園林植物對淹水脅迫的生理及分子響應(yīng)機(jī)理研究進(jìn)展

楊 杰，唐志璇，杜雅雯，陳艷紅，張 健*

（1.南通大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南通 226019；2.南通市觀賞植物遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南通 226019）

園林植物是指適用于園林、綠地和風(fēng)景名勝區(qū)，具有觀賞價(jià)值和生態(tài)價(jià)值的一類植物，主要分為木本園林植物和草本園林植物[1]。由于自然界極端天氣事件頻發(fā)，暴風(fēng)雨引發(fā)的洪澇災(zāi)害使地勢低洼的地區(qū)常處于水淹狀態(tài)，大大抑制了園林植物的生長，削弱了其觀賞價(jià)值和生態(tài)功能[2]。前人研究發(fā)現(xiàn)，園林植物在進(jìn)化過程中形成了對淹水的不同適應(yīng)性，水燭、燈心草、堿蓬、菖蒲、蓮花等草本園林植物具有良好的耐淹性，能夠適應(yīng)淹水環(huán)境，除供觀賞外，還能凈化水體和涵養(yǎng)水源[3-7]。紅樹、夾竹桃、柳樹、池杉等木本園林植物在淹水脅迫后，根、莖、葉等表型或光合速率、葉綠素含量等生理指標(biāo)都會產(chǎn)生適應(yīng)性變化來響應(yīng)淹水脅迫[8-11]。植物耐淹分子調(diào)控機(jī)理研究主要在小麥、水稻、玉米等大宗農(nóng)作物以及模式植物擬南芥中開展，園林植物耐淹分子調(diào)控機(jī)理的研究正處于起步階段。本文從淹水脅迫對園林植物的影響及其響應(yīng)機(jī)制、淹水響應(yīng)分子調(diào)控與園林植物耐淹能力評價(jià)體系的構(gòu)建3 個方面進(jìn)行了總結(jié)，旨在為園林植物淹水脅迫研究和耐淹園林植物新種質(zhì)的篩選和鑒定提供技術(shù)支撐。

1 淹水脅迫對園林植物的影響及其響應(yīng)機(jī)制

1.1 淹水脅迫對園林植物形態(tài)生長的影響及其響應(yīng)機(jī)制

淹水脅迫下，植物受害癥狀主要為葉片黃化、萎蔫、脫落，根際腐爛和植株倒伏等。研究發(fā)現(xiàn)，草本園林植物酸模在淹水脅迫后葉片因表皮細(xì)胞壁和角質(zhì)層厚度減小而變得長而薄，并且葉片數(shù)量明顯減少[12]。梁行行等研究發(fā)現(xiàn)，紅花檵木、紅葉石楠、衛(wèi)矛、大葉黃楊等植物在淹水脅迫后，葉片均表現(xiàn)出不同程度的發(fā)黃、萎蔫和凋落的現(xiàn)象，可根據(jù)葉片變化初步判定植物的耐淹能力[13]。

園林植物通過形態(tài)變化響應(yīng)淹水脅迫的方式可分為外部形態(tài)變化和內(nèi)部形態(tài)變化。外部形態(tài)變化主要有頂端分生組織、莖和節(jié)間的快速伸長，不定根和皮孔的形成；內(nèi)部形態(tài)變化主要包括通氣組織和徑向氧損失屏障的產(chǎn)生。為了恢復(fù)正常呼吸，草本園林植物常通過嫩莖和節(jié)間的快速伸長逃離缺氧環(huán)境。在對典型濕地物種蘆葦?shù)难芯恐邪l(fā)現(xiàn)，地上生物量隨著淹水深度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的現(xiàn)象，并且地上生物量占總生物量的85%以上，遠(yuǎn)高于地下生物量[14]。不定根具有較高比例的細(xì)胞間隙，有利于氧氣的縱向運(yùn)輸，許多耐澇樹種會在莖干基部形成不定根[15]。莖基部能形成肥厚的皮孔來響應(yīng)淹水脅迫，皮孔的數(shù)量和孔徑與脅迫時間呈正相關(guān)，皮孔促進(jìn)了樹干和環(huán)境之間的氣體交換，O2可以從皮孔進(jìn)入植物體內(nèi)，CO2、乙醇和甲烷等物質(zhì)會從莖干釋放到大氣中[16]。

通氣組織是植物根系皮層細(xì)胞在缺氧條件下發(fā)生程序性死亡而產(chǎn)生的空腔。它不僅可以將未被淹水的組織中的O2運(yùn)輸?shù)礁担€可以從淹水組織中釋放出CO2和有毒揮發(fā)性物質(zhì)。因此，通氣組織提供了植物內(nèi)部氣體交換的可能，以確保根部細(xì)胞維持正常生理代謝。徑向氧損失是指O2在沿通氣組織向根尖的縱向運(yùn)輸過程中被擴(kuò)散和消耗，以及側(cè)向滲漏進(jìn)入根際細(xì)胞間隙而喪失。植物能夠在基部產(chǎn)生徑向氧損失屏障，以減少O2向根際細(xì)胞間隙滲漏，促進(jìn)O2沿著通氣組織向根尖擴(kuò)散運(yùn)輸[17]。研究發(fā)現(xiàn)，徑向氧損失屏障不僅可以限制O2的損失，還可以減少植物毒素進(jìn)入根部土壤[18]。

1.2 淹水脅迫對園林植物光合和呼吸作用的影響及其響應(yīng)機(jī)制

淹水脅迫后園林植物的光合和呼吸作用顯著減弱，光照強(qiáng)度降低，葉片氣孔收縮，葉綠素含量變化幅度大，細(xì)胞間O2和CO2交換速率顯著降低，擾亂了光合作用與呼吸作用之間的動態(tài)平衡。宮彥章等研究發(fā)現(xiàn)，木本園林植物龍船花、梔子花、朱槿、鴨腳木和變?nèi)~木的葉綠素含量在淹水期間呈下降趨勢[19]。由于淹水后葉片氣孔收縮，O2和CO2的交換速率降低，光合速率降低。當(dāng)植物被完全淹沒時，O2和CO2在水中的擴(kuò)散速度要比氣體中低4 個數(shù)量級，O2供應(yīng)短缺，CO2濃度升高，低氧或缺氧環(huán)境干擾了呼吸電子傳遞鏈中腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）產(chǎn)生，呼吸作用減弱，生命活動被抑制。

為了緩解淹水脅迫，植物會由有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧呼吸，主要從糖酵解、三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，TCA cycle）和線粒體電子傳遞鏈（mitochondrial electron transport chain，mtETC）3 個途徑調(diào)節(jié)維持植物生長的能量平衡。低氧條件下糖酵解產(chǎn)生ATP，并通過乙醇發(fā)酵再生氧化性輔酶Ⅰ（NAD+），乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase，LDH）、丙酮酸脫羧酶（pyruvate decarboxylase，PDC）、乙醇脫氫酶（alcohol dehydrogenase，ADH）、蔗糖合成酶（sucrose synthase，SUS）等一系列酶活性增加，碳水化合物代謝加快，能量得以維持[20]。TCA 循環(huán)會和糖酵解相結(jié)合，以調(diào)節(jié)TCA 循環(huán)過程中的酶活性，提高植物低氧下的存活率。PDC 和ADH 在擬南芥中的過表達(dá)顯著提高了植株對低氧的耐受性[21]。低氧條件下，小麥和水稻中的延胡索酸、烏頭酸、檸檬酸和琥珀酸濃度增加[22-23]。草本園林植物矮牽牛在淹水12 h后，編碼PDC、ADH、SUS 和LDH 等相關(guān)酶活性顯著上調(diào)[24]。Yuan等研究發(fā)現(xiàn)，淹水抑制了狗牙根地上組織中編碼糖酵解、TCA 循環(huán)和ATP 合成酶等相關(guān)酶的合成，上調(diào)了地下組織中參與蔗糖和淀粉水解、糖酵解、TCA 循環(huán)和氧化磷酸化的過程中相關(guān)酶活性，從而提高了能量利用效率。但這些響應(yīng)僅僅能抵御短期淹水，隨著脅迫時間延長，植株死亡[25]。低氧條件下，黃瓜蛋白質(zhì)組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，與碳代謝、氮代謝、抵御脅迫及抗氧化系統(tǒng)相關(guān)的蛋白質(zhì)和多肽被誘導(dǎo)合成，以緩解脅迫，促進(jìn)植株生長[26]。這些研究直接說明在淹水條件下，園林植物通過提高與呼吸作用相關(guān)酶的活性為自身供能，維持正常生長。但與模式植物擬南芥和玉米、小麥等作物相比，對園林植物呼吸作用和光合作用響應(yīng)淹水脅迫的機(jī)理研究不夠深入，現(xiàn)研究并沒有深入對調(diào)控機(jī)制進(jìn)行解析。

1.3 淹水脅迫對園林植物抗氧化系統(tǒng)的影響及其響應(yīng)機(jī)制

植物在逆境下抗氧化系統(tǒng)會遭到破壞，過量活性氧（reactive oxygen species，ROS）在體內(nèi)積累會造成蛋白質(zhì)損傷、細(xì)胞膜脂過氧化和脫脂化、細(xì)胞核損傷。植物體內(nèi)的ROS 主要由超氧陰離子（）、過氧化氫（H2O2）、單線態(tài)氧（1O2）和羥自由基（OH-）組成，它們是損傷植物抗氧化系統(tǒng)的主要物質(zhì)[27]。植株長期處于淹水脅迫中，根系以厭氧呼吸為主，葉面氣孔應(yīng)激性關(guān)閉，從而導(dǎo)致體內(nèi)ROS 積累過量，對細(xì)胞產(chǎn)生氧化損傷，地上葉片發(fā)黃凋落和地下主根腐爛[28]。

植物抗氧化系統(tǒng)主要包括酶促系統(tǒng)和非酶促系統(tǒng)，正常情況下能通過自身調(diào)節(jié)來消除ROS。保護(hù)酶主要包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、過氧化物酶（per oxidase，POD）和谷胱甘肽過氧化酶（glutathione peroxidase，GPOX）等。龐宏東等研究發(fā)現(xiàn)，夾竹桃在淹水脅迫下其SOD、POD、CAT 活性明顯增加，與對照組存在極顯著差異，而解除淹水脅迫后，酶活性下降[29]。楓楊、落羽杉和楓香在淹水后，丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量均呈上升趨勢，短期內(nèi)MDA 含量先升高后降低，說明在一段時間內(nèi)，植物能夠自身清除毒害物質(zhì)，但隨著時間的延長，還是會因?yàn)镽OS 和MDA 的積累造成傷害[30]。非酶促系統(tǒng)主要包括抗壞血酸（ascorbic acid，AsA）、谷胱甘肽（glutathione，GSH）、類胡蘿卜素等物質(zhì)，這類物質(zhì)既可以直接和ROS 產(chǎn)生還原反應(yīng)，也可作為酶的底物在ROS 的清除中發(fā)揮作用[31]。在對短柄草的研究中發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫后抗壞血酸過氧化物酶和過氧化物酶活性明顯增加[32]。簡營等研究發(fā)現(xiàn)，蓮霧在淹水脅迫后，體內(nèi)的抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽過氧化物酶和過氧化物酶活性明顯上調(diào)，對ROS 清除效果明顯，并且抗壞血酸過氧化物酶和過氧化氫親和性最強(qiáng)[33]。

此外，ROS 作為一種信號分子在植物逆境中發(fā)揮著重要作用，調(diào)控作用的差異與濃度變化有關(guān)[34]。ROS/NO 信號能夠調(diào)控植物淹水脅迫下的耐受性，ROS 濃度決定了調(diào)控分子機(jī)制的差異。低濃度的ROS 能夠調(diào)節(jié)植物的逆境脅迫下的生長發(fā)育；高濃度的ROS 和NO 互作參與PCD、ADH 等通路的激活，維持能量穩(wěn)態(tài)[35-36]。ROS 和乙烯信號之間相互作用能夠調(diào)節(jié)溶生型通氣組織和不定根的產(chǎn)生，增加細(xì)胞間的O2含量，增強(qiáng)耐淹性[37-38]。淹水和復(fù)氧條件下，菊花體內(nèi)乙烯和ROS 作為信號分子，調(diào)節(jié)了菊花對低氧脅迫的耐受性[39]。

1.4 淹水脅迫對園林植物內(nèi)源激素的影響及其響應(yīng)機(jī)制

植物激素作為生理代謝的微量信號分子，對植物的生長發(fā)育有重要調(diào)節(jié)作用[40]。常見的植物內(nèi)源激素有生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯、脫落酸和油菜素甾醇類。淹水脅迫改變了內(nèi)源激素合成與運(yùn)輸?shù)钠胶?，并受到多種信號通路的調(diào)節(jié)。

生理學(xué)研究結(jié)果表明，乙烯（ethylene，ET）、赤霉素（gibberellin，GA）和脫落酸（abscisic acid，ABA）參與了淹水脅迫下植物的生長伸長反應(yīng)[41]。乙烯信號通路是植物響應(yīng)淹水脅迫的一種重要方式，ET的積累能夠促進(jìn)植物不定根和通氣組織的形成，過量的ET 會導(dǎo)致根的生長受到抑制，加快葉片的枯萎凋落。ABA 和GA 存在拮抗關(guān)系，正常情況下ABA 能夠抑制GA 的合成，但在淹水脅迫下，植物體內(nèi)ET 的積累能夠促進(jìn)ABA 的降解，增加GA 的合成[42]。ET的產(chǎn)生作為應(yīng)對淹水脅迫的早期反應(yīng)，可以促進(jìn)生長素的運(yùn)輸，生長素的積累可以促進(jìn)ET的生物合成，進(jìn)而促進(jìn)生長素輸送到植物的淹水部分，并啟動細(xì)胞的分裂來應(yīng)對淹水脅迫[43]。

以上研究結(jié)果表明，園林植物在淹水后，表型和生理都受到較大的影響，并作出積極響應(yīng)，這一過程的解析為探究園林植物響應(yīng)淹水脅迫的分子調(diào)控機(jī)理提供了理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)。

2 園林植物淹水響應(yīng)過程中的分子調(diào)控機(jī)理研究

非生物脅迫會影響植物體內(nèi)基因的表達(dá)，基因表達(dá)的變化導(dǎo)致其編碼的蛋白在細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)有無和豐度上的差異，這是細(xì)胞響應(yīng)非生物脅迫的分子基礎(chǔ)。在探究園林植物淹水響應(yīng)過程中的分子調(diào)控機(jī)理時，人們常采用轉(zhuǎn)錄組測序來分析基因的表達(dá)差異情況，構(gòu)建相關(guān)的基因表達(dá)網(wǎng)絡(luò)，進(jìn)而挖掘和驗(yàn)證耐淹關(guān)鍵調(diào)控基因以解析淹水脅迫的分子調(diào)控機(jī)理。

2.1 園林植物淹水脅迫的轉(zhuǎn)錄組分析

目前，對玉米、小麥、水稻和模式植物擬南芥等的耐淹轉(zhuǎn)錄組測序及基因挖掘研究相對成熟，而對園林植物的耐淹轉(zhuǎn)錄組測序及解析才剛剛起步。表1 列舉了對13 種園林植物的淹水轉(zhuǎn)錄組的相關(guān)研究，主要從淹水處理方式、測序組織、測序時間點(diǎn)和富集的代謝通路來分析。這13 種園林植物涵蓋草本、灌木和喬木，不同類型的園林植物淹水處理方式不盡相同，基因表達(dá)譜的變化也存在差異。處理方式如圖1 所示，分為漬水和淹沒，其中鴨茅[44]、落羽杉[45]、短柄草[32]、荇菜[46]、水韭[47]和旱柳[48]的處理方式是淹沒，麻瘋樹[49]、甘藍(lán)型油菜[50]、夏櫟[51]、虉草[52]、菊花[53]、櫻花[54]是漬水處理，而狗牙根[25]在測轉(zhuǎn)錄組時既用了淹沒處理又用了漬水處理。測序的組織部位也存在差異，這和它們受脅迫后的表型以及植株本身的特點(diǎn)有關(guān)，目前研究較多的是根、莖和葉片。其中甘藍(lán)型油菜用莖進(jìn)行測序，狗牙根用葉、莖和不定根進(jìn)行測序，短柄草的整個地上部全部用來測序，而荇菜僅用了葉柄。除此之外，淹水脅迫處理時間依據(jù)物種生長環(huán)境而變化，一般沼地、濕地植物耐淹能力較好，淹水處理時間較長，陸生植物耐淹能力次之，處理時間相對較短。鴨茅、麻瘋樹、落羽杉和旱柳等物種作短期淹水處理，而荇菜和狗牙根淹水處理了7 d，夏櫟處理了9 d，水韭處理了30 d，虉草處理時間長達(dá)6 周。

表1 園林植物淹水脅迫轉(zhuǎn)錄組測序分析Tab.1 Transcriptome analysis of waterlogging stress in garden plants

通過GO、KEGG 等數(shù)據(jù)庫注釋分析發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫下檢測到的差異表達(dá)基因（differential expressed genes，DEGs）涉及大量與非生物脅迫相關(guān)的代謝途徑，可能同時受到多個通路調(diào)控。植物在受到淹水脅迫后，會減少碳水化合物的消耗，即“靜止策略”[42]，如麻瘋樹在淹水后碳水化合物降解的基因表達(dá)明顯下調(diào)，DEGs 在光合作用代謝途徑、植物激素轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、ROS 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和轉(zhuǎn)錄因子活性調(diào)節(jié)等方面富集。對水韭耐淹轉(zhuǎn)錄組測序后發(fā)現(xiàn)，乙烯、脫落酸等激素信號的變化與下游的轉(zhuǎn)錄因子、信號因子的活性變化相關(guān)性大。甘藍(lán)型油菜淹水72 h 后葉片光合作用的相關(guān)基因的表達(dá)下調(diào)，ROS 清除、降解、非生物脅迫相關(guān)的基因表達(dá)上調(diào)，植株損傷降低。耐淹和敏淹菊花不同品種淹水及復(fù)氧后的轉(zhuǎn)錄組表明，DEGs 在激素反應(yīng)、N 端調(diào)控通路和ROS 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等調(diào)控途徑富集。

2.2 園林植物淹水脅迫響應(yīng)基因的功能驗(yàn)證

研究發(fā)現(xiàn)，乙烯響應(yīng)元件（ethylene response factors，ERF）轉(zhuǎn)錄因子直接參與了淹水脅迫的調(diào)控，PhERF被鑒定為矮牽?；ǖ哪脱驼{(diào)控因子，在淹水脅迫下PhERF轉(zhuǎn)錄本豐度上調(diào)，同時PhERF2過表達(dá)的品系比對照更耐淹，RNAi 系表現(xiàn)出對淹水的敏感性，ADH1-1、ADH1-2、ADH1-3、PDC1和PDC2在過表達(dá)和沉默的植物中分別被誘導(dǎo)和抑制[24]。同樣，過表達(dá)獼猴桃AdRAP2.3基因的煙草更耐淹，并且NtPDC、NtADH、NtHB1、NtHB2、NtPCO1和NtPCO2基因表達(dá)水平較對照顯著上調(diào)[55]。淹水條件下，耐淹品種菊花CmMBF1c基因顯著上調(diào)，N端規(guī)則途徑中RAP2.12、RAP2.3、HRE2、ATE、PCO1和PCO2等在淹水脅迫下顯著上調(diào)，復(fù)氧后又下調(diào)。CmMBF1c超表達(dá)擬南芥較野生型耐淹性增強(qiáng)，ROS產(chǎn)生關(guān)鍵基因AtRBohF表達(dá)量較野生型下調(diào)，而ROS 清除關(guān)鍵基因AtAOX1a上調(diào)，推測CmMBF1c通過提高ROS 清除基因的表達(dá)和降低ROS 的積累來提高菊花的耐淹性[53]。在對柿子的低氧脅迫研究中，利用酵母雜交、雙熒光分子互補(bǔ)和雙熒光素酶等技術(shù)證明了ERF和WRKY兩個家族基因之間存在相互作用，并且轉(zhuǎn)錄因子復(fù)合物的形成有助于應(yīng)對缺氧反應(yīng)[56]。

3 園林植物耐淹評價(jià)體系

植物耐淹能力是耐淹植物引種、篩選和育種的基礎(chǔ)，同時也是植物形態(tài)適應(yīng)和生理適應(yīng)的綜合體現(xiàn)。園林植物的耐淹能力評價(jià)往往不是由單一指標(biāo)決定，而是結(jié)合多個指標(biāo)綜合評定得出。不同園林植物在淹水方式和耐淹機(jī)理上存在差異，因而其表型變化和生理變化也不相同。不同的材料、處理方式、處理時間、測定的指標(biāo)及數(shù)據(jù)分析方法都會對耐淹性評價(jià)結(jié)果產(chǎn)生影響。

3.1 淹水脅迫的處理方式

淹水處理方式主要有兩種：一種是植物的根系完全淹沒在水中，即水面淹沒土壤，為漬水；另一種則是整個植株完全淹沒在水中，為淹沒[57]。完全淹水脅迫形成的低氧環(huán)境，也可通過低氧工作站來模擬[58]。同時許多實(shí)驗(yàn)還通過對植物進(jìn)行黑暗淹水處理，模擬自然條件下渾濁的洪水對光照強(qiáng)度的削弱[59]。

3.2 耐淹性的評價(jià)指標(biāo)

園林植物耐淹性評價(jià)指標(biāo)主要分為兩大類：生長形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)。生長形態(tài)指標(biāo)主要是依據(jù)淹水脅迫后根、莖、葉的變化進(jìn)行測定，主要包括：根長、直徑、分叉數(shù)、株高、地徑、葉片數(shù)、葉色等[60-61]。

生理代謝過程的變化則通過生理指標(biāo)的測定來判斷。通過測定植物凈光合速率、胞間CO2濃度、葉綠素含量可以直觀了解植物淹水后光合作用強(qiáng)弱，進(jìn)而判斷植物的耐淹能力[62]。SOD、POD、CAT 與ROS 產(chǎn)生與清除的動態(tài)平衡有關(guān)，其含量與淹水脅迫程度成正比[63]。MDA 含量及膜透性大小在一定范圍內(nèi)與淹水脅迫程度成反比。生理指標(biāo)也是評價(jià)園林植物耐淹性的一種重要方面，由于不同的植物在淹水后的生理變化上存在差異，因此并沒有統(tǒng)一的生理指標(biāo)評價(jià)方法。

3.3 耐淹性數(shù)據(jù)的分析方法

單獨(dú)的一個或者一類指標(biāo)無法準(zhǔn)確反映不同園林植物的耐淹能力，評價(jià)的準(zhǔn)確度隨著指標(biāo)的相關(guān)性和數(shù)量的增加而提升。現(xiàn)階段最常見的方法是通過對不同生長形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的測量，結(jié)合隸屬函數(shù)計(jì)算，得出不同植物的隸屬函數(shù)值，對其耐淹性進(jìn)行評價(jià)[13]。顧沈華等采用Delphi法，通過測定林木耐淹水的時間及相關(guān)表型指標(biāo)進(jìn)行賦權(quán)并計(jì)分，根據(jù)不同樹種的得分將30 個樹種分成4 種耐淹類型[64]。為了明確不同指標(biāo)與耐淹性之間的關(guān)系又引入了相關(guān)性分析，可將主成分分析、聚類分析與隸屬函數(shù)相結(jié)合進(jìn)行多元分析，對耐淹性進(jìn)行綜合評價(jià)[65]。目前，這一方法使用較為廣泛。

4 總結(jié)與展望

因園林植物種類繁多，品種差異大，淹水脅迫后同時受到多個信號通路的調(diào)控，分子調(diào)控機(jī)制較為復(fù)雜，所以，現(xiàn)研究主要從形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理、生化和代謝基因信號調(diào)控等角度進(jìn)行。目前，對于園林植物耐淹性的研究仍存在較多不足，以下方向值得深入研究：

1）現(xiàn)研究的園林植物中，草本植物數(shù)量偏多，而木本植物種類相對較少，木本植物在生態(tài)系統(tǒng)中起著不可替代的作用，因此，需要加大對木本園林植物耐淹相關(guān)研究。

2）目前園林植物響應(yīng)淹水脅迫的機(jī)制可分為能量合成與碳、氮和氨基酸代謝調(diào)控、表型調(diào)控、活性氧調(diào)控、激素調(diào)控等（圖2）。淹水脅迫后光合作用和呼吸作用減弱，有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧呼吸為自身供能；莖、節(jié)間的伸長、生長，通氣組織和不定根的形成能夠幫助植物獲得更多的O2，以適應(yīng)低氧環(huán)境；活性氧和NO 形成的信號通路對植物的生長發(fā)育和代謝過程起調(diào)控作用；乙烯、赤霉素、脫落酸等激素之間的相互作用也會調(diào)節(jié)園林植物特定組織的生長發(fā)育，以更好地應(yīng)對淹水脅迫。此外，一些轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子也起著至關(guān)重要的作用，例如ERF家族基因和其他基因共同響應(yīng)淹水脅迫。然而，和模式植物、大宗作物相比，園林植物耐淹調(diào)控機(jī)理解析不夠，多數(shù)停留在一些表型指標(biāo)及生理指標(biāo)的測定研究，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析其基因表達(dá)模式，初步挖掘耐淹調(diào)控相關(guān)基因，但缺乏對后續(xù)基因功能的驗(yàn)證、分子調(diào)控機(jī)理的深入探究，同時缺乏相應(yīng)的轉(zhuǎn)基因再生體系為后續(xù)同源轉(zhuǎn)化驗(yàn)證研究提供基礎(chǔ)。

圖2 園林植物響應(yīng)淹水脅迫機(jī)制Fig. 2 Response mechanism of garden plants to flooding stress

3）園林植物的耐淹性評價(jià)體系的建立不夠完善。因園林植物種類多樣，不同植物耐淹能力存在差異，評價(jià)體系也大有不同，因此，缺乏較為統(tǒng)一的指標(biāo)以及精準(zhǔn)的算法來進(jìn)行綜合評價(jià)。

通過對以上3 個方面的深入探究可有力推動園林植物耐淹調(diào)控機(jī)理的解析，并形成更全面的評價(jià)體系，為今后園林植物淹水脅迫研究和耐淹園林植物新種質(zhì)的篩選、鑒定和選育提供技術(shù)支撐。