低磷條件下玉米‖蠶豆間作作物根系間距對玉米磷吸收的影響

戴 杰 劉亞林 李春杰* 李海港

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100193;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010018)

磷是植物正常生長發(fā)育的必需元素[1-2]。無論是在自然陸地生態(tài)系統(tǒng)還是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),植物生長普遍受到磷限制[3]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上為達(dá)到持續(xù)增產(chǎn)目的,不斷增施磷肥,而且磷的有效利用效率低,導(dǎo)致磷礦資源日益耗竭。如何提高磷的有效利用是影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物生長和生產(chǎn)力的重要因素,與未來農(nóng)業(yè)可持續(xù)綠色發(fā)展密切相關(guān)。

作物間套作是普遍采用的一種重要的多樣化種植模式,可高效利用土壤養(yǎng)分等資源提高單位耕地生產(chǎn)力[4-6]及作物產(chǎn)量[7-8]。間套作是指2種或2種以上的作物通過分行或者分條帶種植在同一地塊的種植方式[9-10]。間作的作物種類和組合豐富多樣。豆科作物常被用于間作體系,能起到增加農(nóng)田生物多樣性,提高資源利用效率[11]的作用,如玉米‖苜蓿[12]、玉米‖大豆[13]、玉米‖蠶豆[14]、小麥‖大豆[15]等體系對于磷元素的利用效率較高。玉米‖蠶豆間作是我國西北地區(qū)廣泛種植的間作體系[16],較單作具有較高的產(chǎn)量[17],其機(jī)制主要是玉米‖蠶豆間作具有顯著的磷吸收種間促進(jìn)作用[18-20]。

目前已有關(guān)于禾本科‖豆科作物間作體系磷吸收的種間促進(jìn)作用的研究[21]。如白羽扇豆‖小麥間作等體系中發(fā)現(xiàn)白羽扇豆促進(jìn)小麥的磷吸收[22];玉米‖蠶豆間作較單作玉米或單作蠶豆提高了磷的利用率[23]。種間磷吸收的促進(jìn)作用機(jī)制主要是豆科作物根系分泌的有機(jī)酸、酸性磷酸酶、質(zhì)子等對土壤難溶性磷的活化能力較強(qiáng),可提供自身和相鄰禾本科作物的磷吸收。然而,根系分泌物一般在根系附近活性較高,而在距離根系4 mm處與土體土壤水平一致[24]。因此根系分泌物的分布范圍較窄,作物的種間相互作用依賴于根系的鄰近。已有研究表明,在玉米‖花生間作體系中,玉米對于相鄰作物花生鐵營養(yǎng)狀況的改善程度與這2種作物的根系間距密切相關(guān),當(dāng)花生距離玉米越近時(shí),花生葉片中鐵含量越高且缺鐵黃化的現(xiàn)象也越少[25]。

雖然已有研究探討了禾本科‖豆科間作體系種間互作促進(jìn)養(yǎng)分吸收的特點(diǎn)[26-27],但對于豆科作物通過根系互作促進(jìn)禾本科作物磷吸收的機(jī)理及其與間作作物根系間距的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。因此,為證明間作蠶豆對玉米磷吸收的種間促進(jìn)作用依賴于根系的鄰近和交叉,本研究擬以禾本科作物玉米為目標(biāo)作物,設(shè)置單株玉米、單作玉米、玉米‖蠶豆間作這3種種植方式以及相鄰作物存在時(shí)設(shè)置較近和較遠(yuǎn)的作物間距,測定植株地上部生物量和磷含量、根際pH、酸性磷酸酶活性、有機(jī)酸濃度和根系形態(tài)參數(shù),探究玉米和蠶豆根系互作間距對玉米磷吸收的種間促進(jìn)作用,以期為揭示種間養(yǎng)分吸收的競爭與互惠機(jī)理以及間作體系設(shè)計(jì)合理的種間株距提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2021-01-13—2021-03-07在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院溫室(40°01′ N,116°16′ E)進(jìn)行。培養(yǎng)條件為日間自然光照,每天17時(shí)至22時(shí)進(jìn)行夜間補(bǔ)光處理,補(bǔ)光的光強(qiáng)為1 500 LUX。試驗(yàn)期間日間平均溫度為18～24 ℃,夜間平均溫度為8～13 ℃。試驗(yàn)的供試玉米品種為鄭單958(ZeamaysL.cv.ZD958),蠶豆品種為臨蠶5號(hào)(ViciafabaL.cv.Lincan5)。供試土壤為中性砂壤土,采集于山東省煙臺(tái)市(37°14′ N,120°34′ E)。供試土壤的基本理化性質(zhì)為：有機(jī)碳12.0 g/kg、全氮0.7 g/kg、總磷181 mg/kg、有效磷8.3 mg/kg、速效鉀82 g/kg、pH 6.8(水土比為2.5∶1)。

試驗(yàn)裝置為圖1(a)所示的圓柱形根箱：該裝置整體為圓柱形透明設(shè)計(jì),高15 cm,通過俯視圖中2個(gè)同心圓隔開區(qū)域,外徑15 cm內(nèi)徑12 cm。同心圓間區(qū)域裝入供試土壤。

本試驗(yàn)以玉米為目標(biāo)作物,共設(shè)計(jì)5個(gè)處理,如圖1(b)所示,4次重復(fù),共計(jì)20盆：1)無相鄰作物：單株玉米(SM);2)相鄰作物為同種作物玉米：單作玉米(M-M)且作物間距較近,在圓柱形根箱中作物間距最小(CP M-M);3)單作玉米且作物間距較遠(yuǎn),在圓柱形根箱中作物間距最大(NP M-M);4)相鄰作物為不同種作物蠶豆(M-F)且作物間距較近(CP M-F);5)玉米‖蠶豆間作且作物間距較遠(yuǎn)(NP M-F)。

三角形代表玉米;橢圓形代表蠶豆。SM為單株玉米,CP M-M為單作玉米(2株玉米間距較近),NP M-M為單作玉米(2株玉米間距較遠(yuǎn)),CP M-F為間作玉米(玉米蠶豆間距較近),NP M-F為間作玉米(玉米蠶豆間距較遠(yuǎn))。The triangle represents maize and the oval represents faba bean.SM,single maize;CP M-M,monocropped maize with close proximity of two maize;NP M-M,monocropped maize with non-proximity of two maize;CP M-F,intercropped maize-faba bean with close proximity of two crops;NP M-F,intercropped maize-faba bean with non-proximity of two crops.圖1 試驗(yàn)裝置(a)和不同試驗(yàn)處理的俯視示意圖(b)Fig.1 Schematic diagram of the microcosm pot (a) and the top view of different experimental treatments (b)

1.2 試驗(yàn)方法

供試土壤風(fēng)干,去除植物殘?bào)w后均過2 mm篩備用。試驗(yàn)中所需要的氮、磷、鉀肥以及其他中微量元素養(yǎng)分全部用作基肥,配制土培營養(yǎng)液后施入土壤中。磷肥選用KH2PO4,施磷水平為20 mg/kg,作物生長所必需的其他營養(yǎng)成分通過已配制的營養(yǎng)液均勻施入供試土壤,其純養(yǎng)分添加量分別為(mg/kg)：Ca(NO3)2·4H2O,200;K2SO4,113;MgSO4·7H2O,43;Fe-EDTA,5.9;MnSO4·H2O,6.7;ZnSO4·7H2O,10;CuSO4·5H2O,2;H3BO3,0.67;Na2MoO4·5H2O,0.17。土培營養(yǎng)液加入土壤,風(fēng)干后過2 mm篩以充分混勻。每個(gè)試驗(yàn)裝置裝均勻混肥的土壤1 kg,并于播種前一天每盆澆水170 mL(最大田間持水量的75%)。

挑選大小、飽滿程度一樣的玉米、蠶豆種子,催芽數(shù)量為播種量的4倍,先用10%過氧化氫(H2O2)表面消毒30 min,然后用去離子水沖洗干凈,通氣條件下在飽和CaSO4溶液中浸泡一晚,然后放在托盤里,托盤上放置大張濾紙并使之濕潤,種子放置于2層濕潤的濾紙中間,蓋上黑色塑料薄膜避光。玉米催芽1 d,蠶豆催芽2 d,放在恒溫培養(yǎng)室等待種子萌發(fā)。種子萌發(fā)長出約1 cm的芽后,根據(jù)試驗(yàn)處理選取根系生長一致的種子整齊播入裝置中,種植深度約2 cm。單株玉米處理每盆播種2 粒,單作玉米每盆播種4粒,玉米‖蠶豆間作處理每盆播種2粒玉米和2粒蠶豆。播種約14 d后間苗,保留株高、莖粗、葉片數(shù)等長勢一致的作物幼苗。其中,單株玉米處理保留1株玉米,單作玉米處理保留2株玉米,玉米‖蠶豆間作處理保留玉米和蠶豆各1株,相鄰作物間距依照試驗(yàn)設(shè)計(jì)處理。試驗(yàn)期間采用稱重法澆水保證每個(gè)裝置重量恒定,使作物滿足對于水分的需求,于播種后54 d觀察到不同處理間的長勢差異并進(jìn)行收獲。

收樣時(shí)將完整的根系從供試土壤中取出,從植株基部的莖節(jié)下部將地上部植株與根系分開,每個(gè)處理的作物地上部和地下部分開收取,土壤中的根系盡量收獲完全。采用抖根法輕輕抖去根系周圍松散的土壤(該部分土壤被視為“土體土”),緊緊附著在蠶豆和玉米根系表面的土壤被視為“根際土”,并收集根際土和土體土。按照m(根際土)∶V(0.2 mmol/L CaCl2溶液)=1∶4制備根際土土壤懸濁液,用于測定根際過程的根際土pH、酸性磷酸酶活性、有機(jī)酸濃度等。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1生物量

植株地上部生物量的測定采用稱量法。將收獲的作物玉米和蠶豆根據(jù)上述收樣方式放入信封中,在105 ℃的烘箱中殺青30 min后放入70 ℃烘箱中烘干至質(zhì)量不變后于天平上稱重。

1.3.2磷含量

植株全磷測定采用H2SO4-H2O2消煮后釩鉬黃比色法。植物地上部樣品稱重后粉碎,用H2SO4-H2O2消煮后,采用釩鉬黃吸光光度法進(jìn)行顯色反應(yīng),并使用分光光度計(jì)在440 nm比色,其吸光度和磷濃度成正比。與此同時(shí),制作標(biāo)準(zhǔn)曲線,計(jì)算出作物全磷含量。

1.3.3根際土測定

pH測定采用電位法。0.2 mmol/L CaCl2溶液浸提,水土比為2.5∶1,使用Mettler Toledo Seven2Go S2 pH計(jì)。

酸性磷酸酶活性的測定的方法參照Neumann[28],通過比色法測定釋放的p-NP(對硝基酚)的含量,計(jì)算單位根際土單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生p-NP的量從而估測酸性磷酸酶活性。

有機(jī)酸濃度的測定采用高效液相色譜法[29],根據(jù)已知標(biāo)準(zhǔn)品的保留時(shí)間以及標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行定性分析和定量分析待測樣品的濃度。

根系形態(tài)參數(shù)采用Epson Perfection V850 Pro型根系專用掃描儀掃描根系[30],并使用Winrhizo軟件分析根系掃描圖片,測定作物根系生長的相關(guān)參數(shù),包括總根長(TRL,Total root length)、總根表面積(TSA,Total surface area)等根系形態(tài)指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

1.4.1數(shù)據(jù)計(jì)算

相對互作強(qiáng)度(RII)可用于比較間作或單作對于目標(biāo)作物表現(xiàn)的影響,從而估測目標(biāo)作物對競爭反應(yīng)的大小[31-33]。相對互作強(qiáng)度的計(jì)算基于已有研究[31,34]進(jìn)行了修正。具體計(jì)算公式如下：

式中：xi為有相鄰作物時(shí)目標(biāo)玉米的地上部生物量;xi′為沒有相鄰作物時(shí)目標(biāo)玉米的地上部生物量;x為xi和xi′中數(shù)值較大的值。n為(xi-xi′)值的數(shù)量。在本試驗(yàn)中每個(gè)有相鄰作物處理的重復(fù)數(shù)為4,單株作物處理的重復(fù)數(shù)為4,因此(xi-xi′)的值將有4×4=16個(gè),即n為16。

RII值-1～1[32]：RII值為0時(shí),表示目標(biāo)玉米不受相鄰作物的影響;RII值為負(fù)值時(shí),表示相鄰作物之間存在相對競爭;RII值為正值時(shí),表示目標(biāo)作物玉米可以從相鄰作物受益。i和i′是2個(gè)隨機(jī)抽取的個(gè)體,在本試驗(yàn)中由于每種處理有4次重復(fù)i可相應(yīng)取值1、2、3和4。

1.4.2數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)記錄及簡單處理運(yùn)用Microsoft 2016 Excel,數(shù)據(jù)間顯著性檢驗(yàn)運(yùn)用IBM SPSS Statistics 26.0進(jìn)行分析,繪圖運(yùn)用GraphPad Prism 8。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米地上部生物量的測定

玉米地上部生物量的結(jié)果見圖2(a)。可見無論根系間距遠(yuǎn)近,相鄰作物的存在均降低了目標(biāo)玉米的地上部生物量：作物根系間距較近時(shí),相比于單株玉米,單作玉米的地上部生物量降低21%,間作玉米降低34%;作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí),單作玉米的地上部生物量較單株玉米降低10%,間作玉米降低29%;作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí),間作玉米地上部生物量較單作玉米顯著降低22%,而作物根系間距較近時(shí),間作玉米與單作玉米的地上部生物量無顯著差異。

以玉米地上部生物量計(jì)算相對互作強(qiáng)度RII值的結(jié)果見圖2(b)?？梢姶嬖谙噜?fù)N作物玉米或不同種作物蠶豆時(shí)對目標(biāo)作物玉米的影響程度：無論根系間距遠(yuǎn)近,玉米與相鄰作物均存在相對競爭,玉米與蠶豆的種間競爭強(qiáng)度高于玉米與玉米的種內(nèi)競爭強(qiáng)度(P=0.001);在單作玉米體系中,根系距離較近時(shí)(CP M-M),種內(nèi)競爭強(qiáng)度顯著高于根系距離較遠(yuǎn)處理(NP M-M);在玉米‖蠶豆間作中,種間競爭強(qiáng)度與根系間距無關(guān),根系間距較近時(shí)(CP M-F),玉米與蠶豆的種間競爭強(qiáng)度與根系間距較遠(yuǎn)的處理(NP M-M)相似;當(dāng)玉米與相鄰作物的根系間距較遠(yuǎn)時(shí),玉米‖蠶豆間作(NP M-F)的種間競爭顯著高于玉米的種內(nèi)競爭(NP M-M)。

SM為單株玉米;CP為作物間距較近;NP為作物間距較遠(yuǎn)。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同的小寫字母表示不同處理間玉米指標(biāo)的差異。下同。SM,single maize;CP,plants with close proximity;NP,plants with non-proximity.Data are mean±standard error.Different lowercase letters represent significant difference of maize indexes between different treatments.The same below.圖2 單株玉米(SM)、單作玉米(M-M)、間作玉米(M-F)的地上部生物量、磷含量與相鄰作物的相對互作強(qiáng)度Fig.2 Shoot biomass,shoot P content of single maize (SM),monocropped maize (M-M), intercropped maize-faba bean (M-F) and relative interaction intensity (RII)

2.2 玉米地上部磷含量的測定

玉米地上部磷含量的結(jié)果見圖2(c)?？梢姛o論根系間距遠(yuǎn)近,相鄰作物的存在均降低了目標(biāo)玉米地上部磷含量：作物根系間距較近時(shí),單作玉米、間作玉米的地上部磷含量較單株玉米分別低33%、31%;作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí),單作玉米、間作玉米的地上部磷含量比單株玉米分別低15%、29%。

以地上部磷含量計(jì)算相對互作強(qiáng)度RII值的結(jié)果見圖2(d)?？芍獑巫饔衩椎姆N內(nèi)競爭強(qiáng)度在根系間距較近時(shí)(CP M-M)高于根系間距較遠(yuǎn)處理(NP M-F);但玉米與蠶豆的種間競爭強(qiáng)度不同的根系間距下相似。

2.3 玉米和蠶豆的根系形態(tài)與根際過程

存在相鄰作物時(shí),玉米和蠶豆根系形態(tài)(總根長和總根表面積)的結(jié)果見圖3。不同根系間距處理下,單作玉米和間作玉米的總根長、總根表面積均無顯著差異(圖3(b)和(d))。玉米‖蠶豆間作處理中,在作物根系間距較近時(shí),玉米的總根長、總根表面積較蠶豆均高114%、226%,而在作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí)無顯著差異(圖3(a)和(c))。

*代表P<0.05;ns代表不顯著。* represents significant differences at P-value is less than 0.05.ns represents no significant difference.圖3 單作玉米(M-M)、間作玉米(M-F)處理下玉米、蠶豆的根系形態(tài)指標(biāo)Fig.3 Root morphological parameters of monocropped maize (M-M) and intercropped maize (M-F) and faba bean

存在相鄰作物時(shí),玉米和蠶豆根際土測定(根際pH和有機(jī)酸濃度)的結(jié)果見圖4,可知玉米和蠶豆的根際pH均在6.00～7.00。玉米‖蠶豆間作的根際pH見圖4(a)?？梢姡河衩住Q豆間作且根系間距較近時(shí)(CP M-F),玉米的根際pH顯著高于蠶豆;但是當(dāng)玉米與蠶豆的根系間距較遠(yuǎn)時(shí)(NP M-F),玉米和蠶豆的根際pH無顯著差異。存在相鄰作物時(shí)目標(biāo)作物玉米的根際pH見圖4(b)：作物根系間距較近時(shí)(CP M-M和CP M-F),單作和間作玉米的根際pH分別顯著高于作物根系間距較遠(yuǎn)的處理(NP M-M和NP M-F)。

玉米‖蠶豆間作的有機(jī)酸濃度見圖4(c)?？梢姡河衩着c蠶豆的根系間距較近時(shí)(CP M-F),玉米有機(jī)酸濃度顯著高于蠶豆;而當(dāng)玉米與蠶豆的根系間距較遠(yuǎn)時(shí),玉米和蠶豆有機(jī)酸濃度無顯著差異。存在相鄰作物時(shí)目標(biāo)作物玉米的有機(jī)酸濃度見圖4(d)：總體上,間作玉米根際有機(jī)酸濃度高于單作玉米;但只有在玉米與蠶豆根系間距較遠(yuǎn)時(shí)(NP M-F),間作玉米根際有機(jī)酸濃度顯著高于單作玉米。

3 討 論

3.1 不同的相鄰作物及根系間距對玉米種內(nèi)互作、種間互作的影響

已有大多數(shù)的研究表明,低磷條件下玉米‖蠶豆間作體系具有顯著的磷吸收互惠作用,且大于種內(nèi)競爭作用和種間競爭作用[2,10,14,17,35]。本試驗(yàn)假設(shè)在低磷條件下,較近的根系間距有利于玉米和蠶豆的根際互作,提高磷吸收的種間互惠作用并減弱種間競爭作用。與以往研究結(jié)果和本試驗(yàn)假設(shè)不同,本試驗(yàn)結(jié)果顯示存在相鄰作物時(shí)不同根系間距處理的目標(biāo)玉米地上部生物量和磷含量無差異(圖2(a)和(c))。作物根系間距較近時(shí),間作玉米的生物量、地上部磷含量與單作玉米相比無差異,說明間作蠶豆并沒有促進(jìn)間作玉米的生長和磷吸收;且單作玉米的生物量較單株玉米顯著降低,說明單作玉米的根系對土壤養(yǎng)分資源在空間利用上存在種內(nèi)競爭。當(dāng)作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí),單作玉米的生物量高于根系間距較近的單作玉米生物量,與單株玉米生物量相似,即根系間距的擴(kuò)大降低了單作玉米根系在空間上對土壤養(yǎng)分資源的競爭。但是相同的根系位置下間作玉米的生物量低于單株、單作玉米,說明間作玉米的生物量降低與根系養(yǎng)分資源競爭關(guān)系不大。

*和***分別代表P<0.05和P<0.001。* and *** represent significant differences at P-value is less than 0.05 and 0.001,respectively.圖4 單作玉米(M-M)、間作玉米(M-F)處理下玉米、蠶豆的根際土pH和有機(jī)酸濃度Fig.4 Rhizosphere soil pH and carboxylates concentration of monocropped maize (M-M),intercropped maize (M-F) and faba bean

本試驗(yàn)結(jié)果表明玉米‖蠶豆間作相對于單作玉米并未體現(xiàn)出磷吸收的優(yōu)勢。主要原因可能為以下3點(diǎn)：第一,玉米的地上部磷濃度均低于1 mg/g,蠶豆的地上部磷濃度均低于2 mg/g,玉米和蠶豆均處于非常缺磷的狀態(tài),自身生長均受限,因此相鄰作物蠶豆難以表現(xiàn)出對于目標(biāo)作物玉米的促進(jìn)作用。第二,在玉米‖蠶豆間作處理中,蠶豆在根系間距較近時(shí)(CP M-F)的地上部磷濃度顯著高于根系間距較遠(yuǎn)時(shí)(NP M-F)。推測因?yàn)樵谟衩缀托Q豆競爭時(shí),蠶豆根系在根系間距較近時(shí)(CP M-F)探測到玉米根系更強(qiáng)的刺激作用,促進(jìn)蠶豆在低磷狀態(tài)下吸收磷,且該刺激作用強(qiáng)于根系間距較遠(yuǎn)時(shí)(NP M-F)的空間資源競爭作用。未來的試驗(yàn)中可考慮不同磷水平對種間互作的影響。第三,本試驗(yàn)作物生長時(shí)期為冬季,溫度較低。就作物生長特性而言,玉米喜高溫,蠶豆喜低溫,溫度較低更利于蠶豆生長,因而蠶豆相對于間作玉米具有競爭優(yōu)勢。

相對互作強(qiáng)度(RII值)的結(jié)果表明,低磷條件下,無論相鄰作物為玉米或蠶豆,玉米與相鄰作物均表現(xiàn)為競爭作用?？赡茉蛴腥缦?點(diǎn)：第一,種內(nèi)根系間距的縮短增強(qiáng)單作玉米的種內(nèi)競爭,但是種間根系間距的縮短對玉米‖蠶豆間作的種間競爭無顯著影響(圖2(b)和(d))。據(jù)此說明,單作玉米主要是競爭根系空間,但是玉米‖蠶豆間作在根系空間上無競爭,反映了玉米和蠶豆的根系特征在空間分布上的補(bǔ)償效應(yīng)。第二,作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí)(NP M-M和NP M-F),玉米‖蠶豆間作的競爭強(qiáng)度(基于地上部生物量)大于單作玉米(圖2(b),表1)。玉米‖蠶豆間作時(shí),蠶豆的地上部生物量顯著高于玉米,說明在玉米和蠶豆不競爭根系空間的情況下,由于蠶豆的地上部植株大,玉米和蠶豆之間可能存在地上部光的競爭。第三,作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí),玉米‖蠶豆間作的競爭強(qiáng)度(基于地上部磷含量)與單作玉米相似(圖2(d)),說明間作的種間競爭強(qiáng)度與單作的種內(nèi)競爭強(qiáng)度相似,可能是間作沒有表現(xiàn)出種間磷吸收優(yōu)勢的原因。

表1 以玉米指標(biāo)為因變量、作物種類和根系間距為自變量的方差分析結(jié)果Table 1 ANOVA result with maize parameters as the dependent variable,with the cropping types and root distances as independent variables

3.2 根際過程對不同根系間距下種間互作的響應(yīng)

作物根系形態(tài)具有可塑性,并受到養(yǎng)分和種間互作的影響[36],禾本科作物玉米的根系形態(tài)可塑性比豆科作物蠶豆、鷹嘴豆的可塑性強(qiáng)[37]。就2種作物養(yǎng)分吸收特性而言,玉米傾向于利用較強(qiáng)的形態(tài)可塑性通過根系快速生長從而迅速占領(lǐng)某區(qū)域的養(yǎng)分資源;蠶豆傾向于利用較強(qiáng)的生理可塑性通過分泌酸性磷酸酶、有機(jī)酸等提高根際土養(yǎng)分的有效性。當(dāng)2種作物競爭時(shí),每株作物養(yǎng)分吸收能力的強(qiáng)弱將決定競爭的優(yōu)勢或劣勢。據(jù)此推測,當(dāng)玉米與相鄰作物都體現(xiàn)為競爭關(guān)系時(shí),玉米‖蠶豆間作中的相鄰作物蠶豆比單作玉米中的相鄰作物玉米對資源的獲取能力更強(qiáng),從而競爭作用也強(qiáng)于單作玉米。

已有研究表明,當(dāng)根系足夠接近時(shí),玉米‖蠶豆間作中蠶豆通過根系分泌有機(jī)酸、質(zhì)子并提高根際酸性磷酸酶活性等提高土壤磷的有效性[38],活化土壤中的難溶性磷[2,14,39]或者溶解土壤中的固相磷酸鹽[40],有利于蠶豆自身和相鄰作物玉米吸收磷[2]。本試驗(yàn)中根際pH的結(jié)果與以往研究結(jié)果相似：作物根系間距較近時(shí)(CP M-F),蠶豆的根際pH顯著低于玉米(圖4(a)),說明蠶豆表現(xiàn)為根際酸化作用,有活化土壤磷并促進(jìn)玉米磷吸收的潛力。本試驗(yàn)中根系分泌物的含量和活性與以往研究結(jié)果不一致：單株玉米、單作玉米、玉米‖蠶豆間作體系之間并未表現(xiàn)出顯著差異。推測可能由于目標(biāo)作物玉米和相鄰作物之間以相對競爭為主,各處理間的差異主要為玉米和相鄰作物競爭能力強(qiáng)弱的體現(xiàn)。

4 結(jié) 論

本研究通過單株、單作和間作這3種種植方式并在相鄰作物存在時(shí)設(shè)置較近和較遠(yuǎn)的作物間距進(jìn)行探究,主要結(jié)論如下：在低磷條件下,單作玉米、玉米‖蠶豆間作均表現(xiàn)為競爭作用,單作玉米的種內(nèi)競爭強(qiáng)度隨根系間距的增大而降低;而間作玉米與蠶豆的種間競爭強(qiáng)度在不同根系間距下相似。土壤缺磷限制了作物生長以及根系交叉、根際互作的程度,即使根系間距較近,間作蠶豆對玉米的磷吸收并沒有通過根系形態(tài)差異或根際過程起到促進(jìn)作用,種間根際互作形成的磷吸收促進(jìn)作用依賴于適度的土壤磷供應(yīng)。