額爾齊斯河河鱸鰓部寄生鱸錨鉤吸蟲的分布特點(diǎn)

摘要：應(yīng)用形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方法對(duì)寄生于額爾齊斯河河鱸（Perca fluviatilis）鰓部的錨首蟲進(jìn)行鑒定分析，可為河鱸的生態(tài)保護(hù)和病害防治提供基礎(chǔ)資料。2020年9月至2021年6月對(duì)97尾額爾齊斯河河鱸寄生的錨首蟲進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)河鱸鰓部有錨首蟲物種寄生，經(jīng)形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)鑒定確定為鱸錨鉤吸蟲（Ancyrocephalus percae）。運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)河鱸鰓部寄生的鱸錨鉤吸蟲的總體、不同體長(zhǎng)段的感染情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，進(jìn)一步分析其分布特點(diǎn)。結(jié)果顯示，河鱸共感染了1種錨首蟲，為鱸錨鉤吸蟲，總感染率、平均感染強(qiáng)度和平均感染豐度分別為18.56%、（2.78±3.17）只/尾和（0.52±1.7）只/尾，左鰓及右鰓的感染率分別為12.37%和13.40%，兩者之間的感染豐度無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05）；各鰓片中的平均感染強(qiáng)度和平均感染豐度值相差不大；鱸錨鉤吸蟲在所有體長(zhǎng)組之間及左鰓Ⅳ各體長(zhǎng)組之間的感染豐度呈顯著性差異（Plt;0.05）；鱸錨鉤吸蟲對(duì)宿主左右鰓沒(méi)有選擇偏好性，且在宿主種群中的分布類型為聚集分布和均勻分布，其中聚集分布為主要類型，僅有左鰓Ⅰ和鰓Ⅲ、右鰓Ⅱ、L≤8 cm體長(zhǎng)組中呈現(xiàn)均勻分布。

關(guān)鍵詞：鱸錨鉤吸蟲；河鱸；鰓部；分布特點(diǎn)；額爾齊斯河

中圖分類號(hào)：S941 " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A " " " "文章編號(hào)：1674-3075（2023）04-0132-09

額爾齊斯河（Ergis River）發(fā)源于中蒙邊境阿爾泰山山脈西南坡，向西流入哈薩克斯坦境內(nèi)齋桑泊，在俄羅斯境內(nèi)匯入鄂畢河，最后注入北冰洋的喀拉海（任慕蓮等，2002），是我國(guó)唯一一條流入北冰洋水系的國(guó)際河流。額爾齊斯河水系繁雜而特殊，孕育著較多的冷水性魚類，是新疆重要的生態(tài)屏障和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展支撐之一（李生宇和雷加強(qiáng)，2002）。河鱸（Perca fluviatilis Linnaeus，1758），俗稱五道黑，是一種生活在冷溫帶的兇猛肉食性魚類，隸屬于鱸形目（Perciformes）、鱸科（Percidae）、鱸屬（Perca），是人工養(yǎng)殖的優(yōu)良品種（烏蘭·榮珍，2015；鞏倫江等，2020），由于過(guò)度捕撈，棲息地生態(tài)環(huán)境遭到破壞等原因，河鱸天然群體逐漸減少（董艷艷等，2013；Wawrzyniak et al，2020）。目前，對(duì)河鱸的研究主要集中于人工養(yǎng)殖技術(shù)（趙新紅等，2020）、食性（唐富江等，2008）、生物學(xué)特性等方面，關(guān)于寄生蟲感染情況的研究較少（賈舒安等，2013）。

單殖吸蟲主要寄生在魚類的鰓部及體表等部位，以吞噬宿主的血液和粘液為食，從而導(dǎo)致宿主的鰓和體表上分泌物增多、污物粘著，影響宿主正常呼吸，進(jìn)而危害魚類健康。錨首蟲科隸屬于單殖吸蟲綱（Monogenean）、多鉤亞綱（Polyonchoinea）、指環(huán)蟲目（Dactylogyrdae），是鱸形目、鯰形目和部分鯉形目魚類的主要外寄生蟲（丁雪娟和廖翔華，2005；?imková et al，2006）。該蟲體在宿主體內(nèi)寄生時(shí)，會(huì)引起寄生部位的機(jī)械損傷，大量寄生會(huì)導(dǎo)致病魚鰓部顯著浮腫，鰓蓋張開(kāi)（Behrmann-Godel et al，2014），從而增加被病原微生物感染的機(jī)率，造成持續(xù)性感染（吳寶華等，2000）。

據(jù)相關(guān)報(bào)道，河鱸寄生錨首蟲屬物種有鱸錨鉤吸蟲（Ancyrocephalus percae）和奇異錨首蟲（A. paradoxus）（Ergens，1966；Behrmann-Godel et al，2014）。賈舒安等（2013）在研究額爾齊斯河河鱸寄生蟲種群生態(tài)學(xué)時(shí)，按一年四季統(tǒng)計(jì)鱸錨鉤吸蟲感染情況，發(fā)現(xiàn)只有4月份感染該蟲種，其余季節(jié)均無(wú)此蟲感染。Kritscher（1988）在梭鱸（Stizostedion lucioperca）中發(fā)現(xiàn)同屬的奇異錨首蟲，感染率為38.75%。近年在匈牙利也有奇異錨首蟲寄生在梭鱸上的報(bào)道（Molnár et al，2016）。國(guó)內(nèi)外對(duì)于鱸錨鉤吸蟲的分布研究較少，因此本研究以額爾齊斯河部分流域野生河鱸作為研究對(duì)象，分析鱸錨鉤吸蟲的分布特點(diǎn)，以期為額爾齊斯河野生河鱸的生態(tài)保護(hù)和病害防治提供基礎(chǔ)資料。

1 " 材料與方法

1.1 " 錨首蟲的采集與蟲種鑒定

2020年9月至2021年6月，在阿勒泰地區(qū)布爾津縣（86°55' E，47°50' N）、哈巴河縣（86°40'～86°64' E，48°26'～47°83' N）等地進(jìn)行了3次隨機(jī)采樣（圖1）。將樣品魚類帶回實(shí)驗(yàn)室后，按照《魚病調(diào)查手冊(cè)》（中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所魚病研究室，1985）和《高級(jí)寄生蟲學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》（索勛和楊曉野，2005）開(kāi)展檢查，對(duì)其進(jìn)行編號(hào)、稱重及測(cè)量。通過(guò)常規(guī)方法處死魚類，取出完整的鰓，并將其分為左鰓（Left gill）和右鰓（Right gill），再將左右鰓片分別編號(hào)分成鰓Ⅰ、鰓Ⅱ、鰓Ⅲ、鰓Ⅳ 4個(gè)單片（鰓Ⅰ為最靠近鰓蓋的鰓片，按照從外到內(nèi)的順序依次進(jìn)行編號(hào)），逐一在體式顯微鏡下進(jìn)行檢查。發(fā)現(xiàn)蟲體后將其保存于75%的酒精中，經(jīng)過(guò)4%聚乙烯醇乳酸酚（伍惠生，1980）染色制片后用光學(xué)顯微鏡（Nikon E2000）觀察并鑒定蟲種（喀迪爾丁·艾爾肯等，2020；容夢(mèng)婕等，2020）。

1.2 " 河鱸體長(zhǎng)分組

將采集的河鱸按照L≤8 cm、8 cmlt;L≤14 cm、14 cmlt;L≤20 cm、Lgt;20 cm分為4個(gè)體長(zhǎng)段。

1.3 " 統(tǒng)計(jì)分析方法

分別統(tǒng)計(jì)總體、不同體長(zhǎng)組、不同鰓片寄生鱸錨鉤吸蟲的感染情況（Margolis et al，1982；Bush et al，1997），計(jì)算其感染率、平均感染強(qiáng)度（±標(biāo)準(zhǔn)誤）、平均感染豐度（±標(biāo)準(zhǔn)誤）以及方差S2、方均比S2/X、負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)K等分布參數(shù)，進(jìn)而判斷鱸錨鉤吸蟲在不同部位、不同體長(zhǎng)組的分布類型，最后運(yùn)用單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較中的最小顯著差測(cè)試LSD（Least significant difference）法比較各體長(zhǎng)組及鰓片的感染豐度水平。

R = （Ni /N）×100% " " " " ①

A = n / N " " " " " " " " " "②

I = n / Ni " " " " " " " " " " " " " " "③

R為感染率，A為平均感染豐度，I為平均感染強(qiáng)度，Ni為感染魚數(shù)，N為檢查魚數(shù)，n為感染總蟲數(shù)。

不同體長(zhǎng)組宿主感染鱸錨鉤吸蟲的差異性檢驗(yàn)和不同鰓片感染鱸錨鉤吸蟲的差異性由t檢驗(yàn)確定。相關(guān)數(shù)據(jù)的處理和構(gòu)圖分別在Excel 2016、SPSS 19.0 及GraphPad Prism 6 軟件中完成。

1.4 " 頻率分布統(tǒng)計(jì)

統(tǒng)計(jì)感染0、1～5、6～10、11～15和16～20只鱸錨鉤吸蟲的各體長(zhǎng)組宿主感染的百分率。

1.5 " 種群空間分布格局判斷指標(biāo)

1.5.1 " 方均比 " S2/Xlt;1，均勻分布；S2/X=1，隨機(jī)分布；S2/Xgt;1，聚集分布，其中S2為錨首蟲樣本的方差，X為河鱸感染錨首蟲的平均數(shù)。

1.5.2 " 負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù) " K=X2/（S2-X），此參數(shù)中K值在0～1范圍內(nèi)數(shù)值越低，表示其聚集程度越高。

2 " 結(jié)果與分析

2.1 " 河鱸寄生鱸錨鉤吸蟲的感染情況

2020年9月至2021年6月，對(duì)97尾河鱸進(jìn)行剖檢統(tǒng)計(jì)（體長(zhǎng)：6.0～30.0 cm），其中有18尾河鱸感染了鱸錨鉤吸蟲，感染率為18.56%，單尾檢出鱸錨鉤吸蟲最多為13只。感染強(qiáng)度為1～13只/尾，平均感染強(qiáng)度為（2.78±3.1）只/尾、平均感染豐度為（0.52±1.7）只/尾，詳見(jiàn)表1。

2.1.1 " 各鰓片的感染情況 " 鱸錨鉤吸蟲在河鱸各鰓片中的感染情況如圖2所示，左、右鰓的感染率分別為12.37%和13.40%，其中右鰓Ⅳ感染率最低，為2.06%。各鰓片中的平均感染強(qiáng)度和平均感染豐度值相差不大，除左鰓Ⅱ是略高于右鰓Ⅱ，其余左鰓片感染情況低于右鰓。表2結(jié)果顯示，鱸錨鉤吸蟲對(duì)河鱸左、右鰓感染豐度差異不顯著（Pgt;0.05）。經(jīng)LSD檢驗(yàn)結(jié)果顯示（表3），鱸錨鉤吸蟲在河鱸各鰓片之間差異均不顯著（Pgt;0.05）。

2.1.2 " 不同體長(zhǎng)段的感染情況及頻率 " 如圖3所示，鱸錨鉤吸蟲隨著宿主河鱸體長(zhǎng)的增加，其感染率、平均感染豐度均有所增加，其中Lgt;20 cm體長(zhǎng)段最高，L≤8 cm體長(zhǎng)組平均感染豐度最低。鱸錨鉤吸蟲在宿主河鱸不同體長(zhǎng)組中平均感染豐度的單因素方差分析詳見(jiàn)表4，結(jié)果顯示，鱸錨鉤吸蟲在所有體長(zhǎng)組之間及左鰓Ⅳ各體長(zhǎng)組之間的感染豐度呈顯著性差異（Plt;0.05）。

鱸錨鉤吸蟲在4個(gè)不同體長(zhǎng)組宿主中的頻率分布見(jiàn)表5。由此可知，各體長(zhǎng)組的宿主中不感染（0只）的比例最大，為61.54%～86.67%，平均74.93%。其次為感染少數(shù)（1～5只），鱸錨鉤吸蟲感染頻率為11.11%～33.33%，平均22.59%。而感染6～10、11～15只鱸錨鉤吸蟲的體長(zhǎng)組平均比例分別為0.56%、1.92%，說(shuō)明只有少數(shù)的宿主感染鱸錨鉤吸蟲較多。

2.2 " 鱸錨鉤吸蟲在河鱸中的分布

鱸錨鉤吸蟲在河鱸各鰓片中的分布參數(shù)見(jiàn)表6。由分布數(shù)據(jù)可知，鱸錨鉤吸蟲在河鱸不同鰓片上主要呈聚集分布，僅有左邊第一片和第三片鰓、右邊第二片鰓為均勻分布。在宿主各鰓片上的負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)K值的不同，也表明了鱸錨鉤吸蟲種群在宿主上分布的聚集強(qiáng)度有所差異，由表6可知，各鰓片的聚集程度差異不大，但右鰓的K值在0～1范圍內(nèi)數(shù)值比左鰓的低，因此右鰓的聚集程度較高于左鰓。

鱸錨鉤吸蟲在河鱸各體長(zhǎng)組中的分布參數(shù)見(jiàn)表7。由空間分布格局?jǐn)?shù)據(jù)可知，鱸錨鉤吸蟲在河鱸不同體長(zhǎng)組主要呈聚集分布，僅有L≤8 cm的體長(zhǎng)組呈現(xiàn)均勻分布。在宿主各體長(zhǎng)組上的負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)K值、平均擁擠度的不同，也表明了鱸錨鉤吸蟲種群在不同體長(zhǎng)組宿主上分布的聚集強(qiáng)度有所差異，由表7可知，各體長(zhǎng)組的聚集程度差異不大，由高到低排序?yàn)? cmlt;L≤14 cm、Lgt;20 cm、14 cmlt;L≤20 cm。

3 " 討論

3.1 " 鱸錨鉤吸蟲的寄生環(huán)境及河鱸總感染情況

本次調(diào)查河鱸感染的單殖吸蟲為鱸錨鉤吸蟲，前人研究結(jié)果可知河鱸上寄生的單殖吸蟲有鱸錨鉤吸蟲（A. percae）（Gusev，1985；趙江山，2011；張子龍，2016）、奇異錨首蟲（Ergens，1966）、細(xì)胞指環(huán)蟲（Dactylogyrus tenuis）、Gyrodactylus cernuae、G. gasterostei、G. longiradix、梭鱸三代蟲（G. luciopercae）、奇異雙身蟲（Diplozoon paradoxum）（Gusev，1985）等。目前研究發(fā)現(xiàn)河鱸寄生錨首蟲屬種類有鱸錨鉤吸蟲和奇異錨首蟲，Behrmann-Godel等（2014）在2012年春季進(jìn)行的一次寄生蟲調(diào)查過(guò)程中，在德國(guó)康斯坦湖發(fā)現(xiàn)河鱸鰓上寄生大量的錨首蟲，擴(kuò)增其28S rDNA序列片段后鑒定為鱸錨鉤吸蟲；有關(guān)研究表明（Ergens，1966），同屬的奇異錨首蟲寄生在河鱸上的幾率極小，并指出鱸錨鉤吸蟲的特定宿主為河鱸；Kritscher（1988）發(fā)現(xiàn)奇異錨首蟲主要寄生在梭鱸上，并有較高的感染率（Molnár et al，2016）。2009-2016年趙江山（2011）和張子龍（2016）在額爾齊斯河流域鱸屬魚類鰓上采集到錨首蟲為奇異錨首蟲和鱸錨鉤吸蟲，其中奇異錨首蟲主要寄生在梭鱸上，鱸錨鉤吸蟲主要寄生在河鱸上。

本次調(diào)查結(jié)果還顯示，河鱸上鱸錨鉤吸蟲的總感染率為18.56%、平均感染強(qiáng)度為（2.78±3.1）只/尾、平均感染豐度為（0.52±1.7）只/尾，該結(jié)果與張子龍（2016）和郝翠蘭等（2021）的研究結(jié)果較為相似，其感染率、感染強(qiáng)度數(shù)值均相對(duì)較低，這可能與單殖吸蟲所寄生的環(huán)境有關(guān)。單殖吸蟲為體外寄生蟲，生活史為直接發(fā)育型，溫度在20～25℃時(shí)發(fā)育最快，蟲卵在水溫22～26℃時(shí)，3 d即孵出幼蟲（夏曉勤和王偉俊，1997），以上特性使得單殖吸蟲感染容易受到水溫的影響（郭焱等，2012）。多數(shù)單殖吸蟲適宜溫度為20～25℃，也有相關(guān)研究表明在前蘇聯(lián)的湖泊中采集的河鱸鰓上寄生的錨首蟲屬物種表現(xiàn)出對(duì)溫度的偏好，該蟲種冬季的感染水平較低（Chubb，1982）。夏曉勤等（1996）指出A. mogurndae的卵在20℃和15℃下的孵化時(shí)間與24℃下的相比，孵化時(shí)間有明顯的縮短，孵化率也更高；研究表明（Nie，1996），單殖吸蟲的感染強(qiáng)度在冬末和春季達(dá)到高峰，夏季和秋季降至最低點(diǎn)，春季是大多數(shù)單殖吸蟲最佳的繁殖時(shí)間。而額爾齊斯河屬大陸性寒溫帶氣候，與我國(guó)其它內(nèi)陸水體相比水溫較低，水質(zhì)略偏堿性，水化學(xué)類型以重碳鹽、鈣組Ⅱ型為主，尤其到5-9月最高氣溫不超過(guò)15℃，冬季可達(dá)到負(fù)值（任慕蓮等，2002）。研究（Nie，1996）表明諸多影響因素中，水體溫度變化對(duì)單殖吸蟲空間分布的影響較為重要，因此額爾齊斯河低溫的環(huán)境常常不利于鱸錨鉤吸蟲的繁殖、發(fā)育和生長(zhǎng)（吳寶華等，2000），這可能是此次研究發(fā)現(xiàn)鱸錨鉤吸蟲感染率不高的原因之一。但是Behrmann-Godel等（2014）在2012年德國(guó)做的研究中指出，鱸錨鉤吸蟲春、夏、秋等季節(jié)的感染率沒(méi)有顯著性差異；賈舒安等（2013）在額爾齊斯河進(jìn)行河鱸寄生蟲種群生態(tài)學(xué)研究，統(tǒng)計(jì)鱸錨鉤吸蟲感染情況，發(fā)現(xiàn)只有4月份（春季）感染該蟲種。而本研究中鱸錨鉤吸蟲的感染率為24.32%。吳寶華等（2000）認(rèn)為影響種群季節(jié)變化的因素，除了蟲體的特性外，水溫、水質(zhì)及水流速度也起重要作用。額爾齊斯河全長(zhǎng)4 248 km，在中國(guó)境內(nèi)546 km，流域面積5.7萬(wàn)km2，年徑流量達(dá)111億m3、水量?jī)H次于伊犁河，居新疆第二位。額爾齊斯河水流速度、宿主種群密度也有可能是此次感染率較低的影響因素之一，因?yàn)樗饕矔?huì)沖走河鱸鰓部的部分錨首蟲，加上額爾齊斯河面積廣，寬廣的寄生環(huán)境可能導(dǎo)致部分單殖吸蟲因短時(shí)間內(nèi)無(wú)法找到合適的宿主進(jìn)行寄生而死亡。

3.2 " 鱸錨鉤吸蟲在宿主鰓部的寄生偏好性

對(duì)鱸錨鉤吸蟲在宿主鰓部的寄生偏好性進(jìn)行研究，結(jié)果顯示鱸錨鉤吸蟲對(duì)宿主左鰓和右鰓的寄生偏好差異不顯著，此結(jié)果與Soylu等（2010）、Baker等（2005）在擬鯉（Rutilus rutilus）上寄生單殖吸蟲物種的結(jié)果一致，出現(xiàn)這種結(jié)果可能是因?yàn)樽笥姻w為對(duì)稱性形態(tài)，使得寄生蟲所處的生活環(huán)境非常相似（Tombi amp; Bilongbilong，2004）。

本結(jié)果顯示，鱸錨鉤吸蟲對(duì)宿主不同位置的鰓片沒(méi)有表現(xiàn)出寄生偏好性，這與Jeannette等（2010）在馬托氏魮（Barbus martorelli）鰓上發(fā)現(xiàn)的單式指環(huán)蟲（D. simplex）的分布結(jié)果相似。單殖吸蟲對(duì)宿主不同位置的鰓片寄生偏好性，在不同研究中結(jié)果各不相同。Turgut等（2006）指出，赤眼鱒（Squaliobarbus curriculus）鰓上發(fā)現(xiàn)的D. difformis偏好寄生在鰓Ⅲ和鰓Ⅳ，而梅花鱸（Gymnocephalus cernuae）上發(fā)現(xiàn)的D. hemiamphibothrium更偏好寄生于鰓Ⅰ；Wootten（1974）在梅花鱸鰓上發(fā)現(xiàn)的雙溝指環(huán)蟲（D. amphibothrium）會(huì)選擇中間的鰓片進(jìn)行寄生；Buchmann（1988）發(fā)現(xiàn)鰻偽指環(huán)蟲（Pseudodactylogyms anguillae）偏好寄生在鰻鱺（Anguilla anguilla）左鰓的鰓Ⅲ和鰓Ⅳ，而秉偽指環(huán)蟲（P. bini）則多寄生于右鰓的鰓Ⅰ和鰓Ⅱ上；姚衛(wèi)建和聶品（2004）發(fā)現(xiàn)鰱指環(huán)蟲（D. hypophthalmichthys）大多數(shù)偏好寄生鰓Ⅰ和鰓Ⅱ上；容夢(mèng)婕等（2020）發(fā)現(xiàn)單式指環(huán)蟲（D. simplex）更偏好寄生于斑重唇魚（Diptychus maculates）的鰓Ⅰ和鰓Ⅱ。Starovoytov（1989）研究梭鱸寄生的奇異錨首蟲在鰓上的分布情況時(shí)發(fā)現(xiàn)寄生蟲對(duì)不同位置鰓弓的偏好，認(rèn)為這種偏好不僅受到由流經(jīng)鰓片的水流速度和進(jìn)水量的影響，還跟寄生蟲的數(shù)量和季節(jié)有關(guān)；鰓弓不同部分的水循環(huán)或表面積的差異，被認(rèn)為是決定鰓上寄生蟲分布的重要因素（Yang et al，2016）。Koskivaara等（1992）發(fā)現(xiàn)鰓弓的偏好與單殖吸蟲的豐度是相關(guān)的，并指出水流在所有的季節(jié)都是相似的，不會(huì)出現(xiàn)寄生蟲對(duì)水流的反應(yīng)存在季節(jié)性變化的情況；本研究中錨鉤吸蟲對(duì)宿主不同位置的鰓片沒(méi)有表現(xiàn)出寄生偏好性，這可能是由于鱸錨鉤吸蟲受該流域環(huán)境影響較大，加上水流速度的影響，使得寄生的感染率及感染豐度較低，未凸顯出寄生位置的偏好性。

3.3 " 鱸錨鉤吸蟲在不同體長(zhǎng)宿主中的感染情況

鱸錨鉤吸蟲在不同體長(zhǎng)宿主中的感染情況顯示額爾齊斯河河鱸寄生鱸錨鉤吸蟲的感染率、感染強(qiáng)度、感染豐度以及方均比等指標(biāo)隨著河鱸體長(zhǎng)的增大也逐步增大，其在L≤8 cm和8 cmlt;L≤14 cm體長(zhǎng)段感染率最低，Lgt;20 cm的體長(zhǎng)段感染率最高，各體長(zhǎng)組之間呈顯著性差異（Plt;0.05），由此說(shuō)明，鱸錨鉤吸蟲的寄生更偏向體型較大的宿主。Cédrik等（1998）研究證明，隨著宿主體型或年齡的增長(zhǎng)，其單殖吸蟲的感染率、感染強(qiáng)度、感染豐度等也逐漸上升，呈正相關(guān)關(guān)系，可能是體長(zhǎng)較大的河鱸能接觸到受感染的宿主的機(jī)會(huì)較大。單殖吸蟲感染宿主主要以纖毛幼蟲與宿主直接接觸感染或宿主相互接觸感染為主，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，宿主的鰓和體長(zhǎng)逐漸增大，鰓的表面積也逐漸增加，接觸水量相對(duì)較多，提高了被寄生蟲附著的可能性（Hayward et al，1998；劉繼芳等，2002；Gossieaux et al，2018），加上相關(guān)研究（聶品，1990）認(rèn)為，體長(zhǎng)較大的宿主體內(nèi)具有較多的物理和化學(xué)刺激物，更能吸引寄生蟲寄生，從而增加被寄生蟲感染的概率，加重宿主的感染，相反體長(zhǎng)較小的宿主體內(nèi)的物理和化學(xué)刺激物與體型較大的宿主相比較低，因此感染情況較輕。

3.4 " 鱸錨鉤吸蟲的空間分布類型

河鱸不同體長(zhǎng)組中寄生鱸錨鉤吸蟲頻率分布結(jié)果顯示，不感染及僅感染少量鱸錨鉤吸蟲的宿主所占比例較高，只有少數(shù)的宿主感染較多的鱸錨鉤吸蟲。另外，鱸錨鉤吸蟲在河鱸不同鰓片分布類型為聚集分布和均勻分布，其中聚集分布為主要類型，除左邊第一片鰓和第三片鰓、右邊第二片鰓呈現(xiàn)均勻分布外，其余部位均為聚集分布；在河鱸不同體長(zhǎng)組中，僅有L≤8 cm的體長(zhǎng)組分布類型為均勻分布，其余體長(zhǎng)組為聚集分布，說(shuō)明在Lgt;8 cm的宿主中僅有少數(shù)宿主中感染較多的鱸錨鉤吸蟲，其中以8 cmlt;L≤14 cm體長(zhǎng)組聚集程度最高。寄生蟲的總種群在宿主種群中幾乎都是高度離散或聚集的，即少數(shù)的宿主感染較多的寄生蟲，產(chǎn)生非齊性的原因可能是由宿主的行為、感染期的空間聚集或各個(gè)宿主易感性等因素所致（吳寶華等，2000）。張文潤(rùn)等（2021）研究裸重唇魚（Gymnodiptychus dybowskii）寄生三代蟲的過(guò)程中同樣發(fā)現(xiàn)了2種分布類型，三代蟲在新疆裸重唇魚的背鰭上呈現(xiàn)聚集分布，其余鰭條上呈現(xiàn)均勻分布，在各體長(zhǎng)組宿主中都呈現(xiàn)聚集分布，該學(xué)者認(rèn)為可能是三代蟲在魚體表面分布范圍較廣所致。郝翠蘭等（2013）在研究額爾齊斯河擬鯉寄生的維氏指環(huán)蟲（D. vistulae）和雙髻指環(huán)蟲（D. sphyra）種群動(dòng)態(tài)學(xué)的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，僅有Lgt;19 cm的體長(zhǎng)組呈現(xiàn)均勻分布，其余均為聚集分布。均勻分布的出現(xiàn)可能跟感染率和感染豐度低等因素有關(guān)；聚集分布是大多數(shù)的單殖吸蟲在宿主上的分布模式（Whittington，2000），產(chǎn)生聚集分布的原因受制于各種因素，如宿主對(duì)寄生蟲的易感性，寄生蟲在宿主體內(nèi)的直接繁殖，宿主對(duì)寄生蟲的制約和消滅作用，宿主通過(guò)免疫或其他反應(yīng)殺死寄生蟲的能力等（聶品，1990；陳建華等，2010）。這種分布可能會(huì)對(duì)單個(gè)宿主造成的影響較大，大量的聚集寄生會(huì)影響宿主的生命，但單個(gè)宿主的死亡不會(huì)對(duì)整個(gè)宿主種群的延續(xù)造成影響，既保證了宿主種群正常繁衍，同時(shí)也保證了整個(gè)寄生蟲種群的延續(xù)，宿主和寄生蟲之間維持了一定的平衡狀態(tài)，這對(duì)兩者的生存都是有利的。

本次研究結(jié)果表明，河鱸不同體長(zhǎng)段及不同部位中，感染鱸錨鉤吸蟲的K值均小于0.5，根據(jù)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)在0～1范圍內(nèi)K值越低，聚集強(qiáng)度越高（李文祥和王桂堂，2002），本研究與斑重唇魚中的單式指環(huán)蟲種群相比，聚集強(qiáng)度相似，比溫氏指環(huán)蟲（D. wunderi）在東方歐鳊（Abramis brama orientalis）中的聚集程度低（郝翠蘭等，2012）。寄生蟲聚集的程度由許多尚未完全了解的因素決定，造成這種聚集程度的差異可能與宿主的樣本數(shù)量、性別、棲息地和食性等因素有關(guān)（do Amarante et al，2015）。

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（責(zé)任編輯 " 鄭金秀 " 熊美華）

Distribution Characteristics of Ancyrocephalus percae Parasitizing

Perca fluviatilis in Ergis River， China

KADIR Munira， HAO Cui‐lan， ERKEN Kadirdin， WEI Nian‐wen， RONG Meng‐jie， ZHANG Wen‐run，

TIAN Sheng‐li， FENG Long‐ji， LIU Yan‐jun， LIU Dou‐dou， YUE Cheng

（College of Veterinary Medicine， Xinjiang Agricultural University， Urumqi " 830052，P.R. China）

Abstract：In this study， wild Perca fluviatilis in the Chinese section of Ergis River was studied， and we characterized the infection status and distribution characteristics of Ancyrocephalus percae parasitizing P. fluviatilis. From September 2020 to June 2021， sampling of P. fluviatilis was carried out on three occasions. The specimens collected were divided into four length groups （L≤8 cm， 8 cmlt;L≤14 cm， 14 cmlt;L≤20 cm， Lgt;20 cm）. The left and right gills of each specimen were sampled and slices from each gill were labelled as gill I， gill II， gill III and gill IV. Parasites found in the gills were identified as A. percae flukes by morphology and molecular biology analysis. Statistical methods were used to analyze parasite counts in gill slices of P. fluviatilis in the four body length groups and their spatial distribution was characterized. A total of 97 P. fluviatilis specimens were collected and only 18 were infected by A. percae fluke. The total infection rate， average infection intensity and average infection abundance were 18.56%， 2.78±3.17 （range， 1-13） and 0.52 ± 1.7 respectively. The difference in infection rates between left gill （12.37%） and right gill （13.40%） was not significant， and the difference of average infection intensity and abundance between the right and left gill slices were small. The infection rate and average infection abundance of A. percae flukes in the different body length groups of P. fluviatilis increased with host body length， and the highest infection rate （38.46%） and infection intensity （1-13） were in the Lgt;20 cm group. The infection abundance of A. percae was significantly different among all body length groups and left gill IV of different body length groups （Plt;0.05）. A. percae had no preference for the left and right gills of the host， and the population of A. percae exhibited an aggregated and uniform distribution in all four P. fluviatilis length groups， in which aggregated distribution was the dominant distribution pattern. Only the left gill I and gill III， right gill II of different body length groups and body length of L≤8 cm groups showed uniform distribution.The study will provide basic data for conserving wild P. fluviatilis and preventing parasitic diseases in Ergis River fish.

Key words：Ancyrocephalus percae; Perca fluviatilis; gill; distribution characteristics; Ergis River