大豆雜交后代理想株型的綜合評價

郭 蕊，樊晉源，武艷杏，王 鵬，郭數(shù)進

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801）

山西地處黃土高原（34.57°～40.72°N、110.23°～114.55°E），擁有生態(tài)類型豐富的大豆（Glycine max）品種[1]。山西省旱地占總耕地面積的80%以上，年平均降水量較少，光熱資源豐富，有利于有機旱作農(nóng)業(yè)的發(fā)展[2]。有機旱作農(nóng)業(yè)是以“有機”來定性和引導(dǎo)的旱作農(nóng)業(yè)，區(qū)別于傳統(tǒng)的旱作農(nóng)業(yè)模式，以因地制宜、用地養(yǎng)地、生態(tài)循環(huán)為核心，是集社會效益、經(jīng)濟效益和生態(tài)效益為一體的發(fā)展模式[3]。

大豆是蛋白質(zhì)含量較高的作物，同時又是重要的油料作物[4]。但是大豆的產(chǎn)量卻低于其他禾谷類糧食作物，是因為與禾谷類作物相比較，大豆在產(chǎn)量的形成過程中存在節(jié)上結(jié)實、光合產(chǎn)物的局部利用性、總干物質(zhì)的2/3左右在開花后形成、營養(yǎng)生長與生殖生長共存期長且對營養(yǎng)物質(zhì)競爭激烈、落花落莢率高等結(jié)構(gòu)和生理特點[5]。因此，研究大豆理想株型的形態(tài)指標既對大豆產(chǎn)量形成有重要指導(dǎo)作用，也對大豆品質(zhì)改良有重要意義。

1968年DONALD首次提出“理想株型”這一概念，是指作物株型性狀能最大限度地提高光能利用率、增加生物學(xué)產(chǎn)量和提高經(jīng)濟系數(shù)。理想株型的提出對指導(dǎo)作物生產(chǎn)、育種有重要的意義[6-10]。趙團結(jié)等[11]研究認為，高產(chǎn)大豆的葉面積指數(shù)、光合速率、干物質(zhì)質(zhì)量及籽粒干質(zhì)量較高，成熟時生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)較高。劉兆曄等[12]研究認為，小麥理想株型應(yīng)有良好的透光性和抗旱保水性，能適應(yīng)小麥生長的各個生育階段。選育理想型為抽穗緊湊、灌漿后期松散、葉水平角隨灌漿進程逐漸加大的品種，小麥功能葉在整個生育時期均能充分利用陽光，有助于提高小麥產(chǎn)量。董鉆[13]研究認為，大豆植株高大、主莖節(jié)數(shù)較多、結(jié)莢數(shù)多、分枝數(shù)適中、葉層分布合理、開花早、花期長、器官平衡合理、經(jīng)濟系數(shù)高，這樣的大豆株型更理想。曹雄等[14]研究認為，大豆高產(chǎn)株型在不同環(huán)境條件下應(yīng)具有不同的株型模型，要建立株型形態(tài)與機能相結(jié)合的理想株型。杜維廣等[15]研究認為，培育和推廣超級豆是繼有性雜交育種之后，提高大豆綜合生產(chǎn)能力，實現(xiàn)大豆產(chǎn)量突破和產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要途徑，超高產(chǎn)理想株型育種和高光效育種是大豆超高產(chǎn)育種的重要途徑和方法之一。這些研究注重作物高產(chǎn)理想株型，但以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)為育種目的的理想株型研究較少。

本研究種植76個不同品系的大豆，并于收獲后測定其12個農(nóng)藝性狀與3個品質(zhì)性狀，通過主成分分析、多元線性回歸分析、聚類分析等方法，從而得出適合山西黃土高原生態(tài)區(qū)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大豆理想株型，旨在為探索大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的理想株型，為大豆高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種提供理論依據(jù)和種質(zhì)資源。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選擇山西農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究室提供的大豆品種晉旱125和昔野501及其有代表性的雜交后代共76個材料（表1）作為試驗材料。

1.2 試驗方法

試驗于2020、2021年連續(xù)2 a在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站進行。在實驗室內(nèi)選擇籽粒飽滿、無蟲蝕的大豆種子并嚴格挑選去劣。田間采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每小區(qū)行長5 m，行距0.5 m，株距0.2 m，于每年5月初播種，田間正常管理，并及時澆水及中耕除草。

1.3 測定項目及方法

收獲后每個材料隨機選擇10株測定相關(guān)農(nóng)藝性狀，包括單株質(zhì)量（WPP）、株高（PH）、分枝數(shù)（NB）、主莖節(jié)數(shù)（NSN）、有效分枝數(shù)（NVB）、單株粒數(shù)（SPP）、主莖莢數(shù)（NSP）、百粒質(zhì)量（SW）、底莢高度（HP）、單株莢數(shù)（PPP）、單株產(chǎn)量（YPP）、蟲蝕數(shù)（NPBS）等指標[16-19]。

每個材料選擇10株脫粒，使用FOSS NIRSTMDS 2500F近紅外品質(zhì)分析儀測定籽粒品質(zhì)，檢測水分含量、脂肪含量、蛋白質(zhì)含量[20-23]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗采用IBM SPSS Statistics 25軟件對所測定的農(nóng)藝與品質(zhì)性狀進行變異分析、相關(guān)分析、線性回歸分析、主成分分析和聚類分析，篩選出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品系。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交親本及后代農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀的變異分析

由表2可知，株高、底莢高度、單株質(zhì)量、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、蟲蝕數(shù)、單株產(chǎn)量、脂肪含量9個指標有超親優(yōu)勢；百粒質(zhì)量、有效分枝數(shù)、主莖莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、水分含量、蛋白質(zhì)含量6個指標有中親優(yōu)勢。說明雜交后代遺傳基礎(chǔ)豐富。

表2 晉旱125×昔野501雜交親本及后代農(nóng)藝性狀的平均值及變異系數(shù)Tab.2 Mean value and coefficient of variation of agronomic traits of parents and offspring of Jinhan 125 × Xiye 501

從表2可以看出，雜交后代群體中各個指標變異系數(shù)由大到小依次是單株產(chǎn)量、蟲蝕數(shù)、脂肪含量、水分含量、單株粒數(shù)、單株莢數(shù)、單株質(zhì)量、底莢高度、主莖莢數(shù)、蛋白質(zhì)含量、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、百粒質(zhì)量、株高。變異系數(shù)可以表現(xiàn)差異程度，某一性狀變異系數(shù)大就反映出了這一性狀在不同后代中的變異差異較大。由表2可以得出，蛋白質(zhì)含量、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)等指標間差異不大，單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，為0.7915。表明后代材料在這個性狀上變異非常豐富；蟲蝕數(shù)、脂肪含量的變異系數(shù)也較大，選擇它們易達到預(yù)期目標。變異系數(shù)比較低的其他指標如百粒質(zhì)量、主莖節(jié)數(shù)等選擇有限，可以通過擴大群體來達到效果。

2.2 雜交親本及后代農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

由表3可知，單株產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀的相關(guān)系數(shù)絕對值從大到小依次為：單株質(zhì)量、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、蟲蝕數(shù)、主莖莢數(shù)、有效分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、百粒質(zhì)量、脂肪含量、底莢高度、蛋白質(zhì)含量、株高、水分含量。

從表3可以看出，大豆各農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀之間相關(guān)程度不同。與水分含量、株高呈極顯著正相關(guān)的性狀均有1個；與脂肪含量、分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)的性狀均有3個；與百粒質(zhì)量、有效分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)的性狀均有4個；與單株粒數(shù)、蟲蝕數(shù)呈極顯著正相關(guān)的性狀均有6個；與主莖莢數(shù)、單株莢數(shù)呈極顯著正相關(guān)的性狀均有7個；與主莖節(jié)數(shù)、單株質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)的性狀分別有8、9個。與水分含量、分枝數(shù)呈極顯著負相關(guān)的性狀均有1個，與脂肪含量、有效分枝數(shù)呈極顯著負相關(guān)的性狀均有2個。

2.3 雜交親本及后代農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀的多元逐步回歸分析

選擇與單株產(chǎn)量（Y）呈極顯著相關(guān)且相關(guān)系數(shù)大于0.3的10個性狀（脂肪含量、單株質(zhì)量、百粒質(zhì)量、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、主莖莢數(shù)、單株莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒數(shù)、蟲蝕數(shù)）進行多元回歸分析，方差膨脹因子（VIF）大于10的有單株質(zhì)量、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)，說明三者存在較強的多重共線性，剔除單株質(zhì)量、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)，再次進行多元回歸分析，顯著性小于0.05的性狀為：有效分枝數(shù)（X1）、主莖莢數(shù)（X2）、蟲蝕數(shù)（X3），得到回歸方程為：Y=-73.747+8.654X1+1.391X2+1.102X3，Durbin-Watson統(tǒng)計量接近2，為1.943，可見方程是可以成立的。R2為0.573（擬合度），可得有效分枝數(shù)、主莖莢數(shù)、蟲蝕數(shù)可決定單株產(chǎn)量的55.5%。

2.4 雜交親本及后代農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀的主成分分析

大豆性狀與產(chǎn)量的綜合分析中常應(yīng)用主成分分析法[18,24]，將水分含量、蛋白質(zhì)含量、脂肪含量、株高、底莢高度、單株質(zhì)量、百粒質(zhì)量、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、主莖莢數(shù)、單株莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒數(shù)、蟲蝕數(shù)、單株產(chǎn)量等15個指標，用IBM SPSS Statis?tics 25進行主成分分析，15個成分累計貢獻率達到100%。由表4可知，前5個主成分特征值累計貢獻率為78.171%。因此，提取前5個主成分可以概括所選不同品系的大部分信息。

表4 前5個主成分的特征值及累計貢獻率Tab.4 The eigenvectors and percentages of accumulated contribution of the first 5 principal components

由表4可知，決定第1主成分的是單株莢數(shù)（0.910）、單株質(zhì)量（0.904）、單株粒數(shù)（0.897）、單株產(chǎn)量（0.856）、主莖莢數(shù)（0.832），第1主成分相當于4.946個原始指標的作用，它可以反映原始數(shù)據(jù)的32.976%；第2主成分特征向量絕對值較大的是有效分枝數(shù)（-0.859）、分枝數(shù)（-0.828）、脂肪含量（0.659）、水分含量（0.519），主成分2相當于2.722個原始指標的作用，可反映原始數(shù)據(jù)信息量的18.145%；第3主成分特征向量值較大的是株高（0.671）、蛋白質(zhì)含量（0.544），主成分3相當于1.576個原始指標的作用，可反映原始數(shù)據(jù)信息量的10.507%；第4主成分特征向量絕對值較大的是蛋白質(zhì)含量（0.576）、底莢高度（-0.565），主成分4相當于1.312個原始指標的作用，可反映原始數(shù)據(jù)的8.747%；第5主成分特征向量絕對值較大的是蟲蝕數(shù)（-0.639）、水分含量（0.467）、百粒質(zhì)量（-0.414），主成分5相當于1.169個原始指標的作用，可反映原始數(shù)據(jù)信息量的7.795%。

2.5 雜交親本及后代的聚類分析

雜交親本及后代農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀的歐氏距離聚類樹狀分析如圖1所示。

圖1 雜交親本及后代農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀的歐氏距離聚類樹狀分析Fig.1 Euclidean distance clustering tree analysis of agronomic traits and quality traits of hybrid parents and offspring

對于所選76個材料的產(chǎn)量性狀、株型性狀、品質(zhì)性狀等15個性狀，用IBM SPSS Statistics 25進行聚類分析，結(jié)果如圖1所示，聚類結(jié)果可分為4類：第1類有30個品系，包括品系1、5、7、16、17等；第2類有34個品系，包括品系2、3、6、8、9等；第3類有10個品系，包括4、34、22、42、49、37、40、54、55、11；第4類有2個品系，包括38、39。

第1類為中產(chǎn)高蛋白品系，這30個品系的特點是分枝數(shù)和有效分枝數(shù)較多、水分含量相對較少、蛋白質(zhì)含量相對較高、其他各性狀居中等，平均單株產(chǎn)量為26.1 g。第2類為低產(chǎn)品系，這34個品系的特點是單株產(chǎn)量低（22.3 g），百粒質(zhì)量、單株質(zhì)量低，莢粒數(shù)、分枝數(shù)少，株高低，底莢高度高，脂肪含量相對較低等。第3類為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品系，這10個品系的特點是單株產(chǎn)量較高（38.4 g）、水分相對含量高、底莢高度低、百粒質(zhì)量大、脂肪和蛋白質(zhì)含量較高。第4類為超高產(chǎn)、高脂低蛋白品系，這2個品系的特點是單株產(chǎn)量高（43.2 g），脂肪含量高，蛋白質(zhì)含量低，植株高大，主莖節(jié)數(shù)、莢粒數(shù)多。

3 結(jié)論與討論

本研究對雜交親本及后代共76個品種（系）進行變異分析，結(jié)果表明，76個品種（系）的變異系數(shù)在0.1653～0.7915，變異系數(shù)最大的是單株產(chǎn)量，為0.7915，變異系數(shù)最小的是株高，為0.1653，說明選用的大豆雜交后代遺傳基礎(chǔ)豐富，可以為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大豆新品種選育提供更多選擇[25]。

通過單株產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析得知，與單株產(chǎn)量有正相關(guān)的有脂肪含量、單株質(zhì)量、百粒質(zhì)量、有效分枝數(shù)、分枝數(shù)、主莖莢數(shù)、單株莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、水分含量、株高和蟲蝕數(shù)，與單株產(chǎn)量有負相關(guān)的有底莢高度和蛋白質(zhì)含量。與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)的性狀指標越高則產(chǎn)量越高，但很難同時兼顧所有指標高的性狀，這些性狀之間相互制約，相互影響[26]。本試驗在相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上進一步分析，得出了影響大豆產(chǎn)量、品質(zhì)的株型。

通過單株產(chǎn)量與株型的多元回歸分析得知，有效分枝數(shù)對單株產(chǎn)量影響較大，這是由于有效分枝數(shù)越多，結(jié)莢數(shù)越多，產(chǎn)量也相對提高，同時有效分枝越多，進行光合作用的葉片也增多，更有利于光合作用和同化物質(zhì)的積累。對油菜高產(chǎn)群體農(nóng)藝性狀研究表明，在14個不同農(nóng)藝性狀中，有效分枝數(shù)對產(chǎn)量影響最為重要[27]。常宏杰等[28]以夏播大豆為研究對象，結(jié)果表明，有效分枝數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)達到顯著水平；也有研究表明，有效分枝數(shù)與產(chǎn)量呈正相關(guān)[29-30]，這些都與本研究結(jié)果一致。

在表型性狀對產(chǎn)量貢獻大小的分析中，主成分分析法是最行之有效的方法，本試驗中對雜交大豆及其后代15個性狀進行主成分分析，得到前5個主成分的累計貢獻率達到78.171%，說明這5個主成分是影響產(chǎn)量的主要因素[31]。常世豪等[32]研究表明，夏大豆12個主要農(nóng)藝性狀被提取到4個主成分，累計貢獻率達76.78%，且第1主成分中單株粒數(shù)、第3主成分中百粒質(zhì)量等特征向量較大；張家榕等[18]對大豆的主成分分析結(jié)果表明，總莢數(shù)、單株質(zhì)量、2粒莢數(shù)、3粒莢數(shù)、分枝數(shù)和主莖莢數(shù)對產(chǎn)量的貢獻率最大，這與本研究結(jié)果相似。

對76個大豆品種（系）親本及后代農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀進行逐步回歸分析，得到有效分枝數(shù)（X1）、主莖莢數(shù)（X2）、蟲蝕數(shù)（X3）與單株產(chǎn)量（Y）的回歸方程為：Y=-73.747+8.654X1+1.391X2+1.102X3。表明單株產(chǎn)量受有效分枝數(shù)、主莖莢數(shù)、蟲蝕數(shù)的影響。徐澤俊等[33]通過逐步回歸分析得出，生育日數(shù)、株高、單株粒數(shù)、蛋白質(zhì)含量等5個表型性狀可以作為黃淮海大豆種質(zhì)表型綜合評價指標。李燦東等[26]通過多元回歸分析篩選出的7個核心產(chǎn)量評價指數(shù)中包括單株莢數(shù)。

大豆的株型性狀與品質(zhì)受基因與環(huán)境的影響，在山西黃土高原生態(tài)區(qū)氣候條件下，通過株型改良，培育具有理想株型特征的新品種，可進一步發(fā)揮作物增產(chǎn)潛力[34]。通過變異分析得出，本研究中大豆雜交后代遺傳信息豐富；進一步相關(guān)分析得出，不同性狀和品質(zhì)之間相關(guān)性不同，且相互影響；通過多元回歸與主成分分析進一步明確了不同性狀及品質(zhì)與產(chǎn)量之間的關(guān)系；最后進行系統(tǒng)聚類分析將大豆分為4類：中產(chǎn)高蛋白、低產(chǎn)、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)高脂低蛋白?？偨Y(jié)出適合山西黃土高原生態(tài)區(qū)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的理想株型特征：株高適中（85～124 cm），底莢高度適中（3.7～10.5 cm），分枝數(shù)較多（5～11個），有效分枝數(shù)適中（5～11個），主莖節(jié)數(shù)較多（20～28個），主莖莢數(shù)較多（49～96個）。篩選出10個高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品系，分別為4、34、22、42、49、37、40、54、55、11，為山西黃土高原生態(tài)區(qū)大豆理想株型育種提供了種質(zhì)資源。