華西雨屏帶馬尾松人工林林窗大小對植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的影響

曾 洪，吳雨茹，鐘欣藝，許 銀，魚舜堯，林靜蕓，魏俊德，郝建鋒，4*

（1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都 611130；2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室，成都 611130；3. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)和草原局重點實驗室，成都 611130；4. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化防治實驗室，成都 611130）

林窗是自然過程或人為經(jīng)營活動的結(jié)果，林窗的形成和大小影響著森林內(nèi)生境差異、生物多樣性和養(yǎng)分循環(huán)[1]，重塑了森林結(jié)構(gòu)，是森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的關(guān)鍵[2]。與較小的林窗相比，較大的林窗往往支持更高水平的光、熱、水和養(yǎng)分等資源，和更高的木本植物群落的豐富度和多樣性[3-4]。林下植被是生態(tài)系統(tǒng)的主要驅(qū)動力，短期內(nèi)影響著森林樹種組成，長期則影響著土壤養(yǎng)分有效性及森林生長[5-6]。林窗通過改變微環(huán)境異質(zhì)性，影響土壤的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)[7]，土壤有機碳和營養(yǎng)元素等影響著植物的生長和分布[8]。土壤理化性質(zhì)被認為是維持植物多樣性影響最大的因素之一，且植物多樣性和土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系易受生態(tài)環(huán)境變化的影響[9-10]。林窗對于土壤理化性質(zhì)變化及與物種多樣性之間的關(guān)系是近年來人工林經(jīng)營與管理工作的重要問題[11]，在人工林更新、生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)領(lǐng)域具有重要作用。目前國內(nèi)外關(guān)于人工林中林窗對土壤理化性質(zhì)以及多樣性的影響的研究較多[6-7,11-13]，但研究結(jié)論不一，且探討不同林窗大小下植物多樣性和土壤理化性質(zhì)之間關(guān)系的研究較少。

研究區(qū)位于我國雨霧之極的華西雨屏帶，具有日照時間短、多雨霧和太陽輻射弱等氣候特征。華西雨屏帶是四川省實施退耕還林的重點區(qū)域，在退耕還林后形成了大面積的人工林，馬尾松（Pinus massoniana）為退耕還林的主要先鋒樹種，由于長期大規(guī)模的單一種植導(dǎo)致生物多樣性減少、土壤質(zhì)量和森林生產(chǎn)力下降等生態(tài)問題[13]。為有效提高馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)能力和生態(tài)效益，本文通過對25 年樹齡馬尾松人工林中的5 種不同大小的林窗進行調(diào)查和取樣，分析不同林窗大小下樹種組成分布、植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的變化差異及其相關(guān)關(guān)系，為該區(qū)域馬尾松人工林林窗干擾更新中樹種的篩選應(yīng)用，以及退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于中國四川省西部地區(qū)的一個多雨帶，雅安蓮花山（30°07＇52.82″～30°13＇48.15″N，103°03＇9.16″～103°06＇10.55″E）屬川西沉降褶皺帶，土壤類型為山地黃壤；地貌以中山為主，最高海拔1 220 m；氣候?qū)賮啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候類型，年均降雨量1 498.5 mm，多夜雨；年均氣溫15.4 ℃，年均極端最低溫度-5.3 ℃，最高溫度35.1 ℃；年均相對濕度82%；無霜期長，約297 d；年均日照1 018.3 h。馬尾松人工林在該研究區(qū)大面積分布，多為林齡25 a林分，郁閉度0.7，密度為1 500 株/hm2；灌木層主要以枹櫟（Quercus serrata）、青榨槭（Acer davidii）、柃木（Eurya japonica）和異葉榕（Ficus heteromorpha）等植物為主；草本層主要以蕨（Pteridium aquilinum）、里白（Diplopterygium glaucum）、斑茅（Saccharum arundinaceum）和烏蘞莓（Cayratia japonica）等植物為主。

圖1 馬尾松人工林樣地分布圖Figure 1 Overview of the distribution of plantation plots of P. massoniana plantation

1.2 樣地設(shè)計

依據(jù)走訪調(diào)查當?shù)厝罕?、判斷樹根的腐朽程度和調(diào)查林窗內(nèi)現(xiàn)存灌木高度來綜合判別林窗的形成年限[11]，測定林窗的長短軸長度，以橢圓面積公式與海倫公式(Heron’s formula)計算林窗的面積[14]。2015 年10 月中旬，在研究區(qū)內(nèi)選擇相似立地條件如海拔、坡度、坡向等，以及林窗形成木腐爛程度、形成方式基本一致的林窗下設(shè)置樣地；不同林窗的邊界間距大于10 m；將林窗面積分為3 種級別5 個類型：50～100 m2、100～150 m2（小林窗）；200～250 m2（中林窗）；400～450 m2、600～650 m2（大林窗），每個類型林窗設(shè)置3個樣地，選取純林下3個樣地（20 m×20 m）作對照，共18個樣地。在不同大小林窗(共15個)及林下(共3 個)隨機選取4 個2 m×2 m 灌木樣方、6 個1 m× 1m 草本樣方進行調(diào)查。

1.3 測定方法

1.3.1 物種多樣性的測定

逐一測量并統(tǒng)計每個樣方內(nèi)所有樹高＜ 3m 的木本植物（包含喬木幼苗與幼樹）[15]、草本（包括草質(zhì)藤本與蕨類植物）的物種名稱、株數(shù)（叢數(shù)）、冠幅（蓋度）和高度，采用α多樣性測度方法計算灌木層、草本層的物種多樣性指數(shù)。物種豐富度指數(shù)D、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)H＇、Shannon-Wiener 指數(shù)H、Pielou均勻度指數(shù)Jsw。

上述各式中，Pi為第i個物種的個體數(shù)ni占所有物種個體總數(shù)n的比例，ni為第i個物種的個體數(shù)，n為所有物種的個體總數(shù)，i=1，2，3，……，S，S為物種數(shù)。

1.3.2 土壤理化性質(zhì)的測定

在樣地內(nèi)以對角線五點法布置采樣點，采集0～20 cm 混合土樣，5 次重復(fù)，土壤帶回實驗室進行風(fēng)干處理。取風(fēng)干土樣100 g 過2 mm孔徑尼龍篩，然后用四分法取出一部分繼續(xù)研磨，使其全部通過0.25 mm孔徑篩，研磨過后的樣品分別裝袋密封，保存標記。土壤pH 值采用電位法測定；有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定；土壤全氮含量采用半微量凱氏法測定；全磷含量采用堿熔—鋁銻抗比色法測定；全鉀含量采用堿熔—火焰光度計法測定；速效鉀含量測定采用乙酸銨提取-火焰分光光度法[11,13]。

表1 馬尾松人工林林窗樣地概況Table 1 General situation of gap plot of P. massoniana plantation

1.3.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 20.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析；再使用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗各層次多樣性指數(shù)的差異顯著性(P=0.05)；采用Canoco 5.0軟件對環(huán)境因子與物種多樣性的對應(yīng)關(guān)系進行冗余分析(RDA)；采用Origin 9.0軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 重要值指示分析

從表2 所示，林窗下灌木層植物的優(yōu)勢種主要為殼斗科枹櫟、?？飘惾~榕、槭樹科青榨槭、大戟科野桐和山茶科柃木，每個林窗前6 種物種共享50%左右的空間和資源，剩余50%由其他物種共享(IV值所示）。在小林窗內(nèi)出現(xiàn)較多數(shù)量的鹽膚木、亮葉樺一類喜陽物種，但隨著林窗面積的增大，這類喜陽物種并未在林窗內(nèi)占據(jù)主導(dǎo)地位，而是如枹櫟、青榨槭等半耐蔭樹種和異葉榕、柃木等耐蔭樹種占據(jù)優(yōu)勢地位。由圖2 可以看出，耐蔭物種隨林窗面積的增加而呈上升趨勢，半耐蔭樹種在各林窗內(nèi)分布較為平穩(wěn)；不耐蔭物種整體呈下降趨勢。灌木層物種種類：耐蔭物種＞不耐蔭物種＞半耐蔭物種，草本層物種種類：耐蔭物種＞半耐蔭物種＞不耐蔭物種。

圖2 不同林窗大小下灌木和草本層物種生態(tài)習(xí)性及分布量Figure 2 Attribute and quantity of herb layer species ecological habits and number of species in shrub and herb layers under different forest gap sizes

表2 物種重要值指示分析Table 2 Species importance value indicator analysis

在不同林窗面積下，半耐蔭樹種枹櫟、青榨槭和野桐等鄉(xiāng)土闊葉樹種的重要值在林窗內(nèi)均位于前列，且枹櫟占絕對優(yōu)勢，隨著林窗面積的繼續(xù)增加，枹櫟和山茶科等耐蔭、半耐蔭植物仍占據(jù)主導(dǎo)地位，且耐蔭物種種類呈上升趨勢，耐蔭植物也逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位，如G5 林窗內(nèi)出現(xiàn)茶、異葉榕、烏泡子和蓉城竹4個耐蔭物種重要值位居前列。隨著林窗面積的增加，草本層耐蔭物種呈增加趨勢，耐蔭植物數(shù)量和分布幾乎占據(jù)地下層，如蕨類植物、藎草和烏蘞莓等。

2.2 不同林窗大小內(nèi)物種多樣性分析

群落的物種多樣性水平整體上表現(xiàn)為林窗內(nèi)高于人工林下，林窗的形成對群落物種多樣性水平的提高有促進作用。隨著林窗面積的增大，物種豐富度指數(shù)D值并未有顯著差異，但大林窗內(nèi)的物種豐富度普遍高于林下和小林窗；草本層高于灌木層。灌木層的D值隨林窗面積的增加整體呈增長趨勢，在G4 林窗最大，G3 次之，林下CK 最??；草本層的D值呈雙峰曲線的變化趨勢，峰值出現(xiàn)在G2、G4面積林窗內(nèi)，在G4林窗最大，林下CK最小。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)H＇值反映各個種種群數(shù)量的變化情況，H＇值越大，說明群落內(nèi)優(yōu)勢種的地位越突出；Shannon-Wiener 指數(shù)H 值表示群落物種不定性程度，H值越大，則群落多樣性也越高。在灌木層中，隨林窗面積增加，H值、H＇值呈現(xiàn)出先增加再降低的變化趨勢，G4林窗內(nèi)的H值、H＇值最大，林下CK 最小，這與D值在G4 林窗內(nèi)最大，林下CK 最小的結(jié)論一致，表明G4 林窗更有利于提高灌木群落的物種多樣性水平；草本層的H值、H＇值在G2和G4林窗內(nèi)達到峰值，G2最高，G4次之，CK最低。

Pielou均勻度指數(shù)Jsw表示群落中不同種群分布格局的變化。隨林窗面積增大，灌、草層群落物種的Jsw值均呈現(xiàn)先增高后降低的現(xiàn)象，并未有顯著差異，Jsw值在CK和G1林窗內(nèi)均較低。

2.3 不同林窗大小土壤理化性質(zhì)的變化特征

由表2 可以看出不同林窗面積下土壤的pH 值沒有顯著變化，均屬于弱酸性；根據(jù)土壤肥力指標來看，土壤的有機質(zhì)和全氮含量豐富，均大于25 g/kg和1.2 g/kg。其中土壤有機質(zhì)含量在林窗面積G4（400～450 m2）時達到最高值，G3 次之；土壤全氮含量在林窗面積G5（600～650 m2）時達到最高值，G4次之，隨林窗面積的增加而呈增長趨勢，這或許與華西雨屏區(qū)降水豐富，氮沉降量較高有關(guān)。土壤速效鉀在林窗面積達到G4 時，含量顯著高于其他林窗面積（P＜0.05），G5 次之；全鉀在林窗面積G4 時，含量達到最大值；全磷含量在林窗G3、G4顯著高于G5和林下（P＜0.05）。

綜上，林窗面積達到G4時，土壤的有機質(zhì)及氮磷鉀等養(yǎng)分的含量達到一個相對較高的狀態(tài)，G3、G5次之，而CK 林下對照和G1、G2林窗面積的土壤pH值和養(yǎng)分的含量變化均沒有明顯差異，土壤的有機質(zhì)及氮、磷、鉀等養(yǎng)分的含量在G2時處于一個相對較低的狀態(tài)。

圖3 不同林窗馬尾松人工林群落各層次物種多樣性指數(shù)Figure 3 Species diversity in different forest gaps of P. massoniana plantation community

2.4 林窗下物種多樣性與理化性質(zhì)的RDA 分析

為探究不同林窗大小對物種多樣性及土壤理化性質(zhì)的影響，將其作為名義環(huán)境變量引入，如圖4。G1、G2林窗面積大小之間差異較小，G1、G2的林窗面積與G3與G4的林窗面積大小之間差異較大。在解釋變量對響應(yīng)變量的解釋方面，RDA1軸和RDA2軸分別能夠解釋物種變化的62.93%和24.66%。RDA1 軸與土壤全磷呈正相關(guān)，與其余土壤理化性質(zhì)呈負相關(guān)；RDA2 軸與土壤pH 值呈負相關(guān)，與其余土壤理化性質(zhì)呈正相關(guān)。其中全鉀與RDA1軸相關(guān)性較大，有機質(zhì)、全氮與RDA2 軸的相關(guān)性最大。其他環(huán)境變量，坡度與RDA 軸的關(guān)系為正相關(guān)，與坡向為負相關(guān)。

如圖4 所示，隨著土壤有機質(zhì)和全氮的增加（RDA2 軸），灌木層的H值、H＇值、D值在林窗面積G4 內(nèi)增大趨勢明顯，存在極強的正相關(guān)關(guān)系；土壤全磷與灌木層物種Jsw值呈正相關(guān)；土壤pH 值與物種多樣性無相關(guān)性，全鉀與灌木層的豐富度和多樣性呈極強正相關(guān)。隨著全鉀的增加（RDA1 軸），草本層的H值、H＇值、D值在林窗面積G4 內(nèi)增大趨勢明顯，鉀元素能增強土壤的保水性和植物的抗逆性，促進光合作用，這對于草本植物來說至關(guān)重要。土壤全磷與草本層物種多樣性無相關(guān)性；土壤pH值與草本豐富度呈正相關(guān)，有機質(zhì)和全氮與草本層物種多樣性呈正相關(guān)。土壤理化性質(zhì)對灌木層植物多樣性的影響明顯高于草本層，土壤有機質(zhì)、全氮和全鉀是影響灌木層和草本層植物生長的主要因素。

圖4 環(huán)境因子對物種多樣性影響的RDA分析圖Figure 4 RDA analysis of the effects of environmental factors on species diversity

3 討論

3.1 不同林窗大小對物種組成和多樣性的影響

林窗會對耐蔭物種的建立和繁殖產(chǎn)生負面影響，通常喜陽樹種更喜歡較大尺寸的林窗，而耐蔭樹種更喜歡較小尺寸的林隙。但本研究中，隨著林窗面積的增加，灌、草層的耐蔭物種呈上升趨勢，不耐蔭物種呈下降趨勢；半耐蔭植物在各林窗內(nèi)占據(jù)重要地位；這與陽性樹種讓位于耐蔭樹種是一個自然過程的結(jié)論相似[7]。筆者認為研究結(jié)果與本研究區(qū)降水豐富和輻射較弱的環(huán)境因素更適合耐蔭或半耐蔭植物在林窗下的建立與繁殖而陽性物種卻不占優(yōu)勢有關(guān)。而且不同大小的林窗中樹種的自然更新在很大程度上取決于植物本身的生態(tài)習(xí)性，并受林窗所處的緯度、地形和季節(jié)的影響[16-17]。因此，在營建林窗或人工林群落構(gòu)建時應(yīng)因地制宜擇樹而植，充分考慮樹種的生態(tài)習(xí)性，以保證人工林的健康穩(wěn)定發(fā)展。

林窗內(nèi)有利的光熱生長環(huán)境鼓勵不同物種的增殖和共存，促進群落物種多樣性水平的提升[18]。研究表明，植被在大林窗G4（400～550 m2）的面積下能達到一個較高的物種豐富度和多樣性，再生密度高于其他林窗面積，適合植物的生長更新。本研究結(jié)果與M. E. Hommand 等[7]大尺寸（≥300 m2）林窗中具有更高的多樣性結(jié)論類似，與Liu F.等[12]在的林窗尺寸（400～500 m2）的空間資源更適應(yīng)植物生長繁殖的結(jié)論相同。林窗過大或過小都不利于提高群落的物種多樣性水平和林窗下群落的更新演替過程，林窗過大接近無林地的微環(huán)境，不利于物種豐富[19]。同時，林窗過小，受側(cè)枝延伸效應(yīng)的影響，會降低林窗動態(tài)過程中的光可用性[20]。因此，中、大林窗較小林窗往往具有支持較高物種多樣性的資源優(yōu)勢以增加森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力。

3.2 不同林窗大小對土壤理化性質(zhì)的影響

森林土壤為維系整個森林生態(tài)系統(tǒng)演替和物種共存提供生態(tài)基礎(chǔ)，土壤物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)隨著森林微環(huán)境的變化而受到不同影響，土壤理化性質(zhì)可通過林窗干擾得到改善[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著林窗面積的增大，大型林窗（400～450 m2）的土壤的有機質(zhì)及氮、磷、鉀等養(yǎng)分的含量要高于中小型林窗和林下土壤，這可能與林窗增大使日照輻射增多，加速了微生物活動和有機質(zhì)的分解有關(guān)[9]。這與S. Bagnato 等[23]林窗（400 ㎡）中小氣候和土壤參數(shù)的相互作用能為山毛櫸的自然更新創(chuàng)造最佳條件的結(jié)果相一致；與林窗625～900 ㎡更利于加速土壤微生物分解、養(yǎng)分礦化等生態(tài)過程的研究結(jié)果不一致[24]。研究結(jié)果可能受研究對象所處海拔或緯度等地理環(huán)境的影響。研究表明G3、G4 林窗全磷含量顯著高于G5 和林下，與Hu B.等[25]研究得出的林窗大小對土壤全磷含量沒有顯著影響不一致，可能是因為隨G5（600～650 m2）林窗面積的增大，植物多樣性和豐富度反而降低，凋落物和根系生物量積累下降導(dǎo)致土壤中磷的來源減少。

3.3 物種多樣性和土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系

目前關(guān)于群落物種多樣性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究對象有草地、荒漠、天然林和人工林[8-9,13,24]，研究結(jié)論也各異。本研究RDA 分析表明物種多樣性與土壤理化性質(zhì)存在明顯相關(guān)性，土壤有機質(zhì)、土壤全鉀、全氮是影響林下灌、草層豐富度、多樣性的主要因素。本研究得出較大林窗面積G4(400～450 m2)的群落物種多樣性指數(shù)以及土壤理化性質(zhì)均達到最優(yōu)水平；與Lyu Q.等[13]研究的馬尾松人工林在林窗面積100～200 m2下土壤理化性質(zhì)和灌木層的植物多樣性的改善最為顯著不一致，這或許與其研究區(qū)處于川東低海拔丘陵地區(qū)，年均溫增高且降雨量減少有關(guān)；但其土壤有機質(zhì)、全氮含量與植物多樣性呈顯著正相關(guān)的結(jié)論與本研究一致；本研究植物多樣性越豐富，土壤養(yǎng)分含量也越高，與Yang X. D.[9]、A. Vignesh 等[26]研究結(jié)論一致。研究表明灌木層物種多樣性指數(shù)與土壤全氮、有機質(zhì)存在極強正相關(guān)；這與土壤有機質(zhì)、全氮能促進植物根系萌蘗和地上部分的生殖發(fā)育有關(guān)。灌木種類和數(shù)量的增加會使凋落物積累增加，然后返還給土層從而增加土壤養(yǎng)分含量，達到一個有益循環(huán)圈[19]。林窗下植被多樣性指數(shù)與土壤全鉀、速效鉀呈正相關(guān)；植物凋落覆蓋物可提高土壤中現(xiàn)成營養(yǎng)物質(zhì)鉀、磷等利用率，反過來鉀元素有利光合作用并促進植物生長健壯，這剛好可以彌補研究區(qū)日照時間短的缺陷?？梢娭参锒鄻有詫ν寥婪柿Φ男纬?、恢復(fù)以及可持續(xù)性具有重要意義[26]。

4 結(jié)論

林窗的存在能增加馬尾松人工林下群落物種豐富度與多樣性，與小林窗和對照純林相比，中、大林窗下土壤理化性質(zhì)和植物多樣性水平均有明顯改善。林窗下植物多為耐蔭和半耐蔭樹種，隨著林窗面積的增大，植物的多樣性整體呈現(xiàn)增加的特征，灌木層的物種豐富度和多樣性與土壤理化性質(zhì)存在極強正相關(guān)，在大林窗G4（400～450 m2）內(nèi)馬尾松人工林林下物種多樣性水平最高，且土壤理化性質(zhì)達到最優(yōu)狀態(tài)，為最適合馬尾松人工林更新的林窗面積。研究認為調(diào)控林窗，人為撫育創(chuàng)造較大林窗(400～450 m2)有利于馬尾松人工純林的經(jīng)營管理；保護林窗內(nèi)自然更新的枹櫟、青榨槭、野桐等鄉(xiāng)土樹種多樣性，能促進馬尾松低效人工林向物種多樣性高、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和防護效能強的混交林方向演替。