趙 雪 胡 晗 李 芳 林 珊 陳先敏 吳 鞏 李斌彬 周順利,2*
(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,北京 100193;2.河北省低平原區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心,河北 吳橋 061802)
品種、密度和施氮量是影響作物產(chǎn)量形成的3個關(guān)鍵因素。玉米生產(chǎn)發(fā)展的趨勢是機械粒收,機械粒收品種是未來玉米的育種目標(biāo)和生產(chǎn)中的主推品種[1-2]。合理的種植密度和施氮量是提高產(chǎn)量的重要技術(shù)途徑[3-6]。粒重作為玉米產(chǎn)量構(gòu)成三要素之一,是決定產(chǎn)量的最后一個環(huán)節(jié),對產(chǎn)量具有重要的貢獻[7-8]。灌漿速率和灌漿持續(xù)時間決定了最終的粒重[7-10]。不同品種的灌漿特性不同,品種間可能僅灌漿速率不同或僅灌漿時間不同,也可能灌漿速率和灌漿時間均不同[8]。品種的灌漿特性受基因型影響[8,10-11],密度和施氮量對籽粒灌漿特性和粒重也有影響[12-18]。密度在4.5萬~9.0萬株/hm2,粒重隨密度增加而減小,但粒重減小的原因不同[12-15]。有研究認為粒重減小主要是因為灌漿速率減小[12-13],還有研究認為是因為灌漿時間縮短[10],也有研究認為是灌漿速率和灌漿時間共同減小造成的[14-15]。施氮量在100~450 kg/hm2,粒重隨施氮增加變化各異[16-20]。有研究表明在此施氮范圍內(nèi)施氮量對粒重?zé)o顯著影響[17],也有研究表明粒重隨施氮量增加而增大[16,18-20]。雖然關(guān)于品種、密度、施氮量對玉米籽粒灌漿和粒重的形成已有大量研究,但多針對單因素或二因素、三因素共同作用且針對玉米機械粒收品種粒重及灌漿特性的研究較少。本研究選擇黃淮海地區(qū)推廣應(yīng)用的玉米機械粒收品種‘京農(nóng)科 728’和傳統(tǒng)普通品種‘鄭單 958’為材料,通過設(shè)置不同的密度和施氮量處理,分析2個品種籽粒干物質(zhì)積累動態(tài)和灌漿特性,旨在明確黃淮海地區(qū)機械粒收品種的灌漿特性以及對密度和施氮量及其互作的響應(yīng),以期為黃淮海地區(qū)機械粒收品種鑒選及栽培措施優(yōu)化提供理論依據(jù)。
試驗于2017—2019年在河北省滄州市吳橋縣中國農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒炚?37°41′ N,116°36′ E)進行。試驗地長年采用冬小麥-夏玉米輪作種植,前茬為冬小麥。試驗地為輕壤土,0—20 cm的有機質(zhì)含量為12.3 g/kg,全氮含量為0.65 g/kg,有效磷含量為18 mg/kg,速效鉀含量為154 mg/kg。2017—2019年夏玉米生育期內(nèi)每月平均溫度、降雨量和輻射量,見表1。
表1 2017—2019年夏玉米生育期內(nèi)月均氣溫、降雨量和輻射量Table 1 Average temperature, rainfall and solar radiation every month during maize growth periods in 2017-2019
選用國家審定的黃淮海區(qū)玉米機械粒收品種‘京農(nóng)科728’(‘JNK 728’)、普通品種‘鄭單958’(‘ZD 958’)為材料。設(shè)置3個施氮量,分別為120(N120)、180(N180)、240(N240) kg/hm2;4個種植密度,分別為45 000(D45)、60 000(D60)、75 000(D75)、90 000(D90)株/hm2。裂區(qū)設(shè)計,品種為主區(qū),氮肥為裂區(qū),密度為裂裂區(qū),3次重復(fù)。小區(qū)為11行區(qū),行長7 m,行距60 cm。氮肥底施40%,大喇叭口期追施60%,磷肥和鉀肥全部底施。
2017—2018年,肥料用量為P2O5100 kg/hm2,K2O 115 kg/hm2。2019年,P2O5120 kg/hm2,K2O 120 kg/hm2。冬小麥采用節(jié)水省肥栽培。病蟲草害管理同一般生產(chǎn)田。2017—2019年分別于6月11日、6月12日、6月11日播種,‘JNK 728’分別于9月29日、9月30日、9月29日收獲,‘ZD 958’分別于10月3日、10月4日、10月3日收獲。每年播種前澆足底墑水,生育期內(nèi)沒有灌溉。
抽雄至吐絲期選擇代表性行,測定連續(xù)20株的株高、第3節(jié)間莖粗、穗位高,根據(jù)平均值在小區(qū)內(nèi)選取足夠的植株,統(tǒng)一授粉后作為以后取樣的樣株。每7 d取1次樣,至授粉后56 d。取果穗2行全部籽粒(敗育粒除外),測鮮重、粒數(shù),80 ℃烘干,稱干重。
單粒干重=2行籽粒干重/2行粒數(shù)
灌漿方程和灌漿參數(shù)計算參照王曉慧等[21]。灌漿曲線采用logistics方程Wt=A/(1+Be-Ct)擬合。
式中:A為最大粒重,mg;B、C為灌漿方程形狀參數(shù);t為吐絲后時間,d;達到最大灌漿速率的時間TGmax=lnB/C,達到最大灌漿速率時的粒重WGmax=A/2,最大灌漿速率Gmax=(CWGmax)(1-WGmax/A),平均灌漿速率Gmean=W3/t3,粒重達到90%時的時間(活躍灌漿期)D=6/C,粒重達到99%時的時間(有效灌漿期)t3=(lnB+4.595 12)/C。
用IBM SPSS Statistics 25進行方差分析。Logistics方程用Origin 9.0模擬。Microsoft Excel 2019計算灌漿參數(shù)并作圖。
由表2可知,品種、密度對單粒干重有顯著影響,但年份之間存在差異。品種間單粒干重2017年僅在授粉后第35天差異顯著,2018和2019年授粉后基本上各時期差異均達到顯著或極顯著水平。2017和2018年,密度對單粒干重有顯著影響,2019年授粉后第35天之后密度對單粒干重有顯著影響。本試驗條件下,氮肥對單粒干重?zé)o顯著影響。品種、施氮量、密度間的互作對單粒干重也無顯著影響。
表2 2017—2019年授粉后各時期單粒干重方差分析Table 2 Variance analysis of dry weight per kernel at each stage after silking in 2017-2019
由圖1可知,單粒干重呈S形曲線增長,‘JNK 728’的粒重在整個灌漿過程中均高于‘ZD 958’?!甁NK 728’與‘ZD 958’單粒干重差異分別于授粉后第35天(2017年)、第28天(2018年)、第42天(2019年)接近最大,但2品種單粒干重差異在2018年灌漿后期逐漸縮小。
圖1 2017(a)、2018(b)和2019(c)年‘JNK 728’和‘ZD 958’單粒干重的變化Fig.1 Changes of dry weight per kernel of ‘JNK 728’ and ‘ZD 958’ in 2017 (a), 2018 (b) and 2019 (c)
由表3可知,2017—2019年,‘JNK 728’的最大粒重比‘ZD 958’高1.8%~24.7%,達到最大灌漿速率的時間比‘ZD 958’早0.6~4.2 d,達到最大灌漿速率時的粒重比‘ZD 958’高1.8%~24.7%,最大灌漿速率比‘ZD 958’高1.7~2.9 mg/(?!),平均灌漿速率比‘ZD 958’高0.8~1.3 mg/(?!)。2017和2018年,‘JNK 728’的活躍灌漿期分別比‘ZD 958’少6.8和5.9 d,有效灌漿期分別比‘ZD 958’少7.9和8.6 d;2019年,‘JNK 728’的活躍灌漿期比‘ZD 958’多2.8 d,有效灌漿期比‘ZD 958’多1.6 d。‘JNK 728’3年平均最大粒重比‘ZD 958’高12.0%,達到最大灌漿速率的時間比‘ZD 958’少2.4 d,達到最大灌漿速率時的粒重比‘ZD 958’高12.0%,最大灌漿速率比‘ZD 958’高2.0 mg/(?!),平均灌漿速率比‘ZD 958’高1.0 mg/(粒·d),活躍灌漿期比‘ZD 958’少2.9 d,有效灌漿期比‘ZD 958’分別少4.7 d。
表3 兩品種單粒干重變化的擬合方程及灌漿參數(shù)Table 3 Simulated equation of dry weight per kernel and grain-filling parameters for the two varieties
由圖2可知,單粒干重隨密度增加而減小,不同密度間單粒干重差異逐漸增大。由表4可知,2017—2019年,相比于D45密度下的單粒干重,D90密度下‘JNK 728’單粒干重分別減小15.0%、7.3%和7.8%,3年平均減小6.7%,‘ZD 958’單粒干重分別減小9.0%、13.9%和12.9%,3年平均減小12.0%。除2017年外,‘JNK 728’不同密度下粒重差異小于‘ZD 958’,表明‘JNK 728’單粒干重對密度的響應(yīng)較‘ZD 958’不敏感。不同密度下達到最大灌漿速率的所需時間差異不大,‘JNK 728’相差1.1~2.5 d,3年平均相差0.5 d,‘ZD 958’相差0.5~2.0 d,3年平均相差1.2 d;不同密度下活躍灌漿期和有效灌漿期持續(xù)時間除個別密度(如‘JNK 728’在2017年D90和2019年D75,‘ZD 958’在2019年D75),‘JNK 728’分別相差1.2~3.4和0.6~3.2 d,3年平均相差2.4和1.4 d,‘ZD 958’分別相差1.5~1.9和1.2~2.9 d,3年平均相差0.5和1.6 d。達到最大灌漿速率時的粒重、最大灌漿速率和平均灌漿速率均隨密度增加而減小。2017—2019年,相比于D45密度,‘JNK 728’和‘ZD 958’在D90密度下達到最大灌漿速率時粒重分別減小2.5%~14.9%和9.0%~13.8%,3年平均減小6.5%和11.8%;最大灌漿速率分別減小0.8%~11.2%和9.7%~14.0%,3年平均減小7.9%和11.9%;平均灌漿速率分別減小4.9%~6.2%和9.4%~12.0%,3年平均減小6.6%和11.5%?!甁NK 728’不同密度下灌漿速率的最大差異小于‘ZD 958’,因此,‘JNK 728’的灌漿速率對密度的響應(yīng)較‘ZD 958’不敏感。
D45,D60,D75,D90分別表示45 000,60 000, 75 000, 90 000株/hm2。D45, D60, D75, D90 represent 45 000, 60 000, 75 000, 90 000 plants/hm2.圖2 2017—2019年不同密度下‘JNK 728’和‘ZD 958’單粒干重變化Fig.2 Changes of dry weight per kernel of ‘JNK 728’ and ‘ZD 958’ under different densities in 2017-2019
由表2和圖3可知,不同氮肥處理下單粒干重?zé)o顯著差異。由表5可知,2017—2019年,隨施氮量增加,單粒干重、達到最大灌漿速率的時間、達到最大灌漿速率時的粒重、最大灌漿速率、平均灌漿速率、活躍灌漿期和有效灌漿期變化趨勢無規(guī)律。以‘JNK 728’為例,當(dāng)施氮量由120增至240 kg/hm2時,單粒干重、達到最大灌漿速率時的粒重均表現(xiàn)為2017年先增大后減小,2018年先不變后減小,2019年先減小后不變;達到最大灌漿速率的時間2017年表現(xiàn)為先減小后增大,2018年表現(xiàn)為先不變后減小,2019年表現(xiàn)為先增大后不變;最大灌漿速率和平均灌漿速率表現(xiàn)為2017年不斷減小,2018年和2019年變化不大;活躍灌漿期和有效灌漿期表現(xiàn)為2017年先減小后增大,2018年不斷減小,2019年先增大后不變。
N120,N180,N240分別表示施氮量120,180,240 kg/hm2。N120, N180, N240 represent nitrogen fertilizer rates 120, 180, 240 kg/hm2.圖3 不同施氮量下‘JNK 728’和‘ZD 958’單粒干重變化Fig.3 Changes of dry weight per kernel of ‘JNK 728’ and ‘ZD 958’ under different nitrogen fertilizer rates
2017—2019年,不同施氮量處理下‘JNK 728’和‘ZD 958’單粒干重分別相差12~31和9~28 mg,達到最大灌漿速率的時間分別相差0.7~1.3和0.7~1.9 d,達到最大灌漿速率時的粒重分別相差5.7~15.7和4.7~14.0 mg,最大灌漿速率分別相差0.11~0.37和0.65~0.77 mg/(?!)(2017年‘JNK 728’和2018年‘ZD 958’除外),平均灌漿速率分別相差0.03~0.35和0.22~0.30 mg/(?!),活躍灌漿期分別相差1.7~2.1和2.5~3.2 d(2017年‘JNK 728’和2018年‘ZD 958’除外),有效灌漿期分別相差1.7~2.5和2.5~3.0 d(2017年‘JNK 728’和2018年‘ZD 958’除外)?!甁NK 728’和‘ZD 958’不同施氮量處理下,3年平均的單粒干重和灌漿參數(shù)相差不大,單粒干重分別相差2和8 mg,達到最大灌漿速率的時間分別相差0.4 和0.6 d,達到最多灌漿速率時的粒重分別相差1.2和4.0 mg,最大灌漿速率分別相差0.48和0.15 mg/(粒·d),平均灌漿速率分別相差0.18和0.06 mg/(?!),活躍灌漿期分別相差1.5和1.8 d,有效灌漿期分別相差1.5和2.0 d。
灌漿特性主要是由品種的基因型決定[8,10-11],但栽培措施(密度、施氮量)[12-20]及環(huán)境條件(溫度、水分、光照)[22-24]均對灌漿有影響。本試驗中2品種間的粒重差異>不同密度下粒重的最大差異>不同施氮量下粒重的最大差異,表明各試驗因素對粒重的影響表現(xiàn)為品種>密度>施氮量,也表明粒重主要是由基因型控制的,而密度和施氮量也會影響灌漿過程及粒重。提高灌漿期溫度和輻射有利于灌漿[22-24],如2018年灌漿前、中期的溫度和輻射量高,2品種的灌漿速率較其他年份大。籽粒最終粒重由灌漿速率和灌漿持續(xù)時間決定[7,9-10]。從本研究結(jié)果看,機械粒收品種‘JNK 728’較普通品種‘ZD 958’的籽粒灌漿期短,但灌漿速率大,彌補了灌漿期短的不利影響,最終粒重較高,說明灌漿速率對粒重形成的作用較灌漿持續(xù)時間更重要。并且‘JNK 728’灌漿期比‘ZD 958’短,能夠避開黃淮海地區(qū)夏玉米灌漿后期低溫對灌漿造成的不利影響[25],也能夠在生理成熟后爭取更多的時間在田間站稈脫水以降低籽粒含水率[26-27],適宜機械粒收。
關(guān)于密度對籽粒灌漿特性及粒重的影響研究結(jié)果不一致。王玉紅等[12]和Wei等[13]的研究表明增密使粒重減小主要是由于灌漿速率減小,而Poneleit等[10]的研究結(jié)果表明增密使粒重減小主要是使有效灌漿期縮短,朱亞利等[14]和萬澤花等[15]研究表明增密使粒重減少是由于灌漿速率和灌漿期均減小。本研究結(jié)果表明,隨密度增加,除個別密度下灌漿期差異較大外,其他密度下灌漿時間變化不大,但灌漿速率減小,粒重減小。相比于D45密度,D90密度下‘JNK 728’和‘ZD 958’ 平均灌漿速率分別減小6.6%和11.5%,粒重分別降低3.7%和10.4%,‘JNK 728’的灌漿速率和粒重對密度的響應(yīng)較‘ZD 958’不敏感。
關(guān)于施氮量對籽粒灌漿特性及粒重影響的研究結(jié)果也不一致。張振博等[16]和于寧寧等[19]的研究表明,相比于施氮量129 kg/hm2,施氮量增加到185 kg/hm2時,籽粒灌漿速率、灌漿時間和粒重均增加,當(dāng)施氮量增加到300 kg/hm2時,灌漿速率、灌漿時間和粒重?zé)o顯著變化。齊貴等[20]在施氮量為135~225 kg/hm2和Wei等[13]在施氮量為0~360 kg/hm2的試驗結(jié)果相似,均表現(xiàn)為隨施氮量增加,灌漿速率增大,灌漿時間變化不大,粒重增大。付江鵬等[18]的研究表明,在施氮量為0~450 kg/hm2,灌漿速率和灌漿時間隨施氮量增加先增加后減小,在270 kg/hm2時灌漿速率最大,灌漿時間最長,粒重最大。本研究結(jié)果表明,施氮量在120~240 kg/hm2粒重?zé)o顯著差異,灌漿參數(shù)無顯著差異。申麗霞等[17]的研究也表明施氮量為120和240 kg/hm2的粒重及灌漿速率無顯著差異。本研究在3個施氮量下粒重?zé)o顯著差異,可能與籽粒灌漿中后期水分條件有關(guān)。本研究3年玉米季降雨主要分布在8月,進入9月份只有2018和2019年各有16和24 mm降雨量(表1)。已有研究表明灌漿期干旱顯著影響禾谷類作物籽粒灌漿特性,提高蔗糖-淀粉轉(zhuǎn)化關(guān)鍵酶活性,灌漿中后期適度干旱脅迫使庫活性增加,灌漿強度提高,粒重增加[28-30]。從籽粒灌漿特性對水分的敏感性看,本研究中后期不利的水分條件可能影響氮肥對粒重的效應(yīng)。綜上,從施氮量與粒重關(guān)系的復(fù)雜性看,施氮量與籽粒灌漿及粒重形成的關(guān)系還需要進一步的研究。
與普通品種‘ZD 958’相比,機械粒收品種‘JNK 728’具有灌漿期短、灌漿速率大,粒重高的特點,適宜在黃淮海地區(qū)夏播。在密度為45 000~90 000株/hm2,2個品種灌漿期變化不大,平均灌漿速率和單粒干重均減少?!甁NK 728’的灌漿速率和粒重對密度變化較‘ZD 958’不敏感。本研究條件下,施氮量在120~240 kg/hm2對粒重沒有顯著影響。品種、密度、施氮量各因素間互作對粒重?zé)o顯著影響。各試驗因素對粒重的效應(yīng)表現(xiàn)為品種>密度>施氮量。