斷奶仔豬營(yíng)養(yǎng)性和病毒性腹瀉的發(fā)病機(jī)制及預(yù)防性措施

摘要：腹瀉是斷奶仔豬的常見(jiàn)挑戰(zhàn)，存在許多可能的原因，如斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉和豬流行性腹瀉病毒感染，本文將對(duì)這兩種腹瀉的發(fā)生進(jìn)行合理分析并提出相對(duì)應(yīng)的預(yù)防性措施。

關(guān)鍵詞：斷奶仔豬腹瀉；斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉；豬流行性腹瀉病毒感染

在現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)中，斷奶一般發(fā)生在出生后21～28 d[1]。豬繁殖最關(guān)鍵階段是斷奶，這是一個(gè)突然而極度應(yīng)激的時(shí)期，包括心理社會(huì)應(yīng)激、飲食變化和消化道形態(tài)功能改變等[1]。從液體飲食轉(zhuǎn)向固體飲食會(huì)損害腸道絨毛，導(dǎo)致腸道吸收和消化酶分泌受損，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)速度降低、饑餓期和嚴(yán)重?cái)嗄虆捠?。值得注意的影響也發(fā)生在胃中，其中胃酸的分泌不足以確保蛋白水解和對(duì)病原體的保護(hù)，病原體最終到達(dá)后腸。此外，由于母乳提供的被動(dòng)免疫突然缺乏，斷奶時(shí)仔豬的免疫系統(tǒng)發(fā)育不足，因此出現(xiàn)了急性免疫變化，并發(fā)展為炎癥狀態(tài)。所有這些相互關(guān)聯(lián)的情況都會(huì)對(duì)仔豬的健康狀況產(chǎn)生不利影響，最終導(dǎo)致斷奶后腹瀉，而斷奶后腹瀉是養(yǎng)豬業(yè)中最具經(jīng)濟(jì)相關(guān)性的疾病之一，原因是治療費(fèi)用、生長(zhǎng)緩慢和死亡率的增加。

1 斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉

斷奶期仔豬飼料攝入量會(huì)嚴(yán)重減少，生長(zhǎng)性能降低，腹瀉患病率增加。為了適應(yīng)新的環(huán)境，胃腸道微生物群的組成也因喂養(yǎng)行為和飲食組成的變化而改變，胃腸道疾病頻發(fā)。斷奶后腹瀉是一種多因素胃腸道疾病，營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題是其中一個(gè)致病因素。胃腸道是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，飲食組成是影響腸道微生物生態(tài)系統(tǒng)的主要因素?？紤]到胃腸道微生物生態(tài)系統(tǒng)和飲食組成之間的平衡，仔豬斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉（postweaning nutritional diarrhea，PWND）是仔豬斷奶后面臨的嚴(yán)峻問(wèn)題。緩解仔豬斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉程度的最有效方式是調(diào)節(jié)飲食的營(yíng)養(yǎng)成分，如控制蛋白質(zhì)、纖維、電解質(zhì)平衡、淀粉含量等，可以有效減少斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉的發(fā)生[2]。

1.1 蛋白質(zhì)

為了減少斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉的發(fā)生，通常給仔豬服用抗生素，然而抗生素已逐漸被禁止用于動(dòng)物飼料。研究人員一直致力于尋找一種抗生素替代方案，其中低蛋白飲食方案被提出。低粗蛋白飲食對(duì)斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉有直接作用，減少了細(xì)菌發(fā)酵的可用基質(zhì)，提高了糞便的稠度。早期斷奶仔豬的高蛋白飲食會(huì)增加未消化蛋白質(zhì)的微生物發(fā)酵，由此有助于胃腸道中致病菌的增殖。飲食中蛋白質(zhì)的過(guò)量供應(yīng)導(dǎo)致仔豬腸道的蛋白質(zhì)發(fā)酵，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸和未消化蛋白有毒化合物（如氨、生物胺和硫化氫）等，這些產(chǎn)物中的大多數(shù)會(huì)損害上皮完整性并產(chǎn)生炎癥反應(yīng)，胺的產(chǎn)量增加會(huì)增加斷奶仔豬腹瀉的發(fā)生率，細(xì)菌腐胺通過(guò)減少對(duì)結(jié)腸細(xì)胞的能量供應(yīng)，對(duì)腸道健康有害，硫化氫通過(guò)破壞黏液層和增加黏液屏障的通透性來(lái)危害腸道健康[3]。低蛋白飲食會(huì)增加短鏈脂肪酸的含量，有助于有益微生物群的建立，有益細(xì)菌會(huì)迅速增殖并占據(jù)腸道黏膜上的結(jié)合位點(diǎn)，否則這些結(jié)合位點(diǎn)可能會(huì)被致病菌占據(jù)[2]。低蛋白飲食喂養(yǎng)斷奶仔豬是降低斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉發(fā)病率的有效途徑，從而減少斷奶仔豬腹瀉發(fā)病率。

1.2 纖維

在飼料中補(bǔ)充纖維可以提高斷奶期間豬的適應(yīng)能力，纖維有益于腸道健康，并顯著降低豬的腹瀉發(fā)病率。纖維對(duì)仔豬營(yíng)養(yǎng)的影響可能由纖維成分和纖維來(lái)源的性質(zhì)決定。如麥麩纖維可充當(dāng)仔豬益生元，麥麩是一種不溶性纖維，當(dāng)添加到斷奶仔豬的飼料中時(shí)，有助于提高飼料攝入量和胃腸道發(fā)育。在飼料中添加麥麩纖維可以提高回腸絨毛高度與隱窩深度之比，從而提高回腸黏膜的完整性[4]。麥麩飲食可減少糞便中致病性大腸桿菌的數(shù)量，并降低斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉的發(fā)病率。豌豆纖維可以通過(guò)減少腸毒性大腸桿菌的黏附和增加腸毒性大腸桿菌的排泄來(lái)改善動(dòng)物的腸道健康[4]。飼喂高不溶性纖維飼料可以通過(guò)增加仔豬回腸絨毛長(zhǎng)度來(lái)防止致病菌。飼喂高纖維飼料的仔豬的回腸中杯狀細(xì)胞比飼喂不含纖維飼料的仔豬多，而杯狀細(xì)胞通過(guò)合成和分泌幾種介質(zhì)在腸道小腸和大腸中發(fā)揮重要作用，這些介質(zhì)抵抗蛋白水解消化并刺激修復(fù)過(guò)程，如黏蛋白和肽三葉因子[4]。纖維還可以通過(guò)增加與腸屏障功能相關(guān)細(xì)胞因子的濃度來(lái)改善腸屏障功能。

1.3 電解質(zhì)平衡

斷奶后飲食中的電解質(zhì)失衡表現(xiàn)為腸運(yùn)動(dòng)、吸收和分泌能力的改變、細(xì)胞滲透性的改變、電解質(zhì)通量的改變，以及最終誘發(fā)斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉。腸腔每天接受8～10 L的液體，其中含有攝入的食物和生物分泌物。小腸吸收了大部分的液體，1.5～1.9 L的液體被大腸吸收[5]。斷奶仔豬結(jié)腸吸收能力顯著下降，導(dǎo)致腹瀉。液體的形成和排出對(duì)于電解質(zhì)平衡影響巨大。需要關(guān)注仔豬飲食中的礦物質(zhì)，如鈣（石灰石）、磷（磷酸鈣）、鈉和氯化物（鹽和碳酸氫鈉）。動(dòng)物飲食中添加礦物質(zhì)不僅可以滿(mǎn)足礦物質(zhì)需求，還可以改變電解質(zhì)平衡。陽(yáng)離子（Na+）和陰離子（Cl-）之間的平衡以及飲食中的酸或堿負(fù)荷可能會(huì)強(qiáng)烈改變斷奶仔豬的酸堿狀態(tài)和生長(zhǎng)性能[5]。電解質(zhì)平衡能夠顯著改變斷奶后仔豬的喂養(yǎng)行為、表觀消化率和生產(chǎn)性能。仔豬一般表現(xiàn)出對(duì)低電解質(zhì)平衡飲食的偏好，比高電解質(zhì)平衡飲食更能優(yōu)化其生長(zhǎng)性能。斷奶后仔豬飲食中電解質(zhì)平衡的紊亂對(duì)斷奶后仔豬腹瀉影響很大，可能導(dǎo)致嚴(yán)重的腸道電解質(zhì)紊亂，并通過(guò)過(guò)量的鹽、水損失對(duì)斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能產(chǎn)生負(fù)面影響。仔豬消化道中電解質(zhì)的失衡也可能是由細(xì)菌的存在引起的，細(xì)菌可能會(huì)將毒素輸送到腸道中，并干擾上皮的發(fā)育。仔豬腸道內(nèi)感染會(huì)導(dǎo)致水樣糞便或斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉的形成，同時(shí)降低斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能、發(fā)病率甚至死亡率。

1.4 淀粉

淀粉是動(dòng)物飲食的主要碳水化合物來(lái)源，也是動(dòng)物主要能量來(lái)源，由兩種類(lèi)型的a-葡聚糖聚合物組成：直鏈淀粉和支鏈淀粉。淀粉已被證明對(duì)腸道菌群的組成和活性有顯著影響，通過(guò)改善有益細(xì)菌的生長(zhǎng)和減少腸道中致病細(xì)菌的發(fā)育。根據(jù)可消化能力，淀粉可分為快速消化淀粉、緩慢消化淀粉和抗性淀粉?？剐缘矸鄄荒鼙恍∧c吸收，但它會(huì)傳遞到大腸，并有益地改變腸道微生物群。為了減少斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉并改善仔豬的胃腸功能，一種有用的替代方案是使用益生元，如抗性淀粉。抗性淀粉可作為影響盲腸和結(jié)腸微生物群的不可消化碳水化合物底物，由結(jié)腸微生物群發(fā)酵，然后被消化成氫氣、甲烷和短鏈脂肪酸，如乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽，有利于斷奶仔豬的大腸功能[3]。短鏈脂肪酸在鈣、鎂和水的吸收中發(fā)揮積極作用，并且它們還積極刺激有益結(jié)腸微生物群[3]。斷奶仔豬飼喂含有低水平抗性淀粉的飼料，會(huì)導(dǎo)致短鏈脂肪酸濃度增加，降低腸道pH值，有助于提高腸道動(dòng)力，改善鈣、鎂和鐵等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，并為結(jié)腸上皮和宿主提供能量，降低支鏈脂肪酸的濃度，支鏈脂肪酸是一種有害的發(fā)酵產(chǎn)物，也是斷奶后營(yíng)養(yǎng)性腹瀉的誘發(fā)因素[5]。

2 豬流行性腹瀉病毒感染

豬流行性腹瀉病毒（porcine epidemic diarrhea virus，PEDV）最早于20世紀(jì)70年代在英國(guó)和比利時(shí)被發(fā)現(xiàn)。在過(guò)去三十年中，豬流行性腹瀉病毒流行對(duì)歐洲和亞洲養(yǎng)豬業(yè)造成了重大經(jīng)濟(jì)損失。在2013年，美國(guó)、加拿大和墨西哥也報(bào)告了這種病毒感染，從2013年4月至今，豬流行性腹瀉病毒流行已導(dǎo)致美國(guó)10%以上總計(jì)約700萬(wàn)頭仔豬死亡[6]。流行性豬流行性腹瀉病毒毒株迅速傳播，導(dǎo)致大量新生仔豬死亡。這些毒株具有高度的腸道致病性，急性感染整個(gè)小腸和大腸的絨毛上皮細(xì)胞，導(dǎo)致急性、嚴(yán)重的萎縮性腸炎，并伴有病毒血癥，導(dǎo)致嚴(yán)重腹瀉和嘔吐，繼而導(dǎo)致大量脫水和血液電解質(zhì)失衡，這是造成仔豬死亡的主要原因[6]。

豬流行性腹瀉病毒很容易被乙醚或氯仿滅活，在4～50 ℃都能保持穩(wěn)定。在pH ＜ 4和＞ 9時(shí)病毒完全失活，在較高溫度（＞37 ℃）下使用酸性或堿性消毒劑一定時(shí)間，病毒被滅活。漂白劑、2%氫氧化鈉、甲醛和戊二醛、碳酸鈉（4%無(wú)水或10%結(jié)晶，含0.1%洗滌劑）、磷酸中1%碘附或氯仿都能使病毒失活[6]。糞便-口腔途徑是豬流行性腹瀉病毒傳播的主要途徑，氣溶膠也具有傳染性[6]。腹瀉糞便和嘔吐物，受污染的運(yùn)輸拖車(chē)和飼料可能是病毒的主要傳播源。乳汁可能是病毒垂直傳播的潛在途徑，用作飼料添加劑的豬肉、豬血漿是否可能是病毒的傳播源仍然存在疑問(wèn)[6]。

豬流行性腹瀉病毒引起仔豬腹瀉主要是由于吸收性腸上皮細(xì)胞大量受損導(dǎo)致的吸收不良的結(jié)果，受感染的腸上皮細(xì)胞的功能紊亂也會(huì)導(dǎo)致吸收不良性腹瀉。在通過(guò)電子顯微鏡檢查的感染腸上皮細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)的電子密度損失和線(xiàn)粒體的快速退化導(dǎo)致吸收所需的運(yùn)輸能量不足，在感染的結(jié)腸上皮細(xì)胞中觀察到的超微結(jié)構(gòu)變化和輕度空泡化可能會(huì)干擾水和電解質(zhì)的重要重吸收。嘔吐會(huì)加劇脫水，但豬流行性腹瀉病毒感染引起嘔吐的機(jī)制尚不清楚。

對(duì)懷孕母豬進(jìn)行免疫或接種疫苗對(duì)于控制豬流行性腹瀉病毒感染和減少哺乳和斷奶仔豬的死亡非常重要。接種疫苗的母豬及其仔豬在初乳或血清中表現(xiàn)出更高的IgA（黏膜免疫）和病毒中和抗體（體液免疫）水平。減毒活疫苗已被用作口服，母豬分娩前2周和4周共兩次，可將LD50毒株感染仔豬的40%死亡率降低至0%[6]。但存在通過(guò)垂直傳播途徑使母豬和其哺乳仔豬感染其他致病性病毒（如豬圓環(huán)病毒2型）的潛在風(fēng)險(xiǎn)。

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