的特征值為1.460，方差貢獻(xiàn)率為13.277%，其中，種子圓度的正向載荷最高，為0.895，可把F4稱為種子圓度因子。

4個主成分得分與排名如表6所示，F(xiàn)1（分枝因子）中得分較高、排名前5位的種質(zhì)資源為材料18、4、10、2、5，對應(yīng)的品種（系）依次是汾雜3、蒼山麻、火麻1號、榆社麻、蘭州麻。說明這些品種（系）植株節(jié)數(shù)多，分枝多，屬于籽用品種（系）材料。它們在植株分枝方面占優(yōu)勢，分枝多意味著籽粒可能也多。

表6 20份大麻資源得分及排名Tab.6 The score and rank of 20 hemp resources

F3（株高與粒質(zhì)量因子）中得分較高、排名前5位的種質(zhì)資源為材料4、19、13、5、12，對應(yīng)的品種（系）依次為蒼山麻、汾雜4、陽曲麻、蘭州麻、志丹麻。說明這些品種（系）植株較高，千粒質(zhì)量也較高。

F4（種子圓度因子）中得分較高、排名前5位的種質(zhì)資源為材料15、10、8、1、9，對應(yīng)的品種（系）為婁煩麻、火麻1號、長春麻、汾選1、長白山。表明這些品種（系）種子較圓。

綜合得分F以及各材料的總排名[13]是通過表6中4個因子的得分，結(jié)合主成分分析過程中成分得分系數(shù)矩陣（表7），以及總方差解釋表中旋轉(zhuǎn)后各因子的方差權(quán)重，就可以算出綜合得分（F）以及各材料的排名，其中，綜合得分（F）按公式（1）計(jì)算。

表7 成分得分系數(shù)矩陣Tab.7 Component score coefficient matrix

由綜合得分與綜合排名可知，排名前5的種質(zhì)資源為材料12、5、18、3和4，對應(yīng)的品種（系）為志丹麻、蘭州麻、汾雜3、汾選2 和蒼山麻。

進(jìn)一步將綜合得分與各農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析可知（表8），綜合得分與大部分農(nóng)藝性狀的相關(guān)性都較強(qiáng)，表明綜合得分可以較好地反映本試驗(yàn)中20份大麻資源，也從側(cè)面說明運(yùn)用主成分分析可以較好地評價該批資源。

表8 表型性狀與綜合得分F的相關(guān)性分析Tab.8 The correlation of the agronomic traits and synthesis score

3 結(jié)論與討論

本研究對20份工業(yè)大麻材料的株高、莖粗、有效分枝數(shù)等主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀進(jìn)行差異性分析，結(jié)果表明，變異系數(shù)最大的農(nóng)藝性狀是第一分枝高，最大約為1 m，最小為20.83 cm。第一分枝高反映植株初始分枝的高度，說明本研究中20份材料在這方面有極為豐富的變異，改良空間較大。株高的變異系數(shù)為7.28%，低于莖粗（14.40%），且二者均低于平均變異系數(shù)15.75%，這與于躍等[3]研究結(jié)果類似。于躍等[3]研究發(fā)現(xiàn)，198份工業(yè)大麻材料植株株高的變異系數(shù)為13.23%，莖粗的變異系數(shù)為27.3%，都低于被考察性狀的平均變異系數(shù)（27.78%）。關(guān)于種子性狀，本研究從大小與千粒質(zhì)量2個方面進(jìn)行考量。20份材料的種子長、寬以及千粒質(zhì)量的變異程度均低于平均變異系數(shù)。這與有關(guān)研究相同。高美玲等[14]研究認(rèn)為，種子大小是數(shù)量性狀，有一定的復(fù)雜性，其變異程度相對來說較低，遺傳穩(wěn)定性較高。

相關(guān)性分析可衡量2個變量之間的相關(guān)程度，育種者們往往借助它來研究不便直接觀察到的某些性狀[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)查的大部分性狀之間有較強(qiáng)的相關(guān)性，尤其是第一分枝高、第一分枝節(jié)位、節(jié)數(shù)與分枝數(shù)，這些都是與分枝緊密相關(guān)的性狀。但是，千粒質(zhì)量和產(chǎn)量除了與種子大小有較強(qiáng)的相關(guān)性外，與株高、莖粗、分枝等其他性狀的相關(guān)性在統(tǒng)計(jì)學(xué)上都不顯著。胡亮亮等[16]對小麥材料的研究發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量性狀與其他性狀的相關(guān)性較弱，種子的千粒質(zhì)量是一個多基因控制的復(fù)雜的農(nóng)藝性狀，其遺傳性低，易受水分、氣溫等氣象條件的影響。王慶峰等[17]通過對纖維用工業(yè)大麻表型性狀分析發(fā)現(xiàn)，小區(qū)產(chǎn)量與株高、莖粗、有效分枝數(shù)、葉長、葉寬等的相關(guān)性都不強(qiáng)。其次，本研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)材料株高與莖粗之間的相關(guān)性不強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)僅為0.075，這與于躍等[3]和房郁妍等[4]的研究結(jié)果不同，他們認(rèn)為，工業(yè)大麻植株的株高與莖粗呈顯著正相關(guān)，其中的異同還有待進(jìn)一步研究。

主成分分析法是一種多元數(shù)據(jù)分析方法，它是在不損失或較少地?fù)p失原有數(shù)據(jù)信息的情況下，將多種信息降維為少數(shù)信息的方法[18-19]，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用到芝麻[20]、苦蕎[21]、西瓜[22]、蔥[23]、月季[24]等許多作物的分析評價中。如趙麗麗等[23]通過對42個蔥品種的39個農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析后發(fā)現(xiàn)，株高，蔥白長短、粗度、硬度，葉片長度、顏色，葉鞘顏色等可以作為蔥品質(zhì)評價的指標(biāo)；王莉飛等[24]對57份月季13個表型性狀進(jìn)行綜合分析評價，結(jié)果表明，皮刺、花頭數(shù)、葉邊緣鋸齒、花香、花色可作為現(xiàn)代月季種質(zhì)評價的重要指標(biāo)，花色和刺是其表型聚類的主要依據(jù)；王佳豪等[25]對32份羊角脆甜瓜材料果實(shí)的經(jīng)濟(jì)性狀（10個）和果肉品質(zhì)性狀（8個）進(jìn)行PCA分析，最終認(rèn)為果實(shí)縱徑、肉厚率、硬度、總糖、可滴定酸這5個指標(biāo)可作為該類甜瓜果實(shí)品質(zhì)相關(guān)性狀的代表性指標(biāo)。本研究對20份工業(yè)大麻材料進(jìn)行了主成分分析，發(fā)現(xiàn)除籽粒產(chǎn)量外的其他農(nóng)藝性狀的信息可簡化為4個主成分，進(jìn)而得出分枝、種子大小、株高、粒質(zhì)量和種子圓度可作為其評價的主要指標(biāo)。根據(jù)綜合得分（F）篩選出5份綜合性狀優(yōu)良的材料，即志丹麻、蘭州麻、汾雜3、汾選2 和蒼山麻。它們可以作為優(yōu)異種質(zhì)資源進(jìn)行推廣利用，也可作為雜交育種的親本材料。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，第一分枝高、第一分枝節(jié)位、分枝數(shù)、莖粗、節(jié)數(shù)等大部分性狀都可以概括為分枝方面的性狀。在實(shí)際的科研工作中，需更多地開展其他方面性狀調(diào)查，以便更全面地認(rèn)識所調(diào)查材料。