不同洪水階段對(duì)升金湖后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的影響

摘要：為了解不同洪水階段對(duì)升金湖后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的影響，2020年7月初（洪水前）、7月下旬（洪水形成期）、8月中旬（洪水中期）和9月下旬（洪水后）在升金湖湖區(qū)水域24個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行后生浮游動(dòng)物采樣調(diào)查。研究期間共采集到后生浮游動(dòng)物20科50屬86種，其中輪蟲(chóng)11科29屬55種，枝角類5科13屬23種，橈足類4科8屬8種。方差分析顯示后生浮游動(dòng)物密度在不同洪水階段差異極顯著（F=8.301，Plt;0.01）。4個(gè)階段輪蟲(chóng)共同優(yōu)勢(shì)種為暗小異尾輪蟲(chóng)（Trichocerca pusilla）、廣生多肢輪蟲(chóng)（Polyarthra vulgaris）、圓筒異尾輪蟲(chóng)（Trichocera cylindrica）、螺形龜甲輪蟲(chóng)（Keratella cochlearis）、裂痕龜紋輪蟲(chóng)（Anuraeopsis fissa），枝角類共同優(yōu)勢(shì)種為簡(jiǎn)弧象鼻溞（Bosmina coregoni）、頸溝基合溞（Bosminopsis deitersi）、脆弱象鼻溞（Bosmina fatalis），橈足類4個(gè)階段沒(méi)有共同優(yōu)勢(shì)種。后生浮游動(dòng)物密度和生物量平均值分別為（2170.20±506.74）個(gè)/L和（7.79±2.04）mg/L。平均密度和平均生物量峰值均出現(xiàn)在洪水前，最低值分別出現(xiàn)在洪水中期和洪水形成期。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化范圍分別為2.37～4.50、2.19～6.50和0.83～1.21。Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明后生浮游動(dòng)物密度與電導(dǎo)率、水深呈顯著負(fù)相關(guān)，生物量與溶解氧、電導(dǎo)率、水深、濁度呈顯著負(fù)相關(guān)，與總氮含量、硝氮含量呈顯著正相關(guān)。研究揭示了不同洪水階段對(duì)通江湖泊后生浮游動(dòng)物的影響：洪水改變了湖泊后生浮游動(dòng)物的物種組成及優(yōu)勢(shì)種，且顯著影響后生浮游動(dòng)物的密度及多樣性。

關(guān)鍵詞：后生浮游動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因素；洪水；升金湖

中圖分類號(hào)：Q14 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A " " " "文章編號(hào)：1674-3075（2023）04-0061-09

安徽升金湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為永久性淡水湖泊濕地（Cheng et al，2020），位于安徽東至縣境內(nèi)，是水禽賴以生存的天然場(chǎng)所。升金湖保護(hù)區(qū)是中國(guó)重要的冬候鳥(niǎo)越冬地之一，也是世界上種群數(shù)量最多的白頭鶴天然越冬地（賈艷艷等，2020），同時(shí)也是國(guó)際重要濕地，為洄游和半洄游魚(yú)類提供了“三場(chǎng)一通道”，具有重要的保護(hù)意義。

浮游動(dòng)物是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要消費(fèi)者，在水生生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中發(fā)揮著承上啟下的作用（陳傳曦等，2021）。浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子關(guān)系密切，其群落組成能反映水生態(tài)環(huán)境狀況，因此常被作為指示生物（鄭小燕等，2009）。同時(shí)，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也易受水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽、溶解氧和pH等環(huán)境因子的影響，環(huán)境因子的變化也會(huì)引起浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化（Pérez et al，2010）。因此，浮游動(dòng)物的種類組成、群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征的變化對(duì)于了解湖泊生態(tài)系統(tǒng)的功能、狀態(tài)變化等具有重要意義（胡藝等，2020）。洪水脈沖作為一種宏觀生態(tài)因素，在棲息地之間提供動(dòng)物、顆粒物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交換，從而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。洪水導(dǎo)致的水位變化可能會(huì)影響浮游動(dòng)物的密度和種類組成（Donagh et al，2009），由于稀釋效應(yīng)，浮游動(dòng)物的密度和生物量會(huì)減少（Geraldes amp; Boavida，2007）。2020年受強(qiáng)降雨的影響，長(zhǎng)江流域內(nèi)多站超警戒水位，主要分布在長(zhǎng)江中下游干流、鄂東北水系、洞庭湖、鄱陽(yáng)湖湖區(qū)及水系、雅礱江上游、大渡河上游、下游支流水陽(yáng)江、巢湖等。受持續(xù)強(qiáng)降雨及長(zhǎng)江上游來(lái)水的影響，升金湖水位超保證、超標(biāo)準(zhǔn)、超歷史。

本研究在升金湖湖區(qū)選取24個(gè)典型采樣點(diǎn)，在2020年不同洪水階段對(duì)后生浮游動(dòng)物進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，旨在了解不同洪水階段對(duì)升金湖后生浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征的影響；通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析揭示影響升金湖水域后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因素；基于后生浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)對(duì)升金湖水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究的開(kāi)展將為通江湖泊的管理及穩(wěn)態(tài)機(jī)制的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考。

1 " 材料與方法

1.1 " 區(qū)域概況

升金湖自然保護(hù)區(qū)位于安徽南部池州市東至縣境內(nèi)，瀕臨長(zhǎng)江，地處30°15′～30°30′ N，116°55′～117°15′ E，坐落于東至縣與貴池區(qū)交界處，全境以升金湖為中心，沿岸分別向外延伸2.5 km左右，總面積33 340 hm2，其中升金湖13 300 hm2。

1.2 " 采樣點(diǎn)布設(shè)與樣品采集處理

在升金湖布設(shè)24個(gè)具有代表性的點(diǎn)位（圖1），于2020年7月初（洪水前）、7月下旬（洪水形成期）、8月中旬（洪水中期）和9月下旬（洪水后）4個(gè)不同洪水階段進(jìn)行湖泊水質(zhì)和后生浮游動(dòng)物的監(jiān)測(cè)（圖2）。

后生浮游動(dòng)物樣本采集、處理、種類鑒別和生物量測(cè)算參照文獻(xiàn)（陳受忠，1955；王家楫，1961；Koste，1978；蔣燮治和堵南山等，1979；中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所甲殼動(dòng)物研究組，1979；沈韞芬等，1990）中的方法進(jìn)行。水質(zhì)監(jiān)測(cè)指標(biāo)包括水溫（WT）、水深（WD）、透明度（SD）、濁度（Turb）、pH、電導(dǎo)率（Cond）、溶解氧（DO）、氨氮（NH4+-N）、總磷（TP）、總氮（TN）、硝氮（NO3--N）和葉綠素a（Chl-a），水樣的采集和分析參照《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局和國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，2002）。

1.3 " 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 " 后生浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種 " 后生浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種依據(jù)其優(yōu)勢(shì)度值（Y）確定：

Y = [niN] fi " " " " " " " " ①

式中：ni為第i種的個(gè)體總數(shù)；N為所有后生浮游動(dòng)物總個(gè)數(shù)；fi為第i種出現(xiàn)的頻率。Ygt;0.02的種類為優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2 " 生物多樣性指數(shù) " 采用香農(nóng)威納Shannon-Wiener指數(shù)（H'）、Margalef指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）對(duì)后生浮游動(dòng)物進(jìn)行多樣性評(píng)價(jià)。

H' = -[i=1sniNlnniN] " " " " " " " " " " " "②

D = [S-llnN] " " " " " " " " " " " " " " " ③

J = [H'lnS] " " " " " " " " " " " " " " " ④

其中：ni為第i種的個(gè)體總數(shù)；N為所有后生浮游動(dòng)物總個(gè)數(shù)；S為樣品中的物種種數(shù)。

1.3.3 " 統(tǒng)計(jì)分析 " 使用SPSS 28.0軟件對(duì)后生浮游動(dòng)物密度、生物量與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析、對(duì)不同洪水階段的后生浮游動(dòng)物密度、生物量、環(huán)境因子進(jìn)行單因素方差分析。使用CANOCO for Windows 5.0軟件對(duì)不同水文期浮游生物與環(huán)境因子進(jìn)行排序分析，以4次調(diào)查中后生浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種和環(huán)境因子作為變量，共選擇26種后生浮游動(dòng)物和12個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行分析，先進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），第一軸梯度長(zhǎng)度為1.8，所以選用線性模型冗余分析（RDA）。

2 " 結(jié)果

2.1 " 環(huán)境因子

研究期間，升金湖最高水位17.01 m，最低水位12.24 m（圖2）。水溫20.80～30.90℃，pH值7.32～9.37，溶解氧5.15～9.71 mg/L，電導(dǎo)率101.10～199.80 [μ]S/cm，透明度0.55～1.80 m，水深1.90～7.90 m，濁度1.43～10.80 NTU，總磷濃度0.001～0.12 mg/L，總氮濃度0.38～4.42 mg/L，硝氮濃度0.06～3.41 mg/L，氨氮濃度0.11～0.65 mg/L，葉綠素a濃度0.03～19.85 μg/L（表1）。

單因素方差分析結(jié)果顯示，溶解氧、透明度、水深、總磷濃度、總氮濃度、pH值、氨氮濃度在洪水不同階段變化顯著（Plt;0.05）。

2.2 " 后生浮游動(dòng)物種類組成及優(yōu)勢(shì)種

洪水前檢測(cè)到后生浮游動(dòng)物3大類群80種，其中輪蟲(chóng)51種（63.8%），枝角類21種（26.2%），橈足類8種（10.0%）。輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種為暗小異尾輪蟲(chóng)（Trichocerca pusilla）、廣生多肢輪蟲(chóng)（Polyarthra vulgaris）、圓筒異尾輪蟲(chóng)（T. cylindrica）、刺蓋異尾輪蟲(chóng)（T. capucina）、角突臂尾輪蟲(chóng)（Brachionus angularis）、蒲達(dá)臂尾輪蟲(chóng)（B. budapestinensis）、螺形龜甲輪蟲(chóng)（Keratella cochlearis）、長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)（Filinia longiseta）、裂痕龜紋輪蟲(chóng)（Anuraeopsis fissa）、獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)（Conochilus unicornis），橈足類優(yōu)勢(shì)種為廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti），枝角類優(yōu)勢(shì)種為簡(jiǎn)弧象鼻溞（Bosmina coregoni）、頸溝基合溞（Bosminopsis deitersi）、微型裸腹溞（Moina micrura）、脆弱象鼻溞（B. fatalis）、長(zhǎng)肢秀體溞（Diaphanosoma leuchtenbergianum）、短尾秀體溞（D. brachyurum）。洪水形成期檢測(cè)到后生浮游動(dòng)物3大類群62種，其中輪蟲(chóng)40種（64.5%），枝角類15種（24.2%），橈足類7種（11.3%）。輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種為暗小異尾輪蟲(chóng)、廣生多肢輪蟲(chóng)、圓筒異尾輪蟲(chóng)、等棘異尾輪蟲(chóng)（T. similis）、蒲達(dá)臂尾輪蟲(chóng)（B. budapestinensis）、螺形龜甲輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)、奇異六腕輪蟲(chóng)（Hexarthra mira），橈足類優(yōu)勢(shì)種為廣布中劍水蚤，枝角類優(yōu)勢(shì)種為簡(jiǎn)弧象鼻溞、頸溝基合溞、脆弱象鼻溞、短尾秀體溞。洪水中期檢測(cè)到后生浮游動(dòng)物3大類群65種，其中輪蟲(chóng)43種（66.2%），枝角類14種（21.5%），橈足類8種（12.3%）。輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種為鉗形豬吻輪蟲(chóng)（Dicranophorus forcipatus）、暗小異尾輪蟲(chóng)、廣生多肢輪蟲(chóng)、圓筒異尾輪蟲(chóng)、等棘異尾輪蟲(chóng)、刺蓋異尾輪蟲(chóng)、曲腿龜甲輪蟲(chóng)（K. valga）、螺形龜甲輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)、舞躍無(wú)柄輪蟲(chóng)（Ascomorpha saltans）、奇異六腕輪蟲(chóng)、真翅多肢輪蟲(chóng)（P. euryptera），橈足類優(yōu)勢(shì)種為廣布中劍水蚤、透明溫劍水蚤（Thermocyclops hyalinus）、跨立小劍水蚤（Microcyclops varicans），枝角類優(yōu)勢(shì)種為老年低額溞（Simocephalus vetulus）、簡(jiǎn)弧象鼻溞、頸溝基合溞、脆弱象鼻溞、短尾秀體溞、長(zhǎng)額象鼻溞（B. longirostris）。洪水后檢測(cè)到后生浮游動(dòng)物3大類群60種，其中輪蟲(chóng)37種（61.7%），枝角類16種（26.7%），橈足類7種（11.6%）。輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種為鉗形豬吻輪蟲(chóng)、暗小異尾輪蟲(chóng)、廣生多肢輪蟲(chóng)、圓筒異尾輪蟲(chóng)、角突臂尾輪蟲(chóng)、曲腿龜甲輪蟲(chóng)、蒲達(dá)臂尾輪蟲(chóng)、螺形龜甲輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)、舞躍無(wú)柄輪蟲(chóng)、真翅多肢輪蟲(chóng)，橈足類優(yōu)勢(shì)種為跨立小劍水蚤，枝角類優(yōu)勢(shì)種為簡(jiǎn)弧象鼻溞、頸溝基合溞、脆弱象鼻溞、長(zhǎng)額象鼻溞（圖3，表2）。各時(shí)期均有無(wú)節(jié)幼體存在。

2.3 " 后生浮游動(dòng)物密度與生物量

洪水前后生浮游動(dòng)物密度變化范圍為652.10～5 375.80 個(gè)/L，平均值為（2 916.04±1 222.57） 個(gè)/L；洪水形成期后生浮游動(dòng)物密度變化范圍為725.70～4 266.40 個(gè)/L，平均值為（1 737.75±860.45） 個(gè)/L；洪水中期后生浮游動(dòng)物密度變化范圍為589.60～3 096.00 個(gè)/L，平均值為（1 670.92±614.38） 個(gè)/L；洪水后后生浮游動(dòng)物密度變化范圍為811.10～4 478.30 個(gè)/L，平均值為（2 356.10±909.56） 個(gè)/L。后生浮游動(dòng)物密度在洪水前、洪水形成期、洪水中期逐漸下降，洪水后期上升，洪水前密度最高。輪蟲(chóng)密度在后生浮游動(dòng)物密度占比呈下降趨勢(shì)，橈足類呈上升趨勢(shì)。通過(guò)方差分析，升金湖后生浮游動(dòng)物密度在4個(gè)階段差異極顯著（F=8.301， Plt;0.01）（表3，圖4）。

洪水前后生浮游動(dòng)物生物量變化范圍為2.30～37.28 mg/L，平均值為（10.32±8.45） mg/L；洪水形成期后生浮游動(dòng)物生物量變化范圍為0.49～22.15 mg/L，平均值為（5.32±5.51） mg/L；洪水中期后生浮游動(dòng)物生物量變化范圍為5.50～16.76 mg/L，平均值為（9.20±3.71） mg/L；洪水后后生浮游動(dòng)物生物量變化范圍為2.16～12.68 mg/L，平均值為（6.31±2.52） mg/L；輪蟲(chóng)生物量占后生浮游動(dòng)物生物量的比例呈下降趨勢(shì)。通過(guò)方差分析，升金湖后生浮游動(dòng)物生物量在4個(gè)階段無(wú)顯著差異（Pgt;0.05）（圖5）。

2.4 " 升金湖不同洪水階段后生浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)

洪水前后生浮游動(dòng)物香農(nóng)威納Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）為3.12～4.08，Margalef豐富度指數(shù)（D）值為3.74～6.17，Pielou均勻度指數(shù)（J）值為0.83～1.11。洪水形成期后生浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）為2.37～3.67，Margalef豐富度指數(shù)（D）值為2.20～4.99，Pielou均勻度指數(shù)（J）值為0.83～1.06。洪水中期后生浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）為3.60～4.51，Margalef豐富度指數(shù)（D）值為3.97～6.58，Pielou均勻度指數(shù)（J）值為1.03～1.21。洪水后后生浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）為3.36～4.14，Margalef豐富度指數(shù)（D）值為3.81～5.86，Pielou均勻度指數(shù)（J）值為0.91～1.14（圖6）。

后生浮游動(dòng)物的多樣性在洪水不同階段呈現(xiàn)降低－升高－降低的趨勢(shì)，其中洪水中期后生浮游動(dòng)物多樣性最高，洪水形成期最低。

2.5 " 環(huán)境因子對(duì)后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

如表4所示，升金湖后生浮游動(dòng)物密度與水溫、電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)，與水深呈極顯著負(fù)相關(guān)。升金湖后生浮游動(dòng)物生物量與電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)，與溶解氧、水深、濁度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與總氮濃度、硝氮濃度呈極顯著正相關(guān)。

方差解釋度為52.7%，排序軸1、2特征值分別為0.2185、0.1429。分析結(jié)果如圖7所示，圓筒異尾輪蟲(chóng)、脆弱象鼻溞、老年低額溞、頸溝基合溞、透明溫劍水蚤與電導(dǎo)率、總磷濃度、水深、水溫呈正相關(guān)，與溶解氧、硝氮濃度、總氮濃度、pH值呈負(fù)相關(guān)；鉗形豬吻輪蟲(chóng)、舞躍無(wú)柄輪蟲(chóng)、簡(jiǎn)弧象鼻溞、長(zhǎng)肢秀體溞、長(zhǎng)額象鼻溞、跨立小劍水蚤與水深、電導(dǎo)率、總磷濃度、葉綠素a、氨氮濃度、濁度呈正相關(guān)，與水溫、透明度、pH值、總氮濃度、硝氮濃度呈負(fù)相關(guān)；曲腿龜甲輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)、螺形龜甲輪蟲(chóng)、暗小異尾輪蟲(chóng)、角突臂尾輪蟲(chóng)與葉綠素a、氨氮濃度、濁度、溶解氧、總磷濃度呈正相關(guān)，與水溫、水深、透明度呈負(fù)相關(guān)；蒲達(dá)臂尾輪蟲(chóng)、獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)、廣生多肢輪蟲(chóng)、長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)與濁度、溶解氧、硝氮濃度、總氮濃度、pH值、透明度呈正相關(guān)，與水深、電導(dǎo)率、總磷濃度呈負(fù)相關(guān)；等棘異尾輪蟲(chóng)、刺蓋異尾輪蟲(chóng)、奇異六腕輪蟲(chóng)、微型裸腹溞、短尾秀體溞、廣布中劍水蚤與水深、水溫、透明度、pH值、總氮濃度、硝氮濃度呈正相關(guān)，與電導(dǎo)率、總磷濃度、溶解氧、濁度、葉綠素a、氨氮濃度呈負(fù)相關(guān)。

3 " 討論

3.1 " 升金湖后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

在調(diào)查中，不同洪水階段的后生浮游動(dòng)物群落均以輪蟲(chóng)為主，這與國(guó)內(nèi)已知江河、湖泊和水庫(kù)浮游動(dòng)物各類群的組成比例情況相似（林青等，2014；陳佳琪等，2020；付顯婷等，2020；郭杰等，2020）。導(dǎo)致后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)如此的原因可能是：（1）一般輪蟲(chóng)個(gè)體小，且大多數(shù)個(gè)體具有龜甲，能夠起到一定的保護(hù)作用，而且當(dāng)水溫達(dá)到20℃以上時(shí)，輪蟲(chóng)數(shù)量會(huì)出現(xiàn)峰值，而枝角類溞屬的數(shù)量一般會(huì)處于低值（Schalau et al，2008）。（2）橈足類的體型較大，世代較長(zhǎng)，因此繁殖速度比枝角類和輪蟲(chóng)慢。橈足類繁殖時(shí)間較長(zhǎng)是因?yàn)楸仨氝M(jìn)行有性繁殖，而輪蟲(chóng)和枝角類可通過(guò)周期性孤雌生殖繁殖（Gabaldon et al，2017）。輪蟲(chóng)的孤雌生殖方式，使其能在較短時(shí)間內(nèi)大量繁殖，并且其適應(yīng)能力強(qiáng)，在水生態(tài)系統(tǒng)中能夠較快地占據(jù)優(yōu)勢(shì)（吳利等，2011a）。（3）魚(yú)類的捕食也是影響浮游動(dòng)物類群組成的原因之一，研究表明多數(shù)魚(yú)類會(huì)優(yōu)先捕食大型甲殼浮游動(dòng)物，如枝角類等，這間接導(dǎo)致了輪蟲(chóng)數(shù)量較高（吳利等，2011b）。（4）浮游動(dòng)物間的競(jìng)爭(zhēng)和捕食關(guān)系也會(huì)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，通常個(gè)體較大、競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的枝角類豐度較低時(shí)，輪蟲(chóng)類會(huì)占據(jù)優(yōu)勢(shì)（Vijverberg，2010）。生活在波動(dòng)環(huán)境中的浮游動(dòng)物物種的共同特征不僅是強(qiáng)大的定殖能力，還包括投資滯育卵的能力，因此無(wú)節(jié)幼體和橈足類幼體的密度迅速增加。這可能導(dǎo)致了輪蟲(chóng)密度、生物量占后生浮游動(dòng)物密度、生物量的比例在洪水期間呈下降趨勢(shì)，洪水后浮游動(dòng)物密度回升。洪水期間，后生浮游動(dòng)物的密度和生物量均低于洪水前，這可能是由于稀釋效應(yīng)所導(dǎo)致。一般情況下，浮游動(dòng)物密度和生物量呈顯著正相關(guān)，即密度越高，生物量也越高（陳亮等，2010）。在本研究中，洪水中期浮游動(dòng)物密度較洪水形成期降低，生物量升高，這可能是由于洪水中期枝角類和橈足類占總密度的比例增加，枝角類和橈足類體型更大，個(gè)體生物量較輪蟲(chóng)大，整體生物量與密度的變化趨勢(shì)相反。

水文變化是輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變化的主要影響因素（習(xí)麗紅等，2015）。輪蟲(chóng)種類主要是廣生性的，例如暗小異尾輪蟲(chóng)、螺形龜甲輪蟲(chóng)等。龜甲輪蟲(chóng)是輪蟲(chóng)分布最廣泛的種類之一，它們的食性很廣，有機(jī)碎屑、鞭毛蟲(chóng)和藻類都是螺形龜甲輪蟲(chóng)的食物來(lái)源（王慶等，2014）。本研究中，螺形龜甲輪蟲(chóng)為4個(gè)階段的共同優(yōu)勢(shì)種，曲腿龜甲輪蟲(chóng)在洪水中期和洪水后成為優(yōu)勢(shì)種。胡藝等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，降雨是引起等棘異尾輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)群落變化的主導(dǎo)因子。等棘異尾輪蟲(chóng)在洪水形成期和洪水中期成為優(yōu)勢(shì)種，這可能是受到降雨的影響。富營(yíng)養(yǎng)型湖泊的指示種有臂尾輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)、圓筒異尾輪蟲(chóng)、暗小異尾輪蟲(chóng)、螺形龜甲輪蟲(chóng)、真翅多肢輪蟲(chóng)等，本研究中暗小異尾輪蟲(chóng)、圓筒異尾輪蟲(chóng)、螺形龜甲輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)在洪水期間成為優(yōu)勢(shì)種，真翅多肢輪蟲(chóng)在洪水中后期占據(jù)優(yōu)勢(shì)，這可能是由于洪水沖刷帶入大量營(yíng)養(yǎng)鹽。已有不少研究表明象鼻溞喜愛(ài)富營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，且長(zhǎng)額象鼻溞在指示湖泊富營(yíng)養(yǎng)化中更敏感（De Kluijver et al， 2012）。本研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)額象鼻溞在洪水中后期成為優(yōu)勢(shì)種。研究表明，流速快的水體中，輪蟲(chóng)和小型甲殼動(dòng)物如微型裸腹溞、長(zhǎng)額象鼻溞、無(wú)節(jié)幼體或橈足幼體等占優(yōu)勢(shì)，象鼻溞和劍水蚤在緩流水體和激流水體中均可占優(yōu)勢(shì)（劉寶貴等，2016）。這與本研究結(jié)果一致，象鼻溞和劍水蚤在洪水期間成為優(yōu)勢(shì)種。

3.2 " 不同洪水階段環(huán)境因子對(duì)升金湖后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

水溫是影響浮游動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、群落組成和數(shù)量變化等重要的環(huán)境因子之一，也是影響浮游動(dòng)物時(shí)空分布的重要因素（杜明敏等，2013；楊亮杰等，2014）。水溫不僅影響著浮游動(dòng)物休眠卵的孵化以及生長(zhǎng)和繁殖階段，而且還影響著浮游動(dòng)物的攝食效率（Holste amp; Peck，2006；湯長(zhǎng)寬等，2021）。在食物充足的情況下，隨著水溫的升高，浮游動(dòng)物的發(fā)育時(shí)間縮短，使浮游動(dòng)物種群密度增加，進(jìn)而影響浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。一般來(lái)說(shuō)，浮游植物的光合作用是溶解氧的主要來(lái)源，水的擴(kuò)散、混合和翻轉(zhuǎn)過(guò)程會(huì)通過(guò)限制浮游植物的光合作用影響水中溶解氧的濃度。此前對(duì)長(zhǎng)江相連湖泊的研究也證實(shí)，水下光穿透是影響浮游植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素（Liu et al，2017）。浮游植物的密度和生物量主要取決于溫度、光滲透性和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可用性（?elik amp; Ongun，2008），高濁度可通過(guò)減少光滲透抑制浮游植物的生長(zhǎng)。溶解氧、濁度、磷和氮也是影響浮游動(dòng)物群落的關(guān)鍵因素?；谑澄锞W(wǎng)結(jié)構(gòu)，這些環(huán)境因素通常自下而上通過(guò)調(diào)節(jié)浮游植物生長(zhǎng)來(lái)影響浮游動(dòng)物（Vezi et al，2019）。本研究結(jié)果表明，溶解氧、濁度、硝氮濃度和總氮濃度與后生浮游動(dòng)物生物量呈負(fù)相關(guān)，高濁度通過(guò)抑制浮游植物生長(zhǎng)影響浮游動(dòng)物的生物量，隨著氮濃度升高，輪蟲(chóng)更喜歡高營(yíng)養(yǎng)環(huán)境（沙婧婧等，2018），在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，浮游動(dòng)物生物量降低。pH是調(diào)節(jié)浮游動(dòng)物群落的關(guān)鍵因素，當(dāng)水體pH值高于7時(shí)，輪蟲(chóng)通常是優(yōu)勢(shì)物種（莊德輝，1993）。

驟增的降雨會(huì)匯入流域土壤中豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽，同時(shí)降雨帶來(lái)的水位改變也會(huì)直接影響到水體透明度及葉綠素a濃度（溫展明等，2017）。由于暴雨或支流流入，向水生生態(tài)系統(tǒng)輸送更多沉積物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而導(dǎo)致的快速變化可能會(huì)影響浮游動(dòng)物群落。雨季期間，長(zhǎng)江洪水流入湖泊，造成極端水文干擾。水位上升過(guò)程通常會(huì)導(dǎo)致懸浮物濃度升高，這可能會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。沉積物懸浮，降低光照利用率和光合作用，并加速沉積物養(yǎng)分的釋放，這可能進(jìn)一步導(dǎo)致水生生物密度和生物量的變化。本研究結(jié)果顯示，水深與浮游動(dòng)物密度、生物量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，降雨后密度和生物量都減少，主要是由于稀釋效應(yīng)，這一點(diǎn)得到了湖泊研究的廣泛支持（Jones et al，2016；Cláudia et al，2021）。

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（責(zé)任編輯 " 張俊友 " 熊美華）

Effects of Different Flood Stages on Metazooplankton

Community Structure in Shengjin Lake

CHEN Jing‐wen， ZHENG Xu‐dong， GUO Wen‐li， ZHOU Zhong‐ze

（School of Resources and Environmental Engineering， Anhui University， Hefei " 230601， P. R. China）

Abstract： Shengjin Lake National Nature Reserve in Anhui Province is connected to Yangtze River. It is a typical freshwater lake-wetland system， but of international importance. In this study， we characterized the metazooplankton community structure in Shengjin Lake at the different flood stages dictated by Yangtze River flow， explored how the metazooplankton community was affected and identified the primary influencing environment factors. The aim of the study was to provide basic data and a theoretical reference for managing and researching the stabilization mechanism of lakes connected to Yangtze River. In 2020， metazooplankton and water quality were monitored at 24 sampling sites in Shengjin Lake during the four flood phases： In early July before flooding （Phase 1）， late July as flooding began （Phase 2）， middle August while flooded （Phase 3） and late September after flooding （Phase 4）. During the study period， a total of 86 metazooplankton species belonging to 50 genera and 20 families were identified， including 55 rotifer species from 29 genera and 11 families， 23 cladoceran species from 13 genera and 5 families， and 8 copepod species from 8 genera and 4 families. The species number of identified rotifers， cladocerans and copepods were， respectively： 51， 21 and 8 in Phase 1; 40， 15 and 7 in Phase 2; 43， 14 and 8 in Phase 3; 37， 16 and 7 for Phase 4. The dominant species of rotifers common to all four stages were Trichocerca pusilla， Polyarthra vulgaris， Trichocerca cylindrica， Keratella cochlearis， Anuraeopsis fissa， the common dominant species of cladocerans were Bosmina coregoni， Bosminopsis deitersi and Bosmina fatalis， and there were no dominant copepod species common to all periods. Variance analysis shows that metazooplankton density varied significantly among the four flood stages （F=8.301， Plt;0.01）. The average density and biomass of metazooplankton were （2 170.20 ± 506.74） ind/L and （7.79 ± 2.04） mg/L， with the peak values both occurring in Phase 1， the lowest density in Phase 3 and the lowest biomass in Phase 2. The ranges of Shannon-Wiener diversity， Margalef richness and Pielou evenness indices of metazooplankton community were 2.37-4.50， 2.19-6.50 and 0.83-1.21， respectively. Pearson correlation analysis showed that the metazooplankton density was significantly negatively correlated with conductivity and water depth， while biomass was significantly negatively correlated with dissolved oxygen， conductivity， water depth and turbidity， and significantly positively correlated with total nitrogen and nitrate nitrogen. In summary， this study revealed the effects of different flow stages on metazooplankton in lakes connected to the Yangtze River. Flooding changed the species composition and dominant species of metazooplankton， and significantly affected their density and diversity.

Key words： metazooplankton; community structure; environmental factors; flood; Shengjin Lake