海山：深海中的立體“生命樂園”

徐奎棟

海山被譽(yù)為“海底大花園”，也是“地球上人類最不了解的生物棲息地之一”。目前，在全球超過3萬座的海山中，人類僅對(duì)其中約1%做過生物調(diào)查。就在這極其有限的了解中，科學(xué)家窺探到了深海生命的豐富多樣。

海山是如何形成的？它究竟是生命的“孤島”還是“綠洲”？

深海中有著多樣化的生境，例如深海平原、海山、深淵、熱液、冷泉、鯨落等。不同生境孕育了不同的生態(tài)系統(tǒng)，其中海山生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性最高，棲息著幾乎所有門類的動(dòng)物，從最原始的微生物到最高等的哺乳動(dòng)物都有。

海山被認(rèn)為是深海生物的聚居地，目前人類從海山發(fā)現(xiàn)了約2000種生物，而實(shí)際“居住”在海山的物種數(shù)可能遠(yuǎn)不止這些。許多海山調(diào)查所獲的物種還未準(zhǔn)確鑒定到種。另一方面，相關(guān)調(diào)查不斷有新物種發(fā)現(xiàn)。人們一定好奇，聚居在海山上的生命究竟是封閉地“偏居一隅”，還是借助海流四處擴(kuò)散？隨著海山生物調(diào)查的不斷深入，一幅海山生命畫卷逐漸清晰起來。

多樣化生境：

形成深海立體“生命樂園”

海山的高生物多樣性首先得益于海山的立體結(jié)構(gòu)。由于海洋生物有分層分布的特點(diǎn)，即每一種生物都分布在特定水層，海山的立體結(jié)構(gòu)可使其容納不同水層的生物。不同的水深又與不同的水溫、壓力、溶解氧、酸堿度及食物等環(huán)境條件相關(guān)聯(lián)，形成了多樣化的生境，其他深海生境則沒有如此豐富的環(huán)境梯度。

深海中除了熱液、冷泉等特殊的化學(xué)能合成生境，生物所需的食物都來自上層水體通過光合作用產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)。當(dāng)洋流遇到海山，能夠產(chǎn)生局部的上升流，將深層海洋豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽帶到有光照的上層水體，促進(jìn)了浮游植物的生長(zhǎng)。于是，初級(jí)生產(chǎn)力的提升，帶來了浮游動(dòng)物的繁盛，魚類數(shù)量隨之增加，并吸引來了鯨、鯊魚、金槍魚、海鳥等頂級(jí)捕食者，從而形成了一場(chǎng)真正的生命盛會(huì)。

“海洋雪”是深海底包括海山上許多生物所依賴的重要有機(jī)物質(zhì)，這些海面輸送來的有機(jī)物碎屑看起來就像雪花一樣。研究發(fā)現(xiàn)，山坡上滾動(dòng)的“海洋雪”使得地勢(shì)高的區(qū)域生物量較周邊深海平原高出三倍。與此同時(shí)，山坡和海山等地形增加了海底棲息地的復(fù)雜性，并驅(qū)動(dòng)了海洋生物分布。

許多深海動(dòng)物，如珊瑚和海綿，需要堅(jiān)硬的基質(zhì)附著和生長(zhǎng)。水流可以沖刷漂落在海山上的沉積物，暴露出巖石，這些地方就成了珊瑚和海綿們的理想棲息地。同時(shí)，流經(jīng)海山的海流，還能為無法移動(dòng)覓食的動(dòng)物源源不斷地提供食物。

更有意思的是，海山周圍的洋流還是深海底生物輸送幼蟲的交通工具。幼蟲跟著洋流漂到另一座海山，有很大幾率駐留下來。因此，通常很難在深海中同時(shí)出現(xiàn)的動(dòng)物，卻可以在海山中一起生活，形成多種生物和諧共處的景象。

此外，海山中的珊瑚和海綿所形成的立體結(jié)構(gòu)，還為海星、蛇尾、蝦蟹類、魚類等生物提供了棲息地和庇護(hù)所。

所有這一切都意味著，只有在海山才可能發(fā)現(xiàn)如此多樣的來自不同水深的生命，呈現(xiàn)出如此高的生物多樣性。

幽遠(yuǎn)海底隔絕：

海山是孤立的水下島嶼嗎

海山其實(shí)就是海面下的島嶼，與島嶼中的火山島有相同的起源，在形態(tài)上也與島嶼有很多相似之處。不少島嶼上的生物種群往往來自陸地，那么海山生物又是來自何處呢？一些研究發(fā)現(xiàn)，海山和鄰近的陸坡（大陸架以下的部分，水深在200～2000米）在生物構(gòu)成上有較高的相似性。海山上的無脊椎動(dòng)物種群與附近大陸坡上的無脊椎動(dòng)物種群有著相同的生物來源。

學(xué)術(shù)界曾普遍認(rèn)為海山是獨(dú)特的環(huán)境，是生物多樣性豐富且獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)。然而，隨著研究的不斷深入，之前的許多觀點(diǎn)可能是片面或不準(zhǔn)確的。

早期的海山生物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海山巖石上的生物群落與海山周邊的軟底沉積和深海平原上的生物群落大不相同。而且，不同海山之間的生物群落在物種構(gòu)成上較少重疊，使海山看起來類似生物地理學(xué)上的“島嶼”，而海山群或海山鏈被認(rèn)為具有類似“島嶼群”或“島鏈”的作用。

1959年，被譽(yù)為“海山生態(tài)學(xué)之父”的卡爾·赫布斯提出“海山孤島假說”，認(rèn)為海山是相對(duì)孤立的水下島嶼，擁有高度特有的動(dòng)物群，由獨(dú)特的群落組成，在物種組成上與其他深海棲息地截然不同。

事實(shí)真是這樣嗎？島嶼，尤其是遠(yuǎn)離大陸的孤島，因?yàn)楹Ｑ蟮姆指?，確實(shí)會(huì)形成相對(duì)孤立的島嶼生物群，生物群落比較獨(dú)特，特有種比例高，但總體多樣性低。但在海山上，除魚蝦等游泳動(dòng)物外，大型生物主要是一些固著生活或移動(dòng)能力差的動(dòng)物，它們主要依靠幼體通過海流來轉(zhuǎn)移和擴(kuò)散。

由此可見，海山是否“孤立”，取決于棲息其上的生物幼體擴(kuò)散是否受到限制。在某些海山，地形和海流的相互作用可在海山頂部形成“泰勒柱”（穩(wěn)定的海流在流到海山時(shí)形成的環(huán)流）等封閉環(huán)流，從而留住幼蟲。但這些物理海洋現(xiàn)象出現(xiàn)的頻率很低，即便出現(xiàn)也不持久，因此難以將海山長(zhǎng)期隔離成水下孤島。另外，海山的物種多樣性高，不同于孤島的低多樣性。

海山種群分布：

遠(yuǎn)距或類似近鄰卻不同

過去幾十年中，海山生物多樣性研究的另一重大發(fā)現(xiàn)是在海山發(fā)現(xiàn)了大量特有種。

由此，在孤島假說的基礎(chǔ)上，學(xué)界又提出了“海山特有種假說”，認(rèn)為與其他深海生境相比，海山生境特殊，時(shí)間和空間上的隔離促使高水平的物種形成，形成了高生物多樣性和高比例的特有種。

早期研究發(fā)現(xiàn)，某些海山的特有種比例高達(dá)75%，這與島嶼擁有很多特有種的特點(diǎn)十分類似。但隨著調(diào)查的深入，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，所謂的“高特有種”基本都是采樣和研究不足造成的假象。目前，從調(diào)查比較充分的海山來看，生物特有種多在10%～20%之間。例如，東北太平洋的戴維森海山是調(diào)查最充分的海山之一，其特有種比例僅約7%。

種群遺傳研究還表明，在一些相距遙遠(yuǎn)的海山上，種群間的連通性也可能很高。一些研究發(fā)現(xiàn)，海山和鄰近的陸坡在生物構(gòu)成上有較高的相似性，而且某些相距較遠(yuǎn)的海山間的生物群落很相似，而距離近的卻可能差異較大，這些都是“海山特有種假說”不能解釋的。

海底如綠洲：

海山常現(xiàn)“珊瑚林”“海綿場(chǎng)”

2000年，科學(xué)家在西南太平洋的海山發(fā)現(xiàn)了很高的生物多樣性，由此提出了“海山物種多樣性熱點(diǎn)”假說，認(rèn)為海山比其他深海生境能夠支持更多的物種，其中也來自珊瑚和海綿等建群生物提供的生物立體結(jié)構(gòu)。

這一假說得到了很多證據(jù)的支持。盡管對(duì)無脊椎動(dòng)物的許多研究表明，海山和陸坡之間的物種豐富度沒有差異，但一項(xiàng)對(duì)底棲魚類的研究表明，陸坡上的魚類種類比海山豐富，但海洋中上層魚類的情況則相反。

于是，又有學(xué)者在2007年提出了“海山綠洲假說”。這種假說認(rèn)為，在相對(duì)貧瘠的深海大洋中，海山如同海底沙漠中的綠洲，海山區(qū)水體的高生產(chǎn)力和高生物量，使得更多的有機(jī)質(zhì)得以輸送到海底，從而形成海底的高生物量，由此形成高生物多樣性。

通常，海山相較周邊深海的確有更高的生物量，這一點(diǎn)從許多海山的高漁業(yè)資源，以及經(jīng)常在海山上發(fā)現(xiàn)的“珊瑚林”和“海綿場(chǎng)”可以證實(shí)。對(duì)大型底棲動(dòng)物的分析發(fā)現(xiàn)，海山上的生物量是鄰近陸坡類似深度中的近四倍。

但是，“綠洲假說”可能只解釋了海山的高生物量，卻很難解釋其高生物多樣性。因此，海山的“綠洲假說”僅就海底的生物量而言是貼切的。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，就水體中的浮游生物量而言，太平洋和大西洋的一些海山并非明顯高于周邊深海，因此對(duì)于海山底如何形成了高生物量還有待解釋。

總體上，目前還沒有一個(gè)假說能普遍解釋海山的生物多樣性分布，不同海山往往有不同的地理和環(huán)境條件，生物群落組成差異較大。全球3萬多座海山中，僅有約1%的海山開展了生物調(diào)查，研究比較充分的海山也就50多座。調(diào)查采樣和研究的不足是造成目前種種不明假說的主要原因。并且，早期的工作大多通過底棲拖網(wǎng)采集生物，獲得的樣本具有片面性。未來，隨著更多水下機(jī)器人的應(yīng)用，將有助于我們真正深入到地形復(fù)雜的海山中，探測(cè)海山生物構(gòu)成與分布的奧秘。

（摘自2022年12月9日《文匯報(bào)》）