金沙江下游浮游植物群落生態(tài)特征及與環(huán)境因子關(guān)系

摘要：為探究金沙江下游干流江段浮游植物群落特征及物種與生境之間的關(guān)系，于2019年6月和10月對(duì)金沙江下游攀枝花至水富段因梯級(jí)電站蓄水產(chǎn)生的3類不同水體（自然河流型、過(guò)渡型、類湖泊型）開(kāi)展浮游植物與水環(huán)境調(diào)查，結(jié)果顯示：2次調(diào)查共鑒定出浮游植物7門53屬74種，主要以硅藻（47.30%）、綠藻（33.78%）和隱藻（6.76%）為主；浮游植物密度變化范圍為13.9×104～105×104個(gè)/L，其中6月平均密度（54.92×104個(gè)/L）高于10月（27.22×104個(gè)/L），自然河流型水體平均密度低于其他2種類型水體。硅藻在自然河流型水體為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，在過(guò)渡型水體和類湖泊型水體中其優(yōu)勢(shì)度降低，而藍(lán)藻和綠藻優(yōu)勢(shì)度增加，但3種水體中以小環(huán)藻（Cyclotella sp.）平均優(yōu)勢(shì)度最大。各優(yōu)勢(shì)種6月生態(tài)位寬度Bi和生態(tài)位重疊ΔSij分別為0.13～0.77和1.04～38.46，10月分別為0.10～0.80和3.55～39.48，和10月份相比，6月各優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度Bi較高，而優(yōu)勢(shì)種間生態(tài)位重疊ΔSij數(shù)值較低，表明6月各優(yōu)勢(shì)種種間競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)相對(duì)均衡，群落狀態(tài)相對(duì)穩(wěn)定。Shannon-Wiener指數(shù)（H'）、Margalef指數(shù)（D）及Pielou均勻度指數(shù)（J）變化范圍分別為1.99～2.69、2.56～5.88和0.50～0.78，總體表現(xiàn)為6月gt;10月，自然河流型水體gt;過(guò)渡型水體gt;類湖泊型水體，各江段水體處于α-β中污染狀態(tài)。浮游植物與環(huán)境因子的典范分析（Canonical Analysis）結(jié)果表明：透明度、流速、水溫、溶解氧、總氮是影響浮游植物群落的主要環(huán)境因子，且不同優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)有所不同。研究可為金沙江下游梯級(jí)庫(kù)區(qū)水資源保護(hù)和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；優(yōu)勢(shì)種；生態(tài)位；環(huán)境因子；金沙江下游

中圖分類號(hào)：X522 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A " " " "文章編號(hào)：1674-3075（2023）04-0018-11

浮游植物是水體中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞中起著至關(guān)重要的作用（秦雪等，2016）。浮游植物因其個(gè)體微小、細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生命周期短等特點(diǎn)，相比于其他生物類群，其群落結(jié)構(gòu)的組成和變化對(duì)環(huán)境的變化響應(yīng)更為迅速，對(duì)環(huán)境的變化更具指示作用（高琦等，2019）。生態(tài)位理論已廣泛應(yīng)用于解釋物種群落結(jié)構(gòu)的研究（楊文煥等，2020a），物種的生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊反映了浮游植物群落的基本結(jié)構(gòu)及發(fā)展?fàn)顟B(tài)，解釋了其豐富度和分布情況，有助于了解優(yōu)勢(shì)物種對(duì)資源利用的生態(tài)習(xí)性及其相互關(guān)系（王翠紅和張金屯，2001）。

金沙江下游是指從攀枝花（雅礱江河口）到宜賓（岷江河口）的長(zhǎng)江干流江段，流程約782 km（張雄等，2014）。該河段為西南山地急流地段，河床深切，灘潭交替，緩急相間，復(fù)雜多樣的水域和沿岸帶生境孕育了豐富的水生生物資源（唐會(huì)元等，2014）。與此同時(shí)，金沙江下游作為我國(guó)規(guī)劃的大型水電基地（王導(dǎo)群等，2019），規(guī)劃有烏東德、白鶴灘、溪洛渡、向家壩4個(gè)梯級(jí)電站，其中向家壩和溪洛渡電站（簡(jiǎn)稱一期工程）分別于2012年10月和2013年5月下閘蓄水，烏東德和白鶴灘分別于2020年1月和2021年4月蓄水，蓄水使得金沙江下游干流江段形成首尾相連的梯級(jí)水庫(kù)。根據(jù)水庫(kù)的流速特征，將各梯級(jí)庫(kù)區(qū)水體劃分為自然河流型水體（Natural riverine zone）（gt;0.5 m/s）、過(guò)渡型水體（Transition zone）（0.2～0.5 m/s）和湖泊型水體（Analogous lacustrine zone）（lt;0.2 m/s）（吳光應(yīng)等，2012）。自然河流型水體受蓄水影響最小，主要位于各梯級(jí)水庫(kù)庫(kù)尾江段；類湖泊型水體受蓄水影響最大，水體常年趨于靜止，主要位于各梯級(jí)水庫(kù)庫(kù)首江段；過(guò)渡型水體主要位于2類水體之間，受水庫(kù)調(diào)蓄影響最大，水文條件波動(dòng)頻繁。不同類型水體水動(dòng)力學(xué)因子（流速、水深、滯留時(shí)間等）、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度以及氣象因子（光照等）等方面都存在差異（楊浩等，2012），因此浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)特征也不同。目前金沙江流域大多數(shù)研究關(guān)注的焦點(diǎn)是珍稀魚類、鳥類等分布格局和受危狀況（魏秘等，2022），對(duì)浮游植物這類指示環(huán)境生態(tài)狀況的初級(jí)生產(chǎn)者的研究?jī)H有零星報(bào)導(dǎo)，且多集中在不同江段群落結(jié)構(gòu)特征及不同梯級(jí)電站建設(shè)施工對(duì)其的影響方面（龔?fù)⒌堑龋?014；高琦等，2019；魏志兵等，2020；王寧等，2021；陳儉勇等，2021），而有關(guān)金沙江下游梯級(jí)水庫(kù)不同江段浮游植物群落生態(tài)特征差異及物種與生境之間的關(guān)系仍缺乏系統(tǒng)研究。

基于此，本研究將金沙江下游干流梯級(jí)水庫(kù)按流速劃分為3種水體，結(jié)合生態(tài)位理論，研究浮游植物群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀及生態(tài)特征，系統(tǒng)分析不同類型水體優(yōu)勢(shì)種類差異及對(duì)環(huán)境資源的利用狀況，再耦合關(guān)鍵環(huán)境要素?cái)?shù)據(jù)，探討浮游植物群落變化與環(huán)境要素變化的響應(yīng)關(guān)系，以此充實(shí)金沙江下游水生態(tài)環(huán)境本底數(shù)據(jù)，提高對(duì)金沙江下游河庫(kù)生態(tài)狀況和生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)作的了解，為研究金沙江下游生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外部環(huán)境壓力的響應(yīng)機(jī)理及保護(hù)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 " 材料和方法

1.1 " 采樣時(shí)間與斷面

2019年6月和10月各進(jìn)行了1次調(diào)查，監(jiān)測(cè)斷面從上到下依次為攀枝花（烏東德庫(kù)尾，距壩址190 km）、烏東德壩下（即白鶴灘庫(kù)尾，距白鶴灘壩址162 km）、巧家（距溪洛渡壩址248 km）、碼口（距溪洛渡壩址約109 km）、新安（距向家壩壩址51 km）、錦屏（距向家壩30 km），水富（距向家壩壩址10 km）。每個(gè)監(jiān)測(cè)斷面設(shè)置1～2個(gè)測(cè)點(diǎn)：岸邊（有明顯的流水處）和河心（圖1）。

根據(jù)水庫(kù)的流速劃分標(biāo)準(zhǔn)，本次調(diào)查中，攀枝花和巧家江段為典型的自然河流型水體，碼口和新安為過(guò)渡型水體，錦屏和水富為類湖泊型水體。

1.2 " 樣品的采集和處理

浮游植物采樣參考《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》（張覺(jué)民和何志輝，1973），定性樣品用25號(hào)浮游生物網(wǎng)在水面下0.5 m、5 m處作“∞”形循回拖動(dòng)采集，3～5 min后，將濃縮的水樣50 mL放入標(biāo)本瓶中，用魯哥氏液固定。定量樣品通過(guò)采集表層（0.5～1 m）1 L水樣并現(xiàn)場(chǎng)加入10 mL魯哥氏劑，帶回實(shí)驗(yàn)室并沉淀48 h后，虹吸濃縮至30 mL獲得。將濃縮樣品充分搖勻后取0.1 mL放置于浮游植物計(jì)數(shù)框中，在顯微鏡下進(jìn)行觀察鑒定和計(jì)數(shù)，每樣品計(jì)數(shù)2次，每次觀察100個(gè)視野，若2次計(jì)數(shù)個(gè)數(shù)相差15%以上，則進(jìn)行第3次計(jì)數(shù)，取2次計(jì)數(shù)平均值換算成每升水細(xì)胞個(gè)數(shù)，即為浮游植物密度。根據(jù)形態(tài)相似的幾何學(xué)方法計(jì)算浮游植物體積，并轉(zhuǎn)換為生物量（單位mg/L）（董貫倉(cāng)等，2022）。浮游植物種類鑒定方法參考《中國(guó)淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》（胡鴻鈞和魏印心，2006）與《淡水浮游生物研究方法》（章宗涉，1991）。

本次調(diào)查測(cè)定項(xiàng)目包括：水溫（WT）、pH、流速（FV）、透明度（TRA）、溶解氧（DO）、葉綠素a（Chl-a）、總磷（TP）、總氮（TN）、硝態(tài)氮（NO3--N）、化學(xué)需氧量（COD）等10項(xiàng)指標(biāo)。其中，水溫、pH、流速（表層）、溶解氧、透明度、葉綠素a等6項(xiàng)指標(biāo)采用YSI 6820型多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀和LS300-A型便攜式流速儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，其余指標(biāo)采集水樣后裝入具塞聚乙烯瓶帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定，全部項(xiàng)目在取樣后24 h內(nèi)測(cè)定完畢，各項(xiàng)指標(biāo)按照《地表水和污水監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范》（中華人民共和國(guó)生態(tài)環(huán)境部，2002）測(cè)定。

1.3 " 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 " 優(yōu)勢(shì)度及生物多樣性指數(shù) " 浮游植物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)采用McNaughton指數(shù)（Y）：

Y = "[niN] [×] [fi] "①

利用香農(nóng)威納Shannon-Weiner指數(shù)（H'）、Margalef豐富度指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（J）進(jìn)行浮游植物生物多樣性計(jì)算（孫軍和劉東艷，2004），計(jì)算公式如下：

H' = -[（ni/N）ln（ni/N）] " " " " " " " " " ②

D = [（S-1）/][lnN] " " " " " " " " " " "③

J = H'/ [l]nS " " " " " " " " " " " " " " " " " "④

式中：ni為水樣中第i種的個(gè)體數(shù)；N為水樣中浮游植物的總個(gè)體數(shù)；[fi]為第i種物種的出現(xiàn)頻率；S為物種總數(shù)目。

優(yōu)勢(shì)度評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：當(dāng)Ygt;0.02時(shí)，表示該物種為優(yōu)勢(shì)種（王云龍等，2005）。各生物多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)如下：H'值在0～1為重度污染，1～2為α-中污染，2～3為β-中污染；D值在0～1水質(zhì)重度污染，1～2為α-中污染，2～3為β-中污染，大于3為輕污染或無(wú)污染；J值在0～0.3為重度污染，0.3～0.5為中度污染，0.5～0.8為輕度污染（代培等，2018）。

1.3.2 " 生態(tài)位 " 采用修正后的Levins指數(shù)（郭坤等，2016）計(jì)算生態(tài)位寬度，公式如下：

Bi = 1/（r[j=1rpij]） 2 " " " " " " " ⑤

式中：Bi為種i的生態(tài)位寬度；pij=nij/Ni，代表種i在第j個(gè)資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例，r為樣點(diǎn)數(shù)。

對(duì)生態(tài)位重疊的標(biāo)準(zhǔn)化度量采用 Petraitis 指數(shù)（徐春燕，2012），同時(shí)為了更準(zhǔn)確地確定優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)響應(yīng)，本研究結(jié)合群落中物種的地位即生態(tài)位寬度Bi來(lái)計(jì)算生態(tài)響應(yīng)速率R（楊文煥等，2020b）。

計(jì)算公式如下：

Sik = e [Eik]

[Eik] = [j=1r（pijlnpkj）-j=1r（pijlnpij）]

[△]Sij = [j=1nSij-i=1mSij] " "⑥

Ri = [Bi△Sij]

式中，S為成對(duì)種間生態(tài)位特定重疊；k為不同于i的另一種浮游植物；[i=1mSij]為種i占用其他種的資源量；[j=1nSij]為種j被其他種侵占的資源量；Ri為生態(tài)響應(yīng)速率。Sij是種i占用種j資源的大小，當(dāng)i=j時(shí)，通過(guò)比較ΔSij大小來(lái)說(shuō)明不同的環(huán)境條件下不同種屬的發(fā)展衰退狀況。當(dāng)ΔSij值為正表明該種屬處于發(fā)展?fàn)顟B(tài)，為負(fù)時(shí)表明處于衰退狀態(tài)，0時(shí)則表明該種屬為中性種；差值的大小反映了該種發(fā)展或衰退的程度（郭坤等，2016）。

1.3.3 " 應(yīng)用層次分割和變差分解的典范分析 " 本研究參考賴江山方法（Lai et al， 2022），將多元回歸中“應(yīng)用層次分割（hierarchical partitioning）”的概念引入典范分析（Canonical analysis），并將變差分解（variation partitioning）和層次分割建立起數(shù)學(xué)聯(lián)系，通過(guò)平均分配共同解釋的組分的方法很好解決了典范分析中評(píng)估單個(gè)（組）解釋變量重要性的難題。該過(guò)程物種數(shù)據(jù)按以下條件篩選：該物種在1個(gè)以上的采樣點(diǎn)出現(xiàn)，至少在1個(gè)點(diǎn)的相對(duì)密度大于1%（Muylaert et al， 2000；Lopes et al， 2005）。為確定浮游植物豐度數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布，對(duì)物種矩陣和環(huán)境矩陣數(shù)據(jù)（pH除外）進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換（秦雪等，2016）。利用SPSS18.0和R4.0.3軟件中vegan包和rdacca.hp包進(jìn)行數(shù)據(jù)分析（賴江山和米湘成，2010），利用Origin2016和R4.0.3中g(shù)gplot包繪圖。

2 " 結(jié)果與分析

2.1 " 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 " 種類組成 " 通過(guò)定性和定量樣本分析，2019年6月和10月在金沙江7個(gè)斷面共檢測(cè)出浮游植物7門53屬74種，其中硅藻門（Bacillariophyta）35種，占總種類數(shù)的47.30%；綠藻門（Chlorophyta）25種，占33.78%；隱藻門（Cryptophyta）5種，占6.76%；藍(lán)藻門（Cyanophyta）4種，占5.41%；金藻門（Chrysophyta）3種，占4.05%，裸藻門（Euglenophyta）和甲藻門（Pyrrophyta）各1種，各占1.35%。從時(shí)間上看，6月浮游植物總種類數(shù)高于10月，6月檢出7門40屬58種，10月檢出6門30屬44種，2次監(jiān)測(cè)均以硅藻門、綠藻門和隱藻門種類數(shù)較高，藍(lán)藻門僅在6月檢出，甲藻門和裸藻門僅在10月檢出。從空間上看，浮游植物種類數(shù)量依次表現(xiàn)為自然河流型水體gt;過(guò)渡型水體gt;類湖泊型水體，硅藻門種類數(shù)量從自然河流型水體到類湖泊型水體總體表現(xiàn)出遞減趨勢(shì)，綠藻、金藻、甲藻門種類數(shù)量在過(guò)渡型水體和類湖泊型水體中呈增加趨勢(shì)（圖2）。

2.1.2 " 群落結(jié)構(gòu) " 調(diào)查期間金沙江下游各江段浮游植物密度和生物量范圍如圖3所示，在時(shí)間上，6月各江段浮游植物密度變化范圍為13.9×104～105×104個(gè)/L，平均為54.92×104個(gè)/L，10月密度變化范圍為14.40×104～48.80×104個(gè)/L，平均為27.22×104個(gè)/L。6月各江段浮游植物生物量變化范圍為0.09～0.80 mg/L，平均為0.40 mg/L，10月浮游植物生物量變化范圍為0.05～1.09 mg/L，平均為0.61 mg/L。在時(shí)間上浮游植物密度表現(xiàn)出6月顯著高于10月（T=2.63，P=0.02），而生物量2個(gè)月份差異不顯著（T=1.32，P=0.21）。在空間上浮游植物平均密度和生物量變化趨勢(shì)較不一致，浮游植物密度以自然河流型水體較低，而生物量以過(guò)渡型水體較低，最高密度和最高生物量均出現(xiàn)在類湖泊型水體錦屏江段，最小密度出現(xiàn)在過(guò)渡水體碼口江段，最小生物量出現(xiàn)在過(guò)渡水體新安江段。

不同水體6月和10月浮游植物相對(duì)密度變化分別如圖4a和圖4b所示：自然河流型水體6月和10月浮游植物均以硅藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，占比分別為86.42%和77.19%，其次為綠藻；隨著水體流速逐漸減緩，硅藻占比逐漸降低，在類湖泊型水體中占比已不足30%，而綠藻、隱藻、金藻等占比逐漸增加，其中綠藻和隱藻在6月由自然河流型水體中的12.13%和1.13%，分別增加到類湖泊型水體中的38.12%和16.83%，10月由自然河流型水體中的19.45%和2.96%，分別增加到類湖泊型水體中的40.15%和37.01%；金藻在6月由自然河流型水體中的0.07%增加到類湖泊型水體的13.37%。和自然河流型水體相比，過(guò)渡型水體和類湖泊型水體浮游植物密度在6月和10月組成差異較大，藍(lán)藻在6月過(guò)渡型水體中占比較高，但到10月被綠藻取代，金藻在6月類湖泊型水體占比較高，但到10月被隱藻取代。

2.1.3 " 多樣性指數(shù)分析 " 金沙江下游各采樣江段浮游植物多樣性指數(shù)如圖5所示：Shannon-Wiener指數(shù)（H'）變化范圍為1.99～2.69，Margalef指數(shù)（D）變化范圍為2.56～5.88，Pielou均勻度指數(shù)（J）變化范圍為0.50～0.78。Shannon-Wiener指數(shù)（H'）和Margalef指數(shù)（D）總體表現(xiàn)出6月高于10月；除過(guò)渡型水體外，其余2類水體Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為6月高于10月?？臻g上Shannon-Wiener指數(shù)（H'）和Margalef指數(shù)（D）整體呈現(xiàn)出自然河流型水體gt;過(guò)渡型水體gt;類湖泊型水體的趨勢(shì)，Pielou均勻度指數(shù)（J）表現(xiàn)出類湖泊型水體高于其他2類水體。根據(jù)多樣性指數(shù)平均值的分布來(lái)看，各斷面主要處于α-β中污染狀態(tài)。

2.2 " 優(yōu)勢(shì)種

2.2.1 " 優(yōu)勢(shì)種種類及生態(tài)位 " 根據(jù)優(yōu)勢(shì)度及生態(tài)位計(jì)算結(jié)果，金沙江下游不同水體浮游植物優(yōu)勢(shì)種（Ygt;0.02）共有5門22種（表1），以硅藻種類最多（10種），綠藻次之（7種）。優(yōu)勢(shì)種類時(shí)空差異較大，6月有優(yōu)勢(shì)種5門17種，其中自然河流型水體、過(guò)渡型水體和類湖泊型水體中優(yōu)勢(shì)種類數(shù)分別為7種、8種和9種，共同優(yōu)勢(shì)種（Y一gt;0.02）有7種，各優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度Bi范圍0.13～0.77；10月有優(yōu)勢(shì)種3門13種，其中自然河流型水體、過(guò)渡型水體和類湖泊型水體中優(yōu)勢(shì)種類數(shù)分別為9種、5種和6種，共同優(yōu)勢(shì)種（Y一gt;0.02）有7種，各優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度Bi范圍0.10～0.80。和6月相比，10月優(yōu)勢(shì)種類生態(tài)位寬度較低，且優(yōu)勢(shì)種類中無(wú)藍(lán)藻門、金藻門種類，硅藻門種類減少，而隱藻門種類增加。硅藻在自然河流型水體中為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度較大的有小環(huán)藻（Cyclotella sp.）、克羅頓脆桿藻（Fragilaria crotonensis）、卵形藻（Cocconeis sp.）、顆粒直鏈藻（Melosira granulata）等，其中小環(huán)藻在不同水體不同季節(jié)優(yōu)勢(shì)度和生態(tài)位寬度均最高，這表明其在金沙江下游江段對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，利用資源能力高。過(guò)渡型水體和類湖泊型水體優(yōu)勢(shì)種種類中硅藻優(yōu)勢(shì)度降低，藍(lán)藻和綠藻優(yōu)勢(shì)度增加，如小球藻（Chlorella vulgaris）、游絲藻（Planctonema sp.）、衣藻（Chlamydomonas sp.）和尖尾藍(lán)隱藻（Chroomonas acuta）等在6月和10月均為優(yōu)勢(shì)種，表明它們?cè)谶@2類水體中在不同季節(jié)均能充分利用資源，具有較廣的生態(tài)適應(yīng)幅度。藍(lán)纖維藻（Dactylococcopsis sp.）、立方體空星藻（Coelastrum cubicum）、四尾柵藻（Scenedesmus quadricauda）、冠盤藻（Stephanodiscus ehrenberg）、卵形藻（Cocconeis sp.）、舟形藻（Navicula sp.）以及偽暗色金藻（Chromulina pseudonebulosa）等僅在6月單一類型水體中形成優(yōu)勢(shì)種，Bi范圍為0.13～0.51，卵囊藻（Oocystis sp.）、空球藻（Eudorina elegans）、異極藻（Gomphonema sp.）及普通等片藻（Diatoma vulgare）等僅在10月形成優(yōu)勢(shì)種，Bi范圍為0.07～0.39，這一類藻類僅在某一季節(jié)或單一水體中成為優(yōu)勢(shì)種，表明它們對(duì)生態(tài)因子有一定的依賴性，僅在適宜的環(huán)境條件下才能充分地利用資源。

2.2.2 " 生態(tài)位重疊 " 對(duì)6月和10月浮游植物優(yōu)勢(shì)種（Y一gt;0.02）進(jìn)行生態(tài)位重疊分析，結(jié)果如表2，6月除澤絲藻（Limnothrix sp.）ΔSij值為負(fù)屬衰退型外，其余優(yōu)勢(shì)種均屬于發(fā)展型，以小環(huán)藻和肘狀針桿藻（Synedra ulna）發(fā)展空間較大。10月除小環(huán)藻和顆粒直鏈藻最窄變種（Melosira granulata var. angustissima）ΔSij值為正屬發(fā)展型外，其余優(yōu)勢(shì)種均屬衰退型，發(fā)展空間縮小，并以游絲藻和尖尾藍(lán)隱藻衰退程度較大。和6月相比，10月ΔSij絕對(duì)值整體較大，各優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊較高；2個(gè)月中，硅藻種類ΔSij值為正屬發(fā)展型，且均以小環(huán)藻ΔSij值最高，表明它們與其他優(yōu)勢(shì)種在資源利用上占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，發(fā)展空間大；綠藻和隱藻種類如小球藻、游絲藻、衣藻和尖尾藍(lán)隱藻等從6月到10月由發(fā)展型物種轉(zhuǎn)變?yōu)樗ネ诵臀锓N。

2.3 " 浮游植物與環(huán)境因子相關(guān)性分析

對(duì)金沙江下游江段環(huán)境因子與浮游植物群落進(jìn)行RDA分析，結(jié)果如表3所示，10個(gè)環(huán)境因子對(duì)浮游植物分布的解釋量R2經(jīng)校正后相對(duì)較高，為0.552，其中大部分是環(huán)境因子之間的共同解釋部分，為0.514，而所有環(huán)境因子的獨(dú)自解釋部分比例較小，僅為0.038。根據(jù)各環(huán)境因子單獨(dú)貢獻(xiàn)（Individual importance）排序，影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要因素為：透明度、流速、水溫、溶解氧、總氮（圖6）。各環(huán)境因子中，透明度獨(dú)自效應(yīng)（0.048）和平均共同解釋部分（0.080）均較高，使其具有最高的單獨(dú)貢獻(xiàn)（0.128），流速具有最高的獨(dú)自效應(yīng)（0.114），使其具有第二高的單獨(dú)貢獻(xiàn)（0.110），pH的獨(dú)自效應(yīng)為負(fù)，與其他的變量共同解釋部分平均值雖然為正，但總和依然是負(fù)的，表明pH是真正不重要的變量，這可能與pH值在取樣點(diǎn)之間的變化很?。?.15～7.4）有關(guān)。化學(xué)需氧量、硝態(tài)氮、葉綠素a和總磷都具有較高的平均共同解釋部分（表3），表明這4個(gè)變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)可以完全被其他解釋變量替代，從而導(dǎo)致它們的獨(dú)自解釋部分均為負(fù)。

不同種的浮游植物對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)有所不同（圖7），硅藻種類脆桿藻、等片藻、異極藻等與流速呈顯著正相關(guān)，與透明度呈負(fù)相關(guān)，稍渾濁的水體對(duì)其生長(zhǎng)有利；藍(lán)纖維藻和綠藻中的游絲藻、小球藻、小型月牙藻（Selenastrum minutum）、卵囊藻等則適合生活在透明度與水溫較高的水體中；硅藻中的小環(huán)藻、冠盤藻、針桿藻以及藍(lán)藻中的藍(lán)纖維藻與總磷呈正相關(guān)，與總氮、硝態(tài)氮呈負(fù)相關(guān)，表現(xiàn)為磷限制，卵形隱藻（Cryptomonas ovata）、網(wǎng)狀星空藻（Coelastrum reticulatum）和顆粒直鏈藻最窄變種等現(xiàn)存量和總氮、硝態(tài)氮相關(guān)性高。

3 " 討論

3.1 " 浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化分析

本研究通過(guò)2019年6月和10月對(duì)金沙江下游江段進(jìn)行浮游植物調(diào)查研究，共檢測(cè)出7門53屬74種，和該區(qū)域近些年來(lái)已知的調(diào)查結(jié)果相比，浮游植物種類數(shù)量高于2007-2008年宜賓段（56種），2014年石鼓-宜賓江段（52種）以及2017-2018年金沙江下游段（53種）調(diào)查結(jié)果（高琦等，2019；魏志兵等，2020），但低于2013-2014年宜賓段（95種）和水富段（127種）（龔?fù)⒌堑龋?014；譚巧等，2017）。歷次調(diào)查種類差異較大，這主要是由于金沙江流域范圍廣、海拔落差大，生境條件多樣化，浮游植物表現(xiàn)出典型的區(qū)域分布特征（魏志兵等，2020），且浮游植物具有短的世代周期與生活史，群落組成季節(jié)變化差異大，調(diào)查結(jié)果受采樣江段、采樣數(shù)量、采樣次數(shù)及頻次不同而差異較大。本次調(diào)查在每個(gè)監(jiān)測(cè)斷面岸邊和河心各設(shè)置1個(gè)采樣點(diǎn)開(kāi)展浮游植物和水環(huán)境調(diào)查，每個(gè)采樣點(diǎn)均采集水下0.5 m和5 m水樣進(jìn)行混合，采樣過(guò)程相對(duì)于以往的調(diào)查更嚴(yán)謹(jǐn)細(xì)致，所得結(jié)果能較好地反映金沙江下游浮游植物現(xiàn)狀。本次調(diào)查中浮游植物種類組成上仍主要以硅藻門種類為主，這和大部分的天然河流調(diào)查結(jié)果相似（舒儉民等，1998；吳恢碧等，2004；王岳等，2015）。本次調(diào)查6月浮游植物平均密度為54.92×104個(gè)/L，平均生物量為0.40 mg/L，10月平均密度為27.22×104個(gè)/L，平均生物量為0.61 mg/L，普遍高于2013-2018年該區(qū)域已有的調(diào)查結(jié)果?？傮w來(lái)看，金沙江下游攀枝花－水富江段浮游植物整體呈現(xiàn)種類相對(duì)穩(wěn)定、現(xiàn)存量上升的變化趨勢(shì)。

本次調(diào)查中，自然河流型水體中浮游植物群落以在湍流期或低光照、低溫、非極度貧營(yíng)養(yǎng)的水體環(huán)境中有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的硅藻群落為優(yōu)勢(shì)種類（高琦等，2019），其種類組成占比68.59%～72.75%，密度占比68.6%～91.6%，表現(xiàn)為典型的河流型藻類生態(tài)特征。在環(huán)境異質(zhì)性較高、變化頻繁的自然河流型水體中，生物群落中優(yōu)勢(shì)種群組成和演替較快，其生物多樣性相對(duì)較高（楊浩等，2012），這也和本研究中Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)總體表現(xiàn)出自然河流型水體較高的趨勢(shì)一致。進(jìn)入過(guò)渡型水體后，隨著水體流速降低，光照條件的改善以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的富集，浮游植物密度逐漸增加（圖4），在碼口和新安等緩水江段，雖然硅藻仍然占優(yōu)勢(shì)， 但是藍(lán)藻、綠藻種類如澤絲藻、游絲藻、衣藻等檢出頻率相較于自然河流型水體增加，表現(xiàn)出過(guò)渡型水體生態(tài)特征。進(jìn)入類湖泊型水體，流速進(jìn)一步減緩，低的流速適合嫌水流藻類的生長(zhǎng)，綠藻、隱藻和金藻種類如小球藻、立方體空星藻、尖尾藍(lán)隱藻和偽暗色金藻所占比例明顯增加，在局部時(shí)段成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，這主要與藻類的特征及生活習(xí)性有關(guān)，硅藻等因具硅質(zhì)壁導(dǎo)致其細(xì)胞比重較大，需要較大的流速來(lái)支持其懸浮于水中，而硅質(zhì)壁的存在又使得其在環(huán)境不穩(wěn)定水體中能抗機(jī)械損傷（胡建林等，2006），因此適宜生長(zhǎng)在流速較快、環(huán)境波動(dòng)頻繁的水體中，而綠藻、藍(lán)藻和有鞭毛的隱藻類則適合在水流緩、水力滯留時(shí)間長(zhǎng)的水體中（鄔紅娟和郭生練，2001；代玲玲，2007）。在這類水環(huán)境較為穩(wěn)定的類湖泊型水體中，生物群落中優(yōu)勢(shì)種類較穩(wěn)定，生物多樣性指數(shù)也相對(duì)較低，這種變化和三峽庫(kù)區(qū)蓄水后干流浮游植物種類變化趨勢(shì)表現(xiàn)一致（張遠(yuǎn)等，2006；楊浩等，2012）。

3.2 " 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位分析

生態(tài)位寬度是種群對(duì)資源的利用程度和對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的總體表現(xiàn)，生態(tài)位寬度的大小主要用來(lái)解釋生境變化是如何影響泛化種和特化種的分布和數(shù)量。具有廣闊生態(tài)位的種群通常被稱為泛化種，意味著它可以在不同的生境下繁殖，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，通過(guò)監(jiān)測(cè)生態(tài)位寬度較大的藻類的狀況，可判斷出水質(zhì)的變化。而對(duì)生境耐受范圍有限的物種被稱為特化種，其生態(tài)位寬度窄，生態(tài)適應(yīng)幅度較小，在生物監(jiān)測(cè)中可視為指示種或敏感種（王翠紅和張金屯，2001；楊文煥等，2020b）。本研究6月優(yōu)勢(shì)度和生態(tài)位較大的為小環(huán)藻、肘狀針桿藻和四尾柵藻，10月為小環(huán)藻、尖尾藍(lán)隱藻和菱形藻（Nitzschia sp.），這些藻類多屬R和CR生長(zhǎng)策略，對(duì)低溫、低光照、沖刷及水體分層有較高的耐受性（胡韌等，2015），表明它們對(duì)梯級(jí)開(kāi)發(fā)下的金沙江流域水環(huán)境適應(yīng)性較好，利用資源的能力和多樣化程度較高，且多以α-中污染和β-中污染帶種類為主（林碧琴和謝淑琦，1998）。除小環(huán)藻外，自然河流型水體中優(yōu)勢(shì)度較高的為硅藻種類克羅頓脆桿藻、顆粒直鏈藻、卵形藻和普通等片藻，這些藻類多適合在貧-中營(yíng)養(yǎng)、持續(xù)或半持續(xù)混合水體中生長(zhǎng)，對(duì)低光照、低營(yíng)養(yǎng)、低碳含量有較高的耐受性，對(duì)高光照、水體分層以及硅缺失敏感性較高；過(guò)渡型水體和類湖泊型水體中優(yōu)勢(shì)度較高的有小球藻、衣藻、肘狀針桿藻、尖尾藍(lán)隱藻和卵形隱藻，這些藻類適宜在中-富營(yíng)養(yǎng)的淺水環(huán)境，對(duì)營(yíng)養(yǎng)缺乏及濾食作用敏感性較高（肖晶，2019）。綜合以上分析表明，目前金沙江下游水質(zhì)整體處于α-β中污染狀態(tài)，且在不同時(shí)空條件下水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)差異較大，過(guò)渡型水體和類湖泊型水體中水質(zhì)面臨富營(yíng)養(yǎng)化壓力較大，這也與水質(zhì)生物多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)論一致。

生態(tài)位重疊體現(xiàn)了生態(tài)群落中的物種分配可利用資源的方式和適應(yīng)不同生境能力的相似程度，因此它被認(rèn)為是群落物種多樣性的主要決定因素（李興等，2017；楊文煥等，2020a）。本研究中，6月各優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度較10月高，優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位重疊值較10月低，表明6月各優(yōu)勢(shì)種對(duì)資源的利用能力較強(qiáng)，共性較小，種間競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)相對(duì)均衡，此時(shí)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)就會(huì)成為一種強(qiáng)大的進(jìn)化力量，導(dǎo)致物種迅速出現(xiàn)多樣化，群落狀態(tài)保持相對(duì)穩(wěn)定，這也與6月浮游植物群落多樣性較10月高的結(jié)果相一致。此外，許多研究表明，生態(tài)位寬度較大的物種，對(duì)資源的利用能力也強(qiáng)，因而與其他種群間的生態(tài)位重疊也較大（郭燕等，2018），這與本研究中小環(huán)藻、肘狀針桿藻和尖尾藍(lán)隱藻情況一致。

3.3 " 浮游植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系探討

浮游植物生長(zhǎng)繁殖除受到自身生物學(xué)特性的影響，還受到周圍環(huán)境因子如溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽等因素的影響，而不同水體環(huán)境中的主要影響因子不同（ 陶志英等，2018）。本研究中透明度、流速、水溫、溶解氧、總氮是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要影響因子。水溫可通過(guò)影響浮游植物生命活動(dòng)的活性、速率來(lái)直接影響藻類的增殖，也可通過(guò)控制水體中各類營(yíng)養(yǎng)物的分解率等理化過(guò)程間接影響藻類的生長(zhǎng)。水溫每升高10℃，浮游植物生長(zhǎng)率就增加1倍多（Braaud， 1961），這也解釋了本研究中浮游植物各優(yōu)勢(shì)種現(xiàn)存量與水溫呈顯著正相關(guān)的現(xiàn)象。此外，溫度的改變往往導(dǎo)致其他環(huán)境因子如溶解氧等發(fā)生變化，如本研究中溶解氧也是影響浮游植物群落的關(guān)鍵因子。

氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物群落有較大影響，它們既是浮游植物生長(zhǎng)最重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也是生長(zhǎng)限制元素，營(yíng)養(yǎng)鹽的不足或過(guò)量都會(huì)影響浮游植物的生長(zhǎng)和群落結(jié)構(gòu)，本研究采用應(yīng)用較廣的Rredfield比例（Shane ， 2015），即浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收是按照C：N：P=106：16：1的化學(xué)計(jì)量比，結(jié)果顯示，金沙江下游各江段水體平均氮磷比均高于16，因此推斷與氮相比，磷對(duì)浮游植物的限制性作用更強(qiáng)，尤其對(duì)在過(guò)渡型水體和類湖泊型水體中處于優(yōu)勢(shì)地位的小球藻、冠盤藻、針桿藻以及藍(lán)纖維藻，其現(xiàn)存量與總磷呈顯著正相關(guān)，與總氮、硝態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)。磷對(duì)浮游植物種類組成特別是藍(lán)藻的豐度有著重要作用（Reynolds， 1983），而目前藍(lán)藻在過(guò)渡型水體和類湖泊型水體中局部時(shí)段（如6月新安江段和錦屏江段）形成優(yōu)勢(shì)種，藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)種類主要以不產(chǎn)生微囊藻毒素且沒(méi)有固氮能力的澤絲藻為主，其危害略低于銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）、偽魚腥藻（Pseudoanabaena sp.）等種類（張會(huì)敏，2010），但在這2類水體中水溫較高季節(jié)仍要嚴(yán)格限制磷的輸入以防止藍(lán)藻水華發(fā)生。此外，本研究中，硅藻的優(yōu)勢(shì)種小環(huán)藻現(xiàn)存量與總磷也呈顯著正相關(guān)，小環(huán)藻是引起河流型水體爆發(fā)硅藻水華的主要種類，漢江硅藻水華及相關(guān)研究表明，較緩的流速、適宜的水溫及充足的營(yíng)養(yǎng)成分，是引起小環(huán)藻爆發(fā)的充分條件（盧大遠(yuǎn)等，2000），本研究表明研究區(qū)域內(nèi)流速已不構(gòu)成小環(huán)藻的限制因子，因此應(yīng)通過(guò)加強(qiáng)水體監(jiān)測(cè)與營(yíng)養(yǎng)調(diào)控避免硅藻水華的發(fā)生。本研究典范分析中，總氮是與浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化顯著相關(guān)的環(huán)境因子，與之相關(guān)性較高的種類多為適應(yīng)富營(yíng)養(yǎng)水體的種類如卵形隱藻、網(wǎng)狀星空藻以及變異直鏈藻（Melosira varians）等，這些可作為水體氮濃度指示種。有研究表明，浮游植物對(duì)水體pH的變化十分敏感，堿性環(huán)境更有利于浮游植物進(jìn)行光合作用從而促進(jìn)其生長(zhǎng)繁殖（陳立婧等，2012），這與本研究中pH與多數(shù)優(yōu)勢(shì)種現(xiàn)存量呈正相關(guān)的結(jié)果一致。

流速和泥沙含量等水動(dòng)力學(xué)條件的變化會(huì)引起懸浮質(zhì)、透明度、水下光照、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及相關(guān)比值的變化，進(jìn)而影響浮游植物群落組成、數(shù)量和優(yōu)勢(shì)種的演替（代玲玲，2007）。本研究中透明度和流速是與浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化顯著相關(guān)的環(huán)境因子，但對(duì)不同種類浮游植物影響效果不同，有研究表明，有懸浮物的渾濁水不利于藍(lán)藻生長(zhǎng)，但對(duì)硅藻卻有利無(wú)害（譚鐵強(qiáng)等，2002），本研究中，除藍(lán)藻（藍(lán)纖維藻、偽魚腥藻等）種類外，綠藻種類（游絲藻、小球藻、小型月牙藻）也表現(xiàn)出相似特征，其現(xiàn)存量和透明度呈正相關(guān)、與流速呈負(fù)相關(guān)，而硅藻種類（脆桿藻、等片藻、異極藻等）現(xiàn)存量和透明度呈負(fù)相關(guān)，與流速呈正相關(guān)。

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（責(zé)任編輯 " 張俊友 " 熊美華）

Phytoplankton Community Ecology and Its Relationship with

Environmental Factors in the Lower Jinsha River

LI Bo1，2， SU Wei1，2， HUANG Tao1，2， HU Fan‐xu1，2， JIANG Wei1，2， TANG Xi‐liang3， SUN Gan3

（1. Hubei Key Laboratory of Three Gorges Project for Conservation of Fishes， Yichang " 443100， P.R. China;

2. Chinese Sturgeon Research Institute， China Three Gorges Corporation， Yichang " 443100， P.R. China;

3. China Three Gorges Projects Development Co.， Ltd.， Chengdu " 610041， P.R. China）

Abstract： In this study， we explored the phytoplankton community structure and their relationship with habitat in the Panzhihua-Shuifu section of the lower Jinsha River based on ecological niche theory. The study section was divided into three hydrological zones resulting from the cascaded power stations on the lower Jinsha River： The Panzhihua-Qiaojia section is riverine; the Matou and Xin’an sections， are transition zones; and the Jinping and Shuifu sections are lacustrine. In June （summer） and October （autumn） of 2019， a field investigation of phytoplankton and the water environment was carried out at seven monitoring transects representing the three hydrologic zones. A total of 74 phytoplankton species from 53 genera and 7 phyla were collected during the investigation， with dominance by Bacillariophyta （47.30%）， Chlorophyta （33.78%） and Cryptophyta （6.76%）. Phytoplankton density varied from 13.9×104-105×104 ind/L， with the maximum average value of 54.92×104 ind/L in June and minimum value of 27.22×104 ind/L in October. The average phytoplankton density in the riverine zone was lower than that in the other two zones. Bacillariophyta was the absolute dominant taxa in the riverine zone， and its dominance decreased in the transition and lacustrine zones， while dominance by Chlorophyta and Cyanobacteria increased. Chlorella sp. maintained the highest average dominance in all three zones. The niche width （Bi） and niche overlap （ΔSij） of the dominant species were， respectively， in the range 0.13-0.77 and 1.04-38.46 in June， 0.10-0.80 and 3.55-39.48 in October. The higher niche width and lower niche overlap in June indicates that competition among dominant species was relatively balanced and community composition was relatively stable. The Shannon-Wiener index （H'）， Margalef index （D） and Pielou evenness index （J） ranges were， respective， 1.99-2.69， 2.56-5.88 and 0.50-0.78. The biodiversity indices in June were higher than in October， and the biodiversity indices of the three zones were in the order riverine gt; transition gt; lacustrine. The water quality of the lower Jinsha River showed moderate α-β pollution status. Canonical analysis of the relationship between phytoplankton and environmental factors shows that transparency （TRA）， flow velocity （FV）， water temperature （WT）， dissolved oxygen （DO） and total nitrogen （TN） were the primary environmental factors affecting phytoplankton community structure， and different species had different responses to environmental factors. This study provides background data for water resource protection and ecological restoration in the cascaded reservoir area of the lower Jinsha River.

Key words： phytoplankton; community structure; dominant species; ecological niche; environmental factors; lower reaches of Jinsha river