水分對濕地生態(tài)系統(tǒng)不同植被類型土壤種子庫的影響

摘要：探討退化河流濕地生態(tài)系統(tǒng)不同植被類型土壤種子庫對水分變化的響應機制，了解植物群落的演替規(guī)律和退化驅動力，可為進一步了解生態(tài)系統(tǒng)的退化過程及生態(tài)恢復提供參數(shù)依據(jù)。通過水分控制試驗（干旱、濕潤和積水），在媯水河流域自然濕地生態(tài)系統(tǒng)5種不同植被類型的表層土樣上開展土壤種子庫的萌發(fā)試驗。結果表明，不同的植被類型對于水分變化的響應模式明顯不同。根據(jù)其植被特征可分為3類：（1）對于以中旱生植物為主的林下雜類草群落，隨著水分的增加其植物種類和數(shù)量明顯增多。相比較干旱處理，積水處理組植物種類和數(shù)量增加的幅度分別為43.8%和249.5%，其中濕生植物明顯增多；多樣性指數(shù)的分析也表明積水處理組其多樣性較干旱處理組更高。（2）對于濕生/水生的歐地筍雜類草、蘆葦雜類草和蘆葦優(yōu)勢種群落，其表現(xiàn)為濕潤處理時單位面積物種數(shù)和植物密度最低，而干旱和積水處理皆高于濕潤處理；多樣性水平則呈現(xiàn)隨水分增加而降低的趨勢。（3）水生的香蒲優(yōu)勢種群落則呈現(xiàn)和林下雜類草群落相反的結果，隨水分增加其植物種類明顯下降、多樣性水平顯著降低，但植物數(shù)量隨水分的增加而呈增加趨勢、最大增幅為137.6%。在植物群落組成和相似度方面，5種植被類型皆有其特定的優(yōu)勢植物及結構組成，并和其他植被類型有較高或較低的相似性，并呈現(xiàn)出對于不同水分條件的適應特異性。水分因子在植物群落的發(fā)生和演替中起重要作用，是濕地生態(tài)系統(tǒng)植被類群演替的重要外在環(huán)境因素。

關鍵詞：濕地；植被類型；種子庫；水分；媯水河

中圖分類號：S91 " " " "文獻標志碼：A " " " "文章編號：1674-3075（2023）04-0070-07

水分因子不僅在植物的生長發(fā)育、繁殖及擴展分布等方面起極為重要的作用，同時，在維持植物群落組成和結構以及群落演替過程中也起著重要的作用，是群落生態(tài)學的研究重點。研究表明，土壤水分是干旱或半干旱地區(qū)群落演替的主要驅動力（Kidron amp; Gutschick，2013；王夏楠，2015；彭菲，2016；Zhao et al，2021），例如毛烏素沙地油蒿群落的演替（于曉娜等，2015）；對于濕地生態(tài)系統(tǒng)，土壤水分條件也是影響和塑造濕地植被特征的重要因素（吳統(tǒng)貴，2009；董磊等，2014；陳明珠等，2020；白潔等，2021；馮璐等，2021）。水文特征變化對于植物群落的影響是群落生態(tài)學的重要內容，目前國內已開展的研究包括黃河（馮璐等，2021）、長江中下游（劉貴華，2005）、三峽庫區(qū)（王曉榮等，2012）、洞庭湖（陳明珠等，2020）、鄱陽湖（程旭，2019）、杭州灣（吳統(tǒng)貴，2009）、壩上高原地區(qū)（白潔等，2021）等諸多水域。另外，對于退化生態(tài)系統(tǒng)，水分因素在群落演替過程中也起著重要的作用（An et al，2019）。但是，相關研究常集中于自然群落植被特征的調查以及探討和土壤種子庫的關系（Shibayama amp; Kadono，2007；力志等，2016；李翠等，2019；白潔等，2021），較少開展可控的試驗來探討群落特征以及演替規(guī)律。在濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫的研究方面，利用土壤種子庫進行濕地植被恢復、探討土壤種子庫植物特征的研究較多（尹新衛(wèi)等，2019；Zhao et al，2021），但是探討水分變化對土壤種子庫萌發(fā)潛力的研究較少（陳明珠等，2020）。

本研究在基于植被特征調查的基礎上，采集濕地生態(tài)系統(tǒng)不同植被類型的表層土樣，通過設定不同的水分條件（干旱、濕潤和積水），開展土壤種子庫的萌發(fā)試驗。試驗區(qū)域為媯水河流域的自然濕地生態(tài)系統(tǒng)，處于官廳水庫上游，是北京地區(qū)重要生態(tài)屏障。但是，鑒于人為以及其他因素的影響，該區(qū)域的濕地生態(tài)系統(tǒng)處于退化狀態(tài)，相關的研究也表明該地區(qū)的植被覆蓋度呈現(xiàn)持續(xù)退化趨勢、水面面積呈現(xiàn)萎縮狀態(tài)（邵雅琪等，2019）。因此，探討水分因子的差異對于土壤種子庫實際萌發(fā)潛力的影響，對于進一步了解生態(tài)系統(tǒng)的退化過程及生態(tài)恢復都具有重要意義。

1 " 材料和方法

1.1 " 研究區(qū)域概況

取樣試驗點位于媯水河森林公園（40°29′ N，115°53′ E），海拔470～480 m，地處北京市延慶官廳水庫上游，是“南水北調”工程的泄洪區(qū)（圖1）。流域內多年平均氣溫為10℃，多年平均降水量為390 mm，降水主要集中在6-8月，是媯水河流量的重要補給（劉玉明等，2012）。植被類型為自然濕地生態(tài)系統(tǒng)群落，基于水位的不同分布有不同的植被類型，從以中旱生植物為主的林下（主要為柳樹）雜類草群落發(fā)展為以濕生/水生植物為主的歐地筍（Lycopus europaeus）雜類草群落，隨水位的增加而進一步發(fā)展為蘆葦（Phragmites australis）雜類草群落，最后發(fā)展成為蘆葦優(yōu)勢種群落和以水生植物為主的香蒲（Typha orientalis）優(yōu)勢種群落，直至水生植物群落。

1.2 " 取樣及種子萌發(fā)試驗

采集媯水河森林公園濕地生態(tài)系統(tǒng)不同植被類型的上層土樣進行試驗。每種植被類型設有取樣點5個，每個取樣點的取土樣面積為50 cm×50 cm，重復數(shù)為4個，土樣深度為10 cm。5種植物類型分別為林下雜類草群落，歐地筍雜類草群落，蘆葦雜類草群落，蘆葦優(yōu)勢種群落和香蒲優(yōu)勢種群落。每種植物類型的土樣進行多點取樣，取樣時間為春季（4月份），取樣后去除植物根系及雜物，充分混勻后等體積平鋪在培養(yǎng)盤（25 cm×20 cm×10 cm）的沙層上，沙層厚度為6 cm，土層厚度為2 cm，根據(jù)不同處理要求進行定期澆水。試驗分3個水分處理，即干旱、濕潤和積水處理，每個處理設5個重復，試驗開始時澆透水。干旱處理組是當土壤表層泛白、植物葉片呈現(xiàn)缺水狀態(tài)時再次進行澆水（土壤重量含水量15.9%～17.6%）；濕潤組當土壤表層變灰白時即開始澆水；積水處理組則始終保持有少量的積水（約0.5 cm，土壤重量含水量36.8%～40.5%）。定期進行植物種類的鑒定和計數(shù)，約生長4個月時試驗結束。若此時無法進行植物種類的鑒定，則將該植物移栽至新的花盆中繼續(xù)培養(yǎng)生長，直至可以鑒定為止。

1.3 " 數(shù)據(jù)處理及分析

對于物種多樣性，采用辛普森多樣性指數(shù)（Simpson's diversity Index，D）和香農-威納指數(shù)（Shannon-Wiener Index，H'）進行分析。計算公式如下：

D = 1?∑Pi2 ①

H' = -∑（Pi）（lnPi） ②

其中，Pi為樣品中屬于第i種的個體的比例，如樣品總個體數(shù)為N，第i種個體數(shù)為ni，則Pi= ni /N。

對于相似度，采用雅卡爾指數(shù)（Jaccard Index，CJ）計算植被物種相似程度：

CJ =j/（a+b-j） ③

式中，j為a、b植物群落的共有種數(shù)，a和b分別為相應植物群落的物種數(shù)。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析采用Excel 2007，數(shù)值表示為平均值±標準差，顯著性分析水平設為P=0.05。

2 " 結果和分析

2.1 " 植物群落結構特征

2.1.1 " 植物種類和數(shù)量 " 土壤水分條件明顯影響土壤種子庫的萌發(fā)狀況，且不同植被類型呈現(xiàn)出對于水分差異的不同效應。從林下雜類草、歐地筍雜類草至蘆葦雜類草群落，隨水分的增加其總物種數(shù)和單位面積物種數(shù)呈現(xiàn)增加趨勢，其增幅高者分別為43.8%（林下雜類草，總物種數(shù)）和70.6%（蘆葦雜類草，單位面積物種數(shù)）；對于蘆葦優(yōu)勢種群落，干旱或積水處理都增加了其總物種數(shù)和單位面積物種數(shù)，但在濕潤狀態(tài)下其總物種數(shù)和單位面積物種數(shù)最少，僅為積水處理組的53.3%和51.1%；香蒲優(yōu)勢種群落在積水狀態(tài)下物種數(shù)和單位面積物種數(shù)最少，隨水分的降低其總物種數(shù)和單位面積物種數(shù)增加，最大增幅分別為23.1%和25.9%（表1）。

植物密度和單位面積物種數(shù)呈現(xiàn)明顯的線性關系，具體如下：

林下雜類草：

Y = 9.652X-63.66（R2=0.942） " " " " "④

歐地筍雜類草：

Y = 38.15X-409.3（R2=0.750） " " " " "⑤

蘆葦雜類草：

Y = 29.39X-183.9（R2=0.998） " " " " "⑥

蘆葦優(yōu)勢種：

Y = 56.65X-283.0（R2=0.965） " " " " "⑦

這4種植被類型的植物密度和單位面積物種數(shù)均為正相關關系。

香蒲優(yōu)勢種為負相關關系：

Y = -148.2X+1531（R2=0.934） " " " "⑧

2.1.2 " 物種多樣性 " 多樣性分析表明，以中旱生植物為主的林下雜類草群落其隨水分的增加而物種多樣性更為豐富；濕生/水生的蘆葦優(yōu)勢種和香蒲優(yōu)勢種群落則呈現(xiàn)完全相反的情況，隨水分增加其多樣性顯著降低；其中，歐地筍雜類草和蘆葦雜類草群落也呈現(xiàn)隨水分增加而多樣性降低的趨勢，但蘆葦雜類草群落在濕潤處理時多樣性略有增加（表2）。

2.2 " 群落的植物組成特征

在群落組成方面，不同植被類型皆有其各自的優(yōu)勢植物種類。其中，林下雜類草群落優(yōu)勢植物為中旱生植物野艾蒿（Artemisia argy）、野大豆（Glycine soja）、菟絲子（Cuscuta chinensis）、藎草（Arthraxon hispidus）等；歐地筍雜類草群落則以濕生植物為主，主要有歐地筍、車前（Plantago asiatica）、旋覆花（Inula japonica）等；蘆葦雜類草群落比蘆葦優(yōu)勢種群落的物種更為豐富，例如扯根菜（Penthorum chinense）、莎草屬（Cyperus sp.）和荸薺屬（Heleocharis sp.）等；香蒲優(yōu)勢種群落上層以香蒲為絕對優(yōu)勢植物（≥3 860株/m2），下層優(yōu)勢植物為酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium）（表3）。

2.3 " 植物群落相似度分析

2.3.1 " 不同植被類型的群落相似度 " 不同植被群落相似度的分析表明：中旱生的植被類型（林下雜類草）和濕生以及水生的植被類型存在較為明顯的差異；歐地筍雜類草群落和各植被類群具有相對較高的相似性；蘆葦優(yōu)勢種和香蒲優(yōu)勢種群落的相似度最高，林下雜類草和香蒲優(yōu)勢種群落的相似度最低（表4）。

2.3.2 " 不同水分條件下的群落相似度 " 除歐地筍雜類草群落以外，干旱－濕潤處理組的相似度均高于濕潤－積水和干旱－濕潤處理組。對于香蒲優(yōu)勢種群落，各水分處理的相似性都相對較高；對于歐地筍雜類草群落，其各水分處理的相似性也較高，且濕潤－積水處理間的相似性最高（表5）。

3 " 討論

3.1 " 水分對群落特征的影響

本研究表明，在植物種類、數(shù)量以及多樣性方面，各植被類型土壤種子庫都表現(xiàn)出明顯的差異，且呈現(xiàn)出在不同水文條件下的適應特異性。對于以中旱生、濕生植物為主的植被類型（林下雜類草、歐地筍雜類草和蘆葦雜類草），水分的增加提高了土壤種子庫萌發(fā)的植物種數(shù)和數(shù)量，這和相關的研究結果一致（馬小偉等，2008；程旭，2019；白潔等，2021；馮璐等，2021）。但對于以濕生、水生植物為主的植被類型（蘆葦優(yōu)勢種和香蒲優(yōu)勢種），隨水分的增加土壤種子庫萌發(fā)的植物種數(shù)并未顯著增多。尤其對于香蒲優(yōu)勢種群落，萌發(fā)的植物種數(shù)隨水分的增加而減少；并且，其植物密度和單位面積物種數(shù)呈現(xiàn)明顯的負相關關系。該結果表明水分的減少不會必然引起其植物種數(shù)及數(shù)量的減少，甚至有所增加，這和陳明珠等（2020）對于洞庭湖洲灘土壤種子庫的研究有類似的結果；多樣性分析也表明，在干旱處理條件下此2種植被類型的多樣性都高于濕潤和積水處理。但此結果和已有的相關研究存在一定的差異（馬小偉等，2008；李翠等，2019）。分析認為，自然條件下（有積水）蘆葦優(yōu)勢種和香蒲優(yōu)勢種群落的結構相對較為單一、植物種類較少，但其土壤種子庫的種子卻較為豐富，具有很強的萌發(fā)潛力（史國鵬等，2011）。在種子來源方面，濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤種子的來源除了群落本身的世代更替外，也可能在枯水期經(jīng)由其他區(qū)域種子雨的輸入或者通過水流攜帶作用進入（左然玲等，2007；李儒海，2009）。在本研究中，積水處理組實際萌發(fā)的植物種數(shù)少于濕潤和干旱處理組，其原因可能是由于土壤水分處于過飽和狀態(tài)而不利于植物種子的萌發(fā)。通過比較不同水分條件下的植物萌發(fā)狀況發(fā)現(xiàn)，干旱處理下發(fā)生的植物多為種子細小、容易漂浮擴散傳播的種類（非常見的香蒲優(yōu)勢種群落植物種類），例如莎草科和禾本科植物的種子，此類植物種子通常較難在有積水的條件下萌發(fā)。此外，該地區(qū)頻繁的人類活動（例如采收蘆葦?shù)龋┮部赡軐Σ煌郝溟g種子的傳播和擴散造成影響（劉玉明等，2012）。但是，對于濕地生態(tài)系統(tǒng)種子傳播機制的相關研究較少，尚需要進一步深入的研究。

在群落組成方面，本文所涉及的5種植被類型皆有其各自的特征及優(yōu)勢植物種類，但水分條件的差異造成不同植被類型土壤種子庫實際萌發(fā)的優(yōu)勢植物種類及數(shù)量的變化。從以中旱生植物為主的林下雜類草群落，濕生/水生的歐地筍雜類草群落、蘆葦雜類草和蘆葦優(yōu)勢種群落至水生的香蒲優(yōu)勢種群落，都表現(xiàn)出不同水分處理條件下植物特征的明顯不同：中旱生植物群落表現(xiàn)出對于水分增加的積極效應，其植物種類增加、數(shù)量增多，多樣性提高；而濕生/水生植物群落則表現(xiàn)出對于水分增加的一定的負面反應，即發(fā)生的植物種類減少、多樣性降低（詳見表1，表2）。和地上植被相比較，土壤種子庫和地上植被組成也存在一些植物種類上的差異，這和李翠等（2019）開展的蔡家河濕地、陳明珠等（2020）對于洞庭湖洲灘的研究有類似的情況。例如，鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、問荊（Equisetum arvense）、扁稈藨草（Scirpus planiculmis）等在實地植被調查中多有分布，但是土壤種子庫萌發(fā)試驗卻未見其實生苗。另外，菟絲子（Cuscuta chinensis）由于是寄生植物，其發(fā)芽以后寄生于其他植物（主要為野大豆，但也可寄生于其他植物），故其對于水分差異的反應不明顯，在各水分處理都有發(fā)生。此外，本研究對于濕地植物的發(fā)生和繁殖特性也作了探討。例如，香蒲為多年生水生或沼生草本，主要依靠種子進行繁殖，種子細小而產(chǎn)量極多，且因帶有附屬的絨毛而容易傳播。本文的結果表明，林下雜類草群落的積水處理組即有香蒲實生苗的發(fā)生，最高時密度達280株/m2（香蒲優(yōu)勢種群落積水處理組其最高密度為14 700株/m2）。但是，對于蘆葦雜類草和蘆葦優(yōu)勢種群落，土壤種子庫萌發(fā)試驗表明蘆葦極少通過種子形成新的植株。在整個試驗處理中，未見蘆葦?shù)膶嵣?，而在實地調查中蘆葦是濕地生態(tài)系統(tǒng)極常見的植物，高者密度可達1 356株/m2。由此可見，蘆葦群落的更替主要依靠根莖的無性擴繁來維持種群的穩(wěn)定。因此，僅開展土壤種子庫的研究尚存在一些局限，需要進一步開展對于土壤芽庫的研究（李美娟，2015；陳心勝等，2018；王娜等，2021），這有利于深入了解濕地生態(tài)系統(tǒng)植被發(fā)生機制和演替規(guī)律。

3.2 " 水分對群落相似度及群落演替的影響

本研究所涉及的5種植被類型，在自然條件下隨水位的增加從林下雜類草群落（主要為柳樹）發(fā)展為歐地筍雜類草群落，進一步再發(fā)展為蘆葦雜類草群落，最后是蘆葦優(yōu)勢種群落和香蒲優(yōu)勢種群落。研究表明，本區(qū)域的植被群落替代模式和臨近區(qū)域的相關研究類似，符合從中旱生、濕生到水生植物的發(fā)展模式（馬小偉等，2008；史國鵬等，2011；李翠等，2019）。在群落相似度方面，本研究表明處于中間類型的歐地筍雜類草群落和其他各植被類型都具有較高的相似性（表4），且總物種數(shù)最多（表1），這和劉帆等（2013）的研究結果相類似；但中旱生植物群落和濕生、水生植物群落卻存在較大的差異。相關的研究也表明，基于水位變化而形成的不同植被類型其相似度較低（白潔等，2021）。不同水分處理（干旱、濕潤和積水）的結果也表明，對于同一種植被類型水分的差異明顯影響其實際萌發(fā)的植物種類及數(shù)量，進而引起優(yōu)勢植物種及其密度上的差異，這表明水分因子在植被群落構建中起重要的作用，是引起群落特征變化和演替的重要外在環(huán)境因子。本研究通過探討不同水分條件對于土壤種子庫實際萌發(fā)狀況的影響，明確了該河流退化濕地生態(tài)系統(tǒng)不同植被類型土壤種子庫對于水分條件的響應模式，這對于深入了解濕地生態(tài)系統(tǒng)的退化驅動力、群落演替規(guī)律及生態(tài)恢復都具有重要意義。

志謝：感謝北京市農林科學院張薇薇博士和陜西省國土資源部退化及未利用土地整治工程重點實驗室張衛(wèi)華博士在繪圖方面給與的幫助！

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（責任編輯 " 張俊友 " 熊美華）

Soil Seed Bank Heterogeneity Caused by Water Variance in Wetlands

with Different Vegetation Communities

CHEN Chao1， XIA Fan1，2， KAN Hai‐ming1， PANG Zhuo1， WANG Qing‐hai1

（1. Beijing Research and Development Center for Grass and Environment， Beijing Academy

of Agriculture and Forestry Sciences， Beijing " 100097， P.R. China;

2. College of Environmental Science and Engineering， Central South University

of Forestry and Technology， Changsha " 410004， P.R. China）

Abstract：In this study， water control experiments （drought， normal and flooded） were conducted to explore succession of the soil seed bank of different vegetation communities and the driving forces in a degraded river wetland ecosystem， aiming to provide a basis for protecting and restoring the ecology of degraded wetlands. The natural wetlands of the Guishui River basin， an important ecological corridor of Beijing， was selected for study. The vegetation community was characterized and five types of vegetation were identified. The top soil layer from each of the five types of vegetation was sampled and germination experiments of the soil seed bank were conducted. Three water treatments （drought， normal and flooded） were set， with five repetitions of each treatment， and species were identified and plants were counted periodically during the four-month experiment. The five vegetation communities （miscellaneous plants dominated by mesophytes and xerophytes; gipsywort + miscellaneous plants， reed + miscellaneous plants， reed dominated， and aquatic cattail dominated） were divided into three categories based on community characteristics， and responses among the five different vegetation communities to variation in water availability were significantly different. The results were summarized as follows： （1） For the miscellaneous plant community， dominated by mesophytes and xerophytes under an artificial forest， plant species and quantity increased significantly with increased water. Compared with the drought treatment， plant species increased by 43.8% and quantity increased by 249.5% in the flooded treatment. The species and quantity of hydric plants such as sedge （Cyperus spp.） increased significantly， and the diversity indices of the vegetation community in the flooded treatment were higher than that of the drought treatment. （2） For the hydric and aquatic plant communities （gipsywort + miscellaneous plants community， reed + miscellaneous plants， and reed dominated） the number and density of plants were lowest in the normal treatment， but the diversity of the plant community decreased with increased water content. （3） The aquatic cattail dominant community displayed the opposite result of the miscellaneous community under an artificial forest. With increased water， plant species number and diversity decreased significantly but the number of plants increased， peaking at 137.6%. In terms of vegetation composition and similarity， the five vegetation communities referred in this paper each had specific dominant plant species and structural composition， presented some degree of similarity with other vegetation communities and displayed specific adaptations to different water conditions. This study demonstrates the key role played by water in the mix of plants in a wetland and is the major environmental factor in the succession of wetland vegetation communities.

Key words： wetland; vegetation types; seed bank; water; Guishui River