微胚乳玉米花粉對普通玉米籽粒性狀及含油率的直感效應

何 森,郝小琴

(廣西大學農(nóng)學院,南寧 530004)

【研究意義】玉米是世界三大糧食作物之一,隨著我國農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展,玉米種植業(yè)也由數(shù)量型向質(zhì)量型及數(shù)量和質(zhì)量并存型發(fā)展,其中培育高產(chǎn)且優(yōu)質(zhì)玉米品種一直是育種工作的重點。微胚乳玉米是廣西大學農(nóng)學院玉米課題組選育的新型玉米種質(zhì),其胚乳占比極少,籽粒含油率超過20%[1-2]。為進一步提高普通玉米的含油率,可利用高油玉米為父本與普通玉米雜交使其高油化從而提高普通高產(chǎn)玉米的品質(zhì)和價值。但迄今對利用微胚乳玉米花粉與普通玉米授粉、改進普通玉米品質(zhì)的了解甚少。因此,分析微胚乳玉米花粉與普通玉米授粉雜交當代玉米籽粒的性狀及含油率,對利用微胚乳玉米花粉直感效應改良普通玉米品質(zhì)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】陳紹江[3]研究表明,利用普通玉米高油化模式改進普通玉米的品質(zhì)具有可行性,在高油授粉者與普通玉米配合適當?shù)那疤嵯?可達到不降低產(chǎn)量但使普通玉米品質(zhì)大幅提高的目的。宋同明[4]開展高油和低油玉米自交系及雜交種的正交反交雜交試驗,估算出高油玉米自交系及單交種油分含量的花粉直感效應值分別為0.35%和0.36%。王空軍等[5]篩選出3個高油玉米與普通玉米單交種授粉的組合,其產(chǎn)量、含油量和蛋白含量均高于普通玉米。段民孝等[6]利用混合授粉方式證實高油玉米與普通玉米雜交當代的籽粒在油分含量性狀上存在花粉直感效應,估算高油雜交種油分含量的花粉直感效應值為0.42%。季良越等[7]研究表明,不育雜交種與高油雜交種間種的生產(chǎn)模式能顯著提高商品玉米含油量,產(chǎn)量較單一種植高油雜交種提高約11.5%。王永宏等[8-9]利用高油玉米與普通玉米混種,使普通玉米籽粒含油率提高50.0%左右,提高了玉米籽粒淀粉和蛋白含量,且高油玉米與普通玉米混種的花粉直感效應未降低籽粒產(chǎn)量,具有穩(wěn)產(chǎn)作用,混種收獲的玉米稈和葉產(chǎn)量或青貯產(chǎn)量較普通玉米提高約30.0%。Bulant和Gallais[10]研究證實,花粉直感雜交的當代籽粒比自交籽粒粒重增加10.0%以上。姜海鷹等[11]利用20個優(yōu)良普通玉米雜交種為母本與10個高油玉米雜交種為父本配制200個雜交當代組合,結果表明,雜交當代籽粒主要表現(xiàn)為油分顯著增加,百粒重增加不明顯,但少數(shù)組合雜交當代籽粒的百粒重有所增加。王立春等[12]利用2個高油玉米為5個普通玉米品種授粉,結果發(fā)現(xiàn)通過花粉直感效應普通玉米的含油率和粗蛋白含量得到提高,淀粉含量有所降低。劉月娥等[13]利用高油玉米雜交種高油115對2個普通玉米品種進行雜交授粉,以普通玉米雜交種自交為對照,得到普通玉米籽粒產(chǎn)量有增有減、籽粒產(chǎn)量增減主要取決于胚乳重量增減的研究結果?！颈狙芯壳腥朦c】目前,有關利用微胚乳玉米花粉進行普通玉米授粉改進普通玉米品質(zhì)的研究未見報道?！緮M解決的關鍵問題】以微胚乳玉米花粉與普通玉米授粉雜交,分析其雜交當代玉米籽粒的性狀和含油率,為進一步探討微胚乳玉米花粉的直感效應及改良普通玉米品質(zhì)和產(chǎn)量提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試6個綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的微胚乳玉米雜交組合(61-62、63-64、65-66、69-70、71-72和73-74)和2個微胚乳玉米自交系(45-48和49-52)均由廣西大學農(nóng)學院玉米課題組自主選育提供,3個普通玉米品種桂單0810(GD0810)、桂單166(GD166)和桂單901(GD901)由廣西農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 2021年2月采用完全隨機試驗設計,在廣西大學農(nóng)學院科研基地分別種植上述試驗材料,其中,每個微胚乳玉米雜交組合種植2行,每個微胚乳玉米自交系種植4行,每個普通玉米品種種植16行。寬窄行種植,行長4.2 m,行距90.0和50.0 cm,株距30.0 cm。在玉米生長期進行常規(guī)田間管理,在抽絲散粉期套袋,用上述6個微胚乳玉米雜交組合花粉和2個微胚乳玉米自交系花粉與3個普通玉米品種進行授粉,每個微胚乳玉米雜交組合和微胚乳玉米自交系授粉2行普通玉米,獲得16個普通玉米×微胚乳玉米組合,同時分別以3個普通玉米品種的自交結果為對照(CK)。玉米完熟后收獲,自然風干,每個材料取生長一致、籽粒飽滿的果穗進行百粒重、胚重比和含油率測定。其中,3個普通玉米自交樣本均取10個果穗,16個普通玉米×微胚乳玉米組合各取5～16個果穗。

1.2.2 測定項目及方法 參考Bulant等[14]的方法,以百粒重、胚重比、籽粒含油率和胚含油率的相對花粉直感效應值(IRX)表征微胚乳玉米花粉對普通玉米籽粒性狀及含油率的改良效應。

IRX(%)=(雜交當代籽粒性狀平均值-自交籽粒性狀平均值)/自交籽粒性狀平均值×100

各雜交組合當代或自交當代玉米籽粒含油率使用MQC型核磁共振儀(英國牛津儀器公司)直接測定,每個果穗隨機取50粒籽粒,每次測定5粒,共測定10次,取平均值。將測定完含油率的每個果穗的50粒籽粒用蒸餾水浸泡,待籽粒軟化后,剝離胚,風干至恒重,用電子天平測定籽粒胚重,計算胚重比(胚重比=胚干重/籽粒干重)。對用于計算籽粒胚重比玉米籽粒的胚,再用MQC型核磁共振儀測定胚含油率,每次測定5粒,共測定10次,取平均值。

1.3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 26.0和DPS 6.50進行統(tǒng)計,按照組內(nèi)觀察值數(shù)目不等的單向分組資料進行方差分析,以Duncan’s新復極差法進行多重比較。對16個普通玉米×微胚乳玉米組合雜交當代的籽粒百粒重、胚重比、籽粒含油率和胚含油率,以DPS 6.50進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 微胚乳玉米花粉對普通玉米籽粒百粒重和胚重比的影響

2.1.1 百粒重和胚重比的比較結果 由表1可知,除桂單0810×63-64組合當代籽粒的百粒重較其CK稍有降低外,其他組合籽粒的百粒重均高于其對應CK。其中,桂單901×61-62組合的百粒重最高,桂單0810×63-64組合的百粒重最低;以桂單0810自交為CK,桂單0810×71-72組合的百粒重最高,桂單0810×45-48組合的百粒重次之,二者間差異不顯著(P>0.05,下同),但均極顯著高于CK(P<0.01,下同);以桂單166自交為CK,桂單166×71-72組合的百粒重最高,且極顯著高于CK,桂單166×49-52和桂單166×65-66組合的百粒重較高,且顯著高于CK(P<0.05,下同);以桂單901自交為CK,桂單901×61-62組合的百粒重最高,且極顯著高于CK,桂單901×49-52組合的百粒重較高,且顯著高于CK?？梢?8個微胚乳玉米材料花粉與3個普通玉米桂單0810、桂單166和桂單901授粉雜交,總體上均可提高其當代籽粒的百粒重,尤其對提高桂單0810×71-72組合、桂單0810×45-48組合、桂單166×71-72、桂單166×49-52、桂單166×65-66、桂單901×61-62和桂單901×49-52組合百粒重的效果較佳。

表1 各雜交組合間百粒重的多重比較Table 1 Multiple comparison of 100-grain weight among hybridized combinations

由表2可知,微胚乳玉米花粉與普通玉米授粉后,16個雜交組合當代籽粒的胚重比均高于其對應的CK。其中,桂單901×61-62組合的胚重比最高,桂單0810×63-64和桂單166×61-62的胚重比最低;以桂單0810自交為CK,桂單0810×61-62組合的胚重比最高,其次為桂單0810×65-66、桂單0810×69-70和桂單0810×49-52組合,4個組合的胚重比均極顯著高于CK,桂單0810×71-72和桂單0810×45-48組合的胚重比較高,且與CK差異顯著;以桂單166自交為CK,桂單166×69-70組合的胚重比最高,其次為桂單166×71-72和桂單166×65-66組合,3個組合的胚重比均極顯著高于CK,桂單166×49-52組合的胚重比較高,且與CK差異顯著;以桂單901自交為CK,桂單901×61-62組合的胚重比最高,其次為桂單901×65-66和桂單901×49-52組合,3個組合的胚重比均極顯著高于CK,桂單901×73-74組合的胚重比較高,且與CK差異顯著。說明試驗采用的8個微胚乳玉米材料花粉均可顯著或極顯著提高桂單0810、桂單166和桂單901當代籽粒的胚重比。

表2 各雜交組合間胚重比的多重比較Table 2 Multiple comparison of embryo weight ratio among hybridized combinations

2.1.2 百粒重和胚重比的相對花粉直感效應分析 由表3可知,普通玉米×微胚乳玉米16個組合中除桂單0810×63-64組合籽粒百粒重的相對花粉直感效應值為-4.28%外,其他組合籽粒百粒重的相對花粉直感效應值均為正值,較其對應的CK提高1.37%～20.27%。其中,桂單0810×微胚乳玉米7個組合籽粒百粒重的平均相對花粉直感效應值為6.58%,桂單166×微胚乳玉米5個組合籽粒百粒重的平均相對花粉直感效應值為9.85%,桂單901×微胚乳玉米4個組合籽粒百粒重的平均相對花粉直感效應值為15.35%;3個普通玉米×微胚乳玉米16個組合籽粒百粒重的相對花粉直感效應總平均值為10.59%。說明桂單0810、桂單166和桂單901接受8個微胚乳玉米材料的花粉后,除桂單0810×63-64組合籽粒百粒重的相對花粉直感效應值略有降低外,其他組合當代籽粒百粒重的相對花粉直感效應值均有不同程度增加。

表3 各雜交組合玉米籽粒的百粒重相對花粉直感效應值比較Table 3 Comparison of the effects of 100-grain weight on pollen xenia of maize grain in different hybridized combinations

由表4可知,普通玉米×微胚乳玉米16個組合籽粒胚重比的相對花粉直感效應值均為正值,雜交當代玉米籽粒的胚重比較其對應CK提高7.89%～23.78%;桂單0810×微胚乳玉米7個組合籽粒胚重比的平均相對花粉直感效應值為14.75%;桂單166×微胚乳玉米5個組合籽粒胚重比的平均相對花粉直感效應值為16.62%;桂單901×微胚乳玉米4個組合籽粒胚重比的平均相對花粉直感效應值為19.66%;3個普通玉米×微胚乳玉米16個組合籽粒胚重比的相對花粉直感效應總平均值為17.02%。說明桂單0810、桂單166、桂單901接受8個微胚乳玉米材料的花粉后,其當代籽粒的胚重比均有一定程度增加。

表4 各雜交組合玉米籽粒的胚重比相對花粉直感效應值比較Table 4 Comparison of the effects of embryo weight ratio on pollen xenia of maize grain in different hybridized combinations

2.2 微胚乳玉米花粉對普通玉米籽粒含油率和胚含油率的影響

2.2.1 籽粒含油率和胚含油率的比較結果 由表5可知,普通玉米×微胚乳玉米16個組合當代的籽粒含油率均極顯著高于其對應的CK。其中,桂單901×65-66組合的籽粒含油率最高,桂單166×61-62的籽粒含油率最低;以桂單0810自交為CK,桂單0810×微胚乳玉米7個組合的籽粒含油率均極顯著提高,尤其以桂單0810×63-64和桂單0810×69-70組合的籽粒含油率較高;以桂單166自交為CK,桂單166×微胚乳玉米5個組合的籽粒含油率均極顯著提高,尤其以桂單166×69-70組合的籽粒含油率最高;以桂單901自交為CK,桂單901×微胚乳玉米4個組合的籽粒含油率均極顯著提高,尤其以桂單901×65-66組合的籽粒含油率最高。

表5 不同雜交組合玉米籽粒含油率間的多重比較Table 5 Multiple comparison of oil percentage of maize grain among different hybridized combinations

由表6可知,普通玉米×微胚乳玉米16個組合的籽粒胚含油率均極顯著高于其對應的CK。其中,桂單901×73-74組合的籽粒胚含油率最高,桂單166×61-62的胚含油率最低;以桂單0810自交為CK,桂單0810×微胚乳玉米7個組合的籽粒胚含油率均極顯著高于CK,尤其以桂單0810×63-64組合的胚含油率最高;以桂單166自交為CK,桂單166×微胚乳玉米5個組合的籽粒胚含油率均極顯著高于CK,尤其以桂單166×69-70組合的胚含油率最高;以桂單901自交為CK,桂單901×73-74組合的胚含油率最高,桂單901×微胚乳玉米4個組合的籽粒胚含油率均極顯著高于CK。

表6 不同雜交組合玉米籽粒胚含油率間的多重比較Table 6 Multiple comparison of oil percentage of maize grain embryo among different hybridized combinations

可見,8個微胚乳玉米材料花粉均可極顯著提高普通玉米桂單0810、桂單166和桂單901當代的籽粒含油率和胚含油率。

2.2.2 籽粒含油率和胚含油率的相對花粉直感效應分析 由表7可知,普通玉米×微胚乳玉米16個組合玉米籽粒含油率的相對花粉直感效應值均為正值,較其對應的CK提高18.55%～68.70%,其中,桂單901×65-66組合的籽粒含油率相對花粉直感效應值最大,桂單166×61-62組合的籽粒含油率相對花粉直感效應值最小;桂單0810×微胚乳玉米7個組合籽粒含油率的平均相對花粉直感效應值為35.09%;桂單166×微胚乳玉米5個組合籽粒含油率的平均相對花粉直感效應值為36.55%;桂單901×微胚乳玉米4個組合籽粒含油率的平均相對花粉直感效應值為58.72%;3個普通玉米×微胚乳玉米16個組合籽粒含油率的相對花粉直感效應總平均值為43.45%。說明桂單0810、桂單166和桂單901接受8個微胚乳玉米材料花粉后,其當代籽粒含油率均大幅增加。

表7 各雜交組合玉米的籽粒含油率相對花粉直感效應值比較Table 7 Comparison of the effects of oil percentage in maize grain on pollen xenia in different hybridized combinations

由表8可知,普通玉米×微胚乳玉米16個組合玉米籽粒胚含油率的相對花粉直感效應值均為正值,較其對應的CK提高16.22%～35.26%,其中,桂單0810×63-64組合的籽粒胚含油率相對花粉直感效應值最大,桂單166×61-62組合的籽粒胚含油率相對花粉直感效應值最小;桂單0810×微胚乳玉米7個組合籽粒胚含油率的平均相對花粉直感效應值為28.22%;桂單166×微胚乳玉米5個組合籽粒胚含油率的平均相對花粉直感效應值為24.68%;桂單901×微胚乳玉米4個組合籽粒胚含油率的平均相對花粉直感效應值為21.38%;3個普通玉米×微胚乳玉米16個組合籽粒胚含油率的相對花粉直感效應總平均值為24.76%。說明桂單0810、桂單166和桂單901接受8個微胚乳玉米材料的花粉后,其當代的籽粒胚含油率均有一定程度增加。

表8 各雜交組合玉米的籽粒胚含油率相對花粉直感效應值比較Table 8 Comparison of the effects of oil percentage in maize grain embryo on pollen xenia in different hybridized combinations

綜合表7～8結果可知,在普通玉米×微胚乳玉米的16個組合中,同一組合籽粒含油率的相對花粉直感效應值均大于胚含油率的相對花粉直感效應值。說明桂單0810、桂單166和桂單901 3個普通玉米品種接受微胚乳玉米花粉后,其當代籽粒中非胚部分也存在一定的相對直感效應。

2.3 玉米籽粒性狀間的相關分析

由表9可知,玉米籽粒百粒重與胚重比呈顯著正相關,相關系數(shù)為0.535;籽粒含油率與胚含油率和胚重比呈極顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.784和0.663;其余籽粒性狀間無顯著相關性。說明普通玉米接受微胚乳玉米花粉后,其當代籽粒含油率可通過提高籽粒胚重比、百粒重和胚含油率而得到提高。

表9 各雜交組合玉米籽粒各性狀的相關系數(shù)Table 9 Correlation coefficient of characters of maize grain in hybridized combination

3 討 論

董浩等[15]研究發(fā)現(xiàn),高油玉米花粉與普通玉米雜交,其當代的籽粒含油率提高24.55%～31.66%。韋俏君等[16]、吳于愷等[17]研究表明,玉米油脂主要存在于玉米胚中,微胚乳超高油玉米相對較大的胚和相對較高的胚含油率是提高籽粒油分的重要因素;Curtis等[18]研究證實,普通玉米雜交籽粒的胚重、胚含油量和蛋白含量均受雙親影響,其中籽粒含油量受花粉影響較明顯。本研究結果與上述研究結果相似,以微胚乳玉米花粉與普通玉米品種進行授粉,可極顯著提高普通玉米當代籽粒的胚重比、籽粒含油率和胚含油率,相關分析也表明,其當代玉米籽粒的含油率與胚重比和胚含油率呈極顯著正相關,說明以微胚乳玉米花粉為父本與普通玉米品種雜交可通過提高普通玉米品種的胚含油率和胚重比以提高籽粒含油率;籽粒含油率的相對花粉直感效應值均大于其對應的胚含油率的相對花粉直感效應值,說明微胚乳玉米花粉對普通玉米當代籽粒中非胚部分的含油率增加發(fā)揮了正向作用。

在玉米花粉直感效應影響玉米籽粒重研究方面,前人已開展相關研究。陳靖和董浩[19]在高油玉米花粉對普通玉米花粉直感效應研究中發(fā)現(xiàn),接受高油玉米花粉的普通玉米當代籽粒的粒重有高有低,百胚重和胚粒比均高于相應的普通玉米自交,說明接受高油玉米花粉可促進普通玉米籽粒胚的發(fā)育和生長。Leng[20]和Leng等[21]研究指出,父本花粉與普通玉米雜交后可改變普通玉米籽粒的大小、粒重和品質(zhì)。王瑞芳[22]利用高油玉米給普通玉米授粉,發(fā)現(xiàn)普通玉米當代籽粒灌漿速率有所提高,基因型不同高油玉米可使普通玉米當代籽粒的百粒重發(fā)生不同變化,其中,在其開展的高油玉米花粉直感效應試驗中,高油玉米HOM4515花粉授粉會降低普通玉米的粒重。劉志勇等[23]利用玉米3個母本單交種和7個父本單交種組配21個授粉組合,其籽粒的粒重相比自交籽粒均有不同程度增加,多數(shù)增幅在5.0%以上,少數(shù)在10.0%以上。何靜丹等[24]以8個普通玉米品種為父本對桂單0810授粉,結果發(fā)現(xiàn)桂單0810容易接受外來玉米品種花粉,通過花粉直感效應可增加桂單0810的百粒重并具有當代雜種優(yōu)勢和超親優(yōu)勢,其花粉直感效應因父本基因型不同而異。Bozinovic等[25]利用玉米花粉直感效應對廣泛種植于塞爾維亞2個玉米雜交組合的籽粒產(chǎn)量進行研究后發(fā)現(xiàn),花粉直感效應可改變籽粒的產(chǎn)量,但效果不顯著。Weingartner等[26]研究7個歐洲單交種雜交后的產(chǎn)量,發(fā)現(xiàn)玉米產(chǎn)量平均可增加2.6%。劉有軍和王漢宇[27]以高油115為父本進行5個普通玉米品種授粉,結果發(fā)現(xiàn)高油玉米花粉與普通玉米單交種授粉可提高普通玉米的千粒重、胚重比和胚體積比。普通玉米接受高油玉米花粉會使籽粒含油量、蛋白和賴氨酸明顯增加[28]。本研究結果與上述研究結果相似,相對于普通玉米自交,接受微胚乳玉米花粉的普通玉米組合當代籽粒的百粒重出現(xiàn)增高或降低情況;但在16個普通玉米×微胚乳玉米組合中,除桂單0810×63-64組合當代籽粒的百粒重較其對應普通玉米自交略有降低外,其他組合籽粒的百粒重均高于其對應的普通玉米自交。

由于不同的普通玉米或不同的微胚乳玉米進行授粉后所產(chǎn)生的多性狀花粉直感效應不同,因此在以微胚乳玉米花粉改良普通玉米品質(zhì)的實際應用中,應針對某一普通玉米品種來尋找最優(yōu)的微胚乳玉米父本。有關普通玉米接受微胚乳玉米花粉對籽粒蛋白含量、氨基酸含量和脂肪酸組成等的影響有待進一步探究。

4 結 論

微胚乳玉米的花粉對普通玉米存在花粉直感效應,以微胚乳玉米花粉與普通玉米進行授粉,可顯著或極顯著提高其當代籽粒的胚重比、籽粒含油率和胚含油率。因此,微胚乳玉米花粉的直感效應可在普通玉米品質(zhì)改良中發(fā)揮正向作用。微胚乳玉米花粉與普通玉米授粉雜交當代籽粒含油率的提高可通過提高胚重比、百粒重和胚含油率來實現(xiàn)。