秋華柳種群光合作用性能對人工調節(jié)水位消漲的響應

沈承敘,陳芳清,吳 宇,呂 坤,黃永文

(1.湖北省三峽大學三峽地區(qū)生態(tài)保護與治理國際聯(lián)合研究中心,湖北 宜昌 443002;2.湖北省正江環(huán)?？萍加邢薰?湖北 宜昌 443002)

【研究意義】秋華柳(SalixvariegataFranch)是楊柳科柳屬多年生灌木,具有較好的耐淹與抗旱能力,是一種優(yōu)良的固土護岸植物[1]。主要分布于我國西藏東部、云南北部、貴州、四川、甘肅東南部等地,生長于河岸帶的沙土、卵石地和石縫間[2]。隨著河流的水位消漲,河岸帶植物每年都經(jīng)歷水淹與干旱的交替脅迫。河岸帶水位消漲會影響河岸帶植物光合作用與生長和發(fā)育[3-4]。當水位消漲格局發(fā)生顯著變化時,河岸帶植物光合性能以及生長發(fā)育會受到嚴重的脅迫與損害[5-6]。而光合作用是植物生產力和生物量形成的基礎,對植物的生長、發(fā)育和繁殖有著決定性的影響[7]。因此,分析人工調節(jié)河流模式下水位消漲變化對秋華柳植株生長發(fā)育的影響具有重要科學意義。【前人研究進展】植物光合作用的強弱既與自身生理特性有關,還受到環(huán)境因子的影響。當生境地的光照、溫度、水分以及CO2濃度等環(huán)境因子發(fā)生變化時[8-9],河岸帶植物通過形態(tài)學(根系與枝葉數(shù)量與形態(tài))[10-11]、生理生化(抗性酶、體內營養(yǎng)物質)組成與含量[12]以及生活史[13]等方面的變化來應對復雜的環(huán)境脅迫,在正常的水位漲落情況下,由于植物在長期進化中形成了較強的適應性能,河岸帶植物的光合性能以及生長發(fā)育受影響程度是有限和可控的[14],光合生理會產生響應,通過調節(jié)光合速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導度、光補償點、光飽和點、暗呼吸速率和表觀量子效率等光合作用生理特征以及光合色素含量的變化,以減少環(huán)境脅迫對自身的損害,盡可能維持正常的光合性能[15-16]。然而三峽工程以及葛洲壩對河流的調節(jié),引起位處大壩下游的秋華柳種群生境地水生態(tài)環(huán)境大幅變化。其中首要的變化是秋季出露時間的推遲和夏季水淹時間的提早。此外,還引起河流秋季水位下降速率加快和枯水期水位大幅下降,并由此導致生境地土壤含水量的下降[17-18]。人工調節(jié)河流導致的水位消漲格局變化可能會影響植物的光合性能[19]。李強等[20]在對三峽庫區(qū)狗牙根(Cynodondactylon)幼苗的光合生理特征進行研究時發(fā)現(xiàn),大壩對庫區(qū)水位消漲節(jié)律的改變,對該物種的光合性能產生了顯著的負面影響?！颈狙芯壳腥朦c】國內學者為了對庫區(qū)消落帶進行生態(tài)恢復,已從根系生長、光合生理特性、抗性生理、開花物候等方面對秋華柳的水淹性能及其耐淹機制進行了研究[21-23],該物種可以通過產生不定根、調節(jié)光合色素比例、維持較高光合速率、提高抗性酶含量等來適應河流原有的水淹節(jié)律,但是在水庫改變水淹節(jié)律條件下,其光合生理是否受到影響不得而知[24-25]?！緮M解決的關鍵問題】通過測定秋華柳在生境地出露初期(植株生長恢復期)以及整個生長期其它階段的光合生理生態(tài)特征,揭示秋華柳光合性能對人工調節(jié)河流水位變化的響應,并結合人工調節(jié)河流水位消漲格局下生境地水生態(tài)環(huán)境的變化規(guī)律,為該物種的保護和利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地生態(tài)環(huán)境概況

研究地點位于三峽大壩下游的湖北省枝江市顧家店鎮(zhèn)關洲島(30°15′54.83′′ N,111°34′14.91′′ E;圖1),屬于亞熱帶季風性濕潤氣候區(qū),具有四季分明、冬冷夏熱、冬干夏濕的氣候特征。該地區(qū)雨水豐沛,年平均降水量1212 mm,最大日降雨量183.9 mm。全年積溫較高,無霜期較長,約275 d。年平均氣溫16.7 ℃,極端最高氣溫 41.4 ℃,極端最低氣溫-15.6 ℃。生境地土壤類型為礫石和細沙。植被以灌木為主,群落的物種組成主要有:秋華柳(S.variegata)、狗牙根(C.dactylon)、苔草(Carextristachya)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、蓄萹(Polygonumaviculare)、繁縷(Stellariamedia)等。秋華柳植株個體株高范圍為10～20 cm,生長良好。

圖1 秋華柳野外試驗樣地地理位置Fig.1 Geographical location of S.variegatafield experimental plot

1.2 樣方設置

在研究區(qū)域內,在海拔梯度相近的消漲帶選擇長勢良好的秋華柳種群,分別設置5個5 m×5 m的長期樣方,每個樣方間隔10 m,用于測定秋華柳植株在生長恢復期(出露初期)以及整個生長期其它階段光合生理生態(tài)特征以及環(huán)境因子的變化。

1.3 水位變化、土壤含水量與溫度的測定

通過資料收集和土壤樣品采集與測定,獲取秋華柳種群生境地水生態(tài)環(huán)境的變化資料(圖2)。試驗地的水位變化以長江水文網(wǎng)(www.cjh.com.cn)枝城段水位公告為依據(jù),并在水位波動期每隔3 d進行一次現(xiàn)場踏查,核實樣地的出露與淹沒狀況。樣地出露時間為 2020年10月20日,淹沒時間為2021年5月14日。最高溫度與最低溫度以宜昌氣象局公告為依據(jù)。在出露初期(出露60 d內)每隔10 d以及整個生長期的前期、中期和后期(出露50、110和170 d),使用環(huán)刀在各樣方內采集土壤樣品(深度15 cm),帶回實驗室烘干稱重,測量土壤含水量。一個樣方每次分別隨機采集土壤樣品3份,整個實驗共采集土壤樣品120份。

圖2 樣地溫度、水位及土壤含水量在野外試驗期間的變化Fig.2 Changes of temperature,water level and soil water content at the sample plot during field experiment

1.4 光合生理生態(tài)特征的測定

1.4.1 光合作用的測定 在種群植株整個生長期的前期(50 d)、中期(110 d)和后期(170 d)以及生長恢復階段(出露60 d)每隔10 d的晴朗天,于每個樣方隨機選取 1 株大小相近、長勢良好的秋華柳植株進行光合生理生態(tài)特征的測定。由于秋華柳葉片較小,其幼枝呈綠色,具備一定的光合性能,所以光合生理測定時選取植株一級枝條上部當年生的第 3個或第 4 個二級枝條(包括葉片)作為測試對象。用便攜式光合儀(Li-6400)在飽和光強[1000 mol/(m2·s),采用標準紅藍光葉室控制光強]下分別測量枝葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間二氧化碳濃度(Ci)。測定時,葉室溫度設為20 ℃,流速設為500 μmol/s。每個測定時間各5個重復。光合生理生態(tài)特征測定結束后,將所測定枝條剪下帶回實驗室,60 ℃烘 24 h 至恒重,稱量干重(生物量)。用所測枝條的生物量代替葉面積作為測定單位以表征上述所測指標的大小[26-28]。

1.4.2 光響應曲線的測定與擬合 在1.4.1所述各光合作用測定時間和樣地所標記的5株秋華柳上另外選擇1個一級枝條上部的二級枝條進行光響應曲線的測定。利用紅藍光源分別測定各植物枝條在 2000、1500、1200、1000、500、200、100、50、25、0 μmol/(m2·s)等10個光合有效輻射通量密度下的凈光合速率。測定時,葉室溫度設為20 ℃,流速設為 500 μmol/s。測后將所測枝條剪下,帶回實驗室,稱其鮮重,然后置于120 ℃烘箱殺青15 min,并在65 ℃烘箱烘7～8 h,烘至恒重,稱其干重(生物量),并計算鮮干重比。再用Photosynthesis軟件采用非直角雙曲線模型擬合光合響應曲線,分別計算植物在恢復生長階段以及整個生長階段的最大凈光合速率(Pn max)、光補償點(Lcp)、暗呼吸速率(Rd)和表觀量子效率(AQY)等光響應曲線參數(shù)。

1.4.3 光合色素的測定 在1.4.1所述各光合作用測定時間,從各樣方中選擇大小相近/長勢良好的1株秋華柳植株,從其上部隨機采取一些綠色小枝條,分別放入保鮮袋和冰盒中保存,帶回實驗室用于測定葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和類胡蘿卜素(Car)等光合色素含量。每次5個重復。測定方法如下:分別將所采集的新鮮枝條樣品各自稱重 0.20 g,剪碎后置于研缽,加入少量石英砂和95%乙醇研磨至勻漿,再加 10 mL 95%乙醇繼續(xù)研磨至組織變白。將浸泡液倒入25 mL容量瓶中,用95%乙醇進行定容。用95%乙醇作為空白對照,分別測定各溶液在波長為 665、649和 470 nm 處的吸光度(OD)值,每份樣品測3次,取平均值。然后計算各樣品的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和類胡蘿卜素(Car)含量(mg/L)[29]。

Chla=13.95×A665-6.88×A649

Chlb=24.96×A649-7.32×A665

Chlt(總葉綠素含量)=20.0×A649+8.02×A665

Car=[1000×A470-2.05×C(Chla)-114.8×C(Chlb)]/245

葉綠體色素含量(mg/g)=(C×提取液體積)/樣品鮮重

1.5 數(shù)據(jù)處理

分別以秋華柳光合生理生態(tài)特征指標(凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度)、光合色素指標(光合色素、Chla、Chlb和Car含量)為因變量,以取樣時間為自變量,按生長恢復期和整個生長期進行單因素方差分析(One-way ANOVA),并采用Duncan多重比較分析各處理、水平間的差異顯著性。同時進行秋華柳光合生理生態(tài)特征指標、光合色素含量與環(huán)境因子的Person相關性分析,揭示秋華柳光合作用生理特征與光合色素含量之間及其與環(huán)境因子之間的關系。數(shù)據(jù)分析采用SPSS Statistics 26.0軟件進行。

2 結果與分析

2.1 秋華柳植株的光合生理生態(tài)特征在生長恢復期階段的變化

從圖3可知,秋華柳植株光合生理在生長恢復期隨時間進程呈極顯著的動態(tài)變化(凈光合速率,F=9.360,P<0.05;胞間二氧化碳濃度,F=5.558,P<0.05;氣孔導度,F=11.966,P<0.05;蒸騰速率,F=3.921,P<0.05)。植株凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率在所測定的時間范圍內均呈先增加后減少的趨勢,而胞間二氧化碳濃度呈先減少后增加的趨勢。植株凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均在植株出露50 d達到其最高峰值262.88 μmol/(mg·s)、2.62 mol/(mg·s)、25.68 mmol/(mg·s),分別較出露10 d增長413.62%、253.02%、138.95%;胞間二氧化碳在植株出露50 d達到最低值255 μmol/mol,較出露10 d下降20.56%。植株光合生理在夏季水淹后可迅速恢復,并有一段持續(xù)50 d左右的快速生長期。表明人工調節(jié)河流所帶來的水環(huán)境變化對下游秋華柳的影響在該物種的適應范圍內,秋華柳植株水淹出露后可快速恢復其光合作用性能。

光響應曲線特征值顯示秋華柳植株的光合性能隨著生長恢復進程顯著增強(表1)。最大凈光合速率(Pn max)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)隨生長恢復進程呈不斷增加的趨勢,在出露50 d后達到最大值。其中Pnmax、Rd、AQY在出露30～50 d增長較快,分別增長196.63%、247.89%和202.04%。光補償點(Lcp)則呈不斷減少的變化趨勢,以出露10～30 d的變化最大,與10 d相比,30 d時的光補償點下降36.42%。

表1 秋華柳植株在生長恢復期的光響應曲線特征值Table 1 Characteristics of light-response curve of S.variegataplants during growth recovering period

2.2 秋華柳植株的光合生理生態(tài)特征在整個生長期的變化

從圖4可知,秋華柳植株的凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率在整個生長期均呈V字形變化,其中凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率的變化均達到顯著水平,中期凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率較前后期顯著下降;中期胞間二氧化碳濃度較前后期顯著上升(凈光合速率,F=15.172,P<0.05;胞間二氧化碳濃度,F=5.468,P<0.05;蒸騰速率,F=6.209,P<0.05,氣孔導度,F=5.650,P<0.05)。秋華柳植株的凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率均以生長前期最高262.88 μmol/(mg·s)、2.62 mol/(mg·s)、25.68 mmol/(mg·s),分別比中期高59.39%、54.58%、53.39%;秋華柳植株的胞間二氧化碳濃度以生長中期最高297 μmol/mol,比前期高16.47%。從整個生長期來看,夏季水淹后秋華柳植株的光合生理在生長前期最旺盛,而生長中期光合生理顯著下降,表明生長中期的光合生理生長可能受到限制。

圖中不同小寫字母表示處理間的差異顯著性 (P<0.05) ,下同。Different lowercase letters in the picture indicate significance of difference between treatments (P<0.05).The same as below.圖3 秋華柳植株的光合生理生態(tài)特征在生長恢復期的變化Fig.3 Changes of S.variegataplants in photosynthetic physiology during the growth recovering period

圖4 秋華柳植株的光合生理生態(tài)特征在整個生長期的動態(tài)變化Fig.4 The dynamic changes in photosynthetic indices during the whole recovering growth periods of S.variegataplants

光響應曲線特征值顯示秋華柳植株的光合性能在整個生長期有著較大的變化(表2)。Pn max、Rd、LCP、AQY均呈V字形的變化趨勢。其中Pn max、AQY和LCP變化顯著,而Rd變化不顯著。生長前期的Pn max和AQY分別比生長中期高63.49%和76.36%;LCP比生長中期高10.17%。

表2 秋華柳植株整個生長期不同階段的光響應曲線特征值Table 2 Characteristics of light response curve of S.variegataplants at different growth periods

2.3 秋華柳植株的光合色素在生長恢復期的變化

從圖5可知,秋華柳植株的Chla和Chlb含量、Car含量、總葉綠素含量在生長恢復期不同時間之間存在顯著差異(Chla,F=248.024,P<0.05;Chlb,F=21.626,P<0.05;Car,F=583.208,P<0.05;總葉綠素含量,F=258.680,P<0.05)。隨著生長恢復進程的推進,秋華柳植株的Chla、Chlb、Car和總葉綠素含量整體呈上升趨勢,在生長恢復50 d時達到最大值,分別比生長恢復10 d增長77.89%,42.37%、82.97%和66.50%。Chla與Chlb的比值在生長恢復期呈顯著上升趨勢(F=7.648,P<0.05),而總葉綠色素和Car的比值則呈顯著下降趨勢(F=14.746 ,P<0.05)。秋華柳植株的光合色素在夏季水淹后可快速恢復積累,并有一段持續(xù)50 d左右的快速積累期。

圖5 秋華柳植株生長恢復期不同階段光合色素的動態(tài)變化Fig.5 Changes of S.variegataplants in the photosynthetic pigment content during the recovering growth period

2.4 秋華柳植株的光合色素在整個生長期的變化

從圖6可見,秋華柳植株的光合色素含量在整個生長期呈V字形變化,且中期較前后期顯著下降(Chla,F=129.324,P<0.05;Chlb,F=57.683,P<0.05;Car,F=175.974,P<0.05;總葉綠素含量,F=140.208,P<0.05)。秋華柳植株的光合色素在水淹后整個生長期的變化趨勢與光合生理生態(tài)特征變化一致,Chla、Chlb、Car、總葉綠素含量在生長前期最高,中期最低。秋華柳植株生長前期的Chla、Chlb、Car和總葉綠素含量分別比生長中期的高29.26%、34.16%、23.53%和30.61%。秋華柳植株的Chla與Chlb的比值在整個生長期有所上升,但變化不顯著(F=2.735,P>0.05)。秋華柳植株的總葉綠素和Car的比值隨時間進程呈下降趨勢,后期較前期顯著下降(F=28.161,P<0.05)。

圖6 秋華柳植株的光合色素在不同生長期的動態(tài)變化Fig.6 Changes of S.variegataplants in photosynthetic pigment contents during different growth periods

2.5 秋華柳植株生長期不同階段光合作用性能的綜合評價

將秋華柳植株的凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳、蒸騰速率、葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素8項指標進行標準化(Z-score)處理,數(shù)據(jù)間關聯(lián)度較高,表明綜合評價秋華柳的光合作用性能是可行的。運用主成分分析得到各指標載荷矩陣及貢獻率。由表3可知,第一主成分以秋華柳植株的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素載荷較高,主成分貢獻率為74.836%,第二主成分則主要反映秋華柳植株的光合生理的信息,主成分貢獻率為10.561%,2個主成分累計貢獻率為85.397%,表明秋華柳植株的光合色素對光合作用性能的影響較大。

表3 主成分分析載荷矩陣及貢獻率Table 3 Different index component load matrix and contribution rate

根據(jù)特征值及主成分載荷矩陣得出各指標系數(shù),將系數(shù)與標準化的數(shù)據(jù)處理得到主成分解析表達式,將標準化后的原始數(shù)據(jù)帶入主成分解析表達式,得到不同時期在2個主成分的得分,再對主成分進行加權可得到不同時期的綜合得分公式。通過對不同時期各項指標各主成分得分及綜合得分進行比較排序,最終得到主成分得分(表4),恢復生長前期秋華柳植株的光合作用性能在第一主成分得分、第二主成分得分與綜合得分遠遠高于其他時期。

表4 整個生長期不同階段的綜合得分Table 4 Comprehensive scores of different stages in the whole growth period

2.6 光合特性和光合色素與環(huán)境因子間的相關性分析

秋華柳植株的光合生理與光合色素含量密切相關(表5)。其中凈光合速率與Chla、Chlb、總葉綠素、Car含量之間呈極顯著相關(P<0.01);氣孔導度與Chla、Chlb、總葉綠素、Car含量之間呈顯著相關(P<0.05);胞間二氧化碳濃度與Chla、總葉綠素含量呈顯著相關(P<0.05),與Car含量呈極顯著相關(P<0.01);蒸騰速率與Chla、Car含量呈極顯著相關(P<0.01),與總葉綠素含量呈顯著相關(P<0.05)。

秋華柳植株光合生理生態(tài)特征和光合色素變化與環(huán)境因子之間均存在一定相關性(表5)。其中凈光合速率與土壤含水量呈極顯著相關(P<0.01),蒸騰速率與土壤含水量、地下水位呈極顯著相關(P<0.01),氣孔導度和胞間二氧化碳濃度與土壤含水量呈顯著相關 (P<0.05)。Chla、Chlb、總葉綠素、Car含量與土壤含水量均呈極顯著相關(P<0.01),其中Car還與地下水位呈顯著相關(P<0.05)。光合生理生態(tài)特征、光合色素與日照時長、平均溫度之間無顯著相關。

表5 光合生理生態(tài)特征、光合色素和環(huán)境因子間的相關性分析Table 5 Person correlation analysis between photosynthetic physiologic characteristics,photosynthetic pigments and environmental factors

3 討 論

3.1 秋華柳植株在生長恢復期光合生理生態(tài)特征的變化

水淹是河岸帶植物每年都要經(jīng)歷的環(huán)境脅迫。在水淹及其所引起的缺氧脅迫下,植物葉片的光合色素會發(fā)生分解,并由此引起光合色素含量和光合作用下降的變化[30]。由于脅迫期間植物仍需消耗大量的營養(yǎng)物質來維持其必需的生理活動,脅迫后的植株多出現(xiàn)營養(yǎng)物質匱乏的現(xiàn)象[32]。很多植物的光合生理在水淹后的生長恢復期常出現(xiàn)一個快速增長(補償性生長)的過程,以及時補充植物生長發(fā)育所需的有機營養(yǎng)物質[33]。秋華柳植株在水淹出露后開始恢復生長,光合生理活動呈一個快速增長的過程,其凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均隨著生長恢復進程不斷上升,在生長恢復期的后期(50 d)達到最大值。與此同時,秋華柳植株的Pn max、AQY、Rd等光響應曲線特征值也隨著生長恢復進程不斷上升,并在生長恢復期的后期(50 d)達到最大值。表明人工調節(jié)河流所帶來的水環(huán)境變化對下游秋華柳的影響在該物種的適應范圍內,經(jīng)歷長時間水淹脅迫的秋華柳植株在脅迫解除后也存在一個補償性生長過程,植物通過快速恢復其光合作用性能,及時同化和合成有機營養(yǎng)物質來彌補脅迫期間的損耗,并滿足恢復期枝葉快速生長的需要。關于水淹后植物光合生理的補償性快速增加,Chen 等[34]在對狗牙根(Cynodondactylon)耐水淹機理的研究中也有報道,狗牙根在經(jīng)歷45 d的水淹脅迫后,經(jīng)過7 d的恢復生長,其凈光合速率顯著高于未經(jīng)過水淹脅迫的植株。

葉片光合色素承載著光能的捕獲、分配、傳遞和轉化的功能[35]。葉綠素兩大組分間的比值(Chl a/b )和總量(Chl a+b )在一定程度上表征了整個光系統(tǒng)對光量子的捕獲和利用狀況[36]。類胡蘿卜素的主要功能是清除體內活性氧和保護光合膜系統(tǒng),其含量與在光合色素中的占比反映了植物對環(huán)境脅迫的抵抗性能[37]。植物在生長恢復期為了盡快恢復其光合性能,葉片的光合色素含量通常會發(fā)生快速增長[33]。Guan等[38]對疏花水柏枝的研究發(fā)現(xiàn),植株的光合色素含量在水淹脅迫解除后都有一個快速增長的過程,伴隨而來的是最大凈光合速率的快速增長。本研究中,進入恢復生長的秋華柳植株,其總葉綠素、Chla、Chlb和Car含量均快速增長,并在出露50 d時達到最大值。這種變化與光合作用性能的變化趨勢是相同的,由主成分分析結果可見,秋華柳植株光合作用性能在恢復期的增長得益于光合色素的合成與含量的增長。

3.2 秋華柳植株光合生理生態(tài)特征在整個生長期的變化

長江流域的河岸帶植物每年在夏末至秋初隨著洪水的消退而出露,然后進行生長恢復、開花結果,一直到次年的春末或夏初再次被洪水淹沒。河岸帶植物的生長期含蓋整個冬季,但由于冬季氣溫偏低與少雨,其生長相對緩慢,秋季和春季溫度相對較高是該地區(qū)河岸帶植物快速及主要的生長期[39]。河岸帶植物的光合生理性能通常也與植物生長呈相同的變化格局[42]。Guan等[38]對三峽大壩下游疏花水柏枝(Myricarialaxiflora)殘存種群的光合生理性能進行了研究,發(fā)現(xiàn)該物種的光合生理性能在整個生長期呈V字形的變化,即以前期和后期高,中期最低,但是后期高于前期。本研究中秋華柳植株光合生理性能在整個生長期也呈V字形的變化規(guī)律,既以中期的光合生理性能最低,但其前期高于后期。主成分分析結果也顯示,恢復生長前期下的秋華柳光合作用性能在第一主成分得分、第二主成分得分與綜合得分遠遠高于其他時期。植株在水淹脅迫后出露初期的補償性生長和冬季氣溫偏低對植物生長的影響被認為是植株光合生理性能呈V字形變化的主要原因[33,38]。

秋華柳植株光合色素含量在整個生長期的變化與光合生理性能的變化呈相同趨勢,Chla、Chlb、總葉綠素與Car含量在出露初期升高,中期顯著下降,后期又一次顯著上升。前期研究測定了水淹對秋華柳光合生理生態(tài)特征的影響,正常水位下秋華柳的Chla、Chlb分別為1.474和0.485 mg/g[43],其值均高于本研究中植株的光合色素含量。植物可通過調整Chla/b和Chl與Car的比值來適應環(huán)境的變化以維持較高水平的光合生理生態(tài)特征[44]。正常情況下,植物葉片Chl a/b 和Chl/Car均約為3∶1[45]。本研究中秋華柳在整個生長期Chl a/b小于3∶1,Chl/Car大于3∶1。但隨著植物出露時間的延長,Chl a/b逐漸增加,而Chl/Car逐漸減少。表明該物種植株在整個生長期大多數(shù)時間均處于逆境中,植物的光合作用性能隨著出露時間的延長不斷恢復。植物出露初期葉片的光合性能高于出露后期,而抗逆性能低于出露后期。出露初期植株葉片以相對較高的光合反應中心來提高光合性能,而出露后期則通過提高光捕獲能力來維持相對高的光合性能。

3.3 人工調節(jié)河流對下游秋華柳植株光合生理生態(tài)特征的綜合影響

水位消漲及其所引起的生態(tài)環(huán)境變化是影響河岸帶植物生長發(fā)育的主要生態(tài)過程[30,46]。水位消漲會導致河岸帶植物生境地的出露與水淹,并引起土壤含水量、土壤營養(yǎng)(有機質和養(yǎng)分)和土壤結構的變化,由此導致河岸帶植物光合生理生態(tài)特征的變化[47-49]。本研究結果顯示,秋華柳的光合性能與水位消漲及其所引起的環(huán)境因子變化密切相關。其中,土壤含水量與光合生理及光合色素之間呈顯著相關,水位與蒸騰速率、類胡蘿卜素之間呈顯著相關。表明該物種的光合性能極易受水位變化及其所引起的土壤含水量變化的影響。

河流水位消漲格局的變化常常會對植物的光合生理產生嚴重影響,并由此影響植物的生長與發(fā)育[15,50]。大西洋沿海瀕危物種粉花金雞菊(Coreopsisrosea)的生長便因不合理的水位消漲格局而受到嚴重威脅[51]。三峽大壩與葛洲壩因防洪發(fā)電的需求對河流進行了調控,由此改變了其下游秋華柳生境地的水位消漲格局和生態(tài)環(huán)境。生境地的出露時間由9月初推遲到了10月下旬甚至11月中上旬,而水淹時間則由6月下旬提前到5月上旬,導致生境地水淹時間延長,生長期縮短。此外,人工調節(jié)河流還導致水位下降速率加大和枯水期水位顯著下降,由此引起生境地土壤含水量全面降低。由于秋華柳的光合生理與水位消漲及其所引起的環(huán)境因子變化密切相關,水位漲落節(jié)律改變引起的環(huán)境因子變化,會較大程度影響植物的光合生理生態(tài)特征。如恢復初期水位急劇下降和枯水期的低水位引起的土壤含水量下降,使光合作用生理活動下降;生長期的縮短會減少植物光合作用的時間,減少有機物質的合成與貯藏。因此,三峽大壩與葛洲壩對河流水位消漲格局的改變會進一步影響秋華柳種群植株的生長和發(fā)育。

4 結 論

(1)秋華柳種群植株的光合作用性能在水淹后的生長恢復階段有一個快速增長的過程,其凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、表觀量子效率均隨生長恢復進程不斷上升,在生長恢復期的后期(50 d)達到最大值,其后逐步下降。在水淹后的生長恢復階段,秋華柳植株光合色素含量的變化與光合生理性能的變化呈相同趨勢。

(2)在整個出露后的生長期,秋華柳植株的光合生理活動隨生長期延伸而增強;在生長中期,秋華柳植株的光合生理特征指標顯著下降,中期的光合生理性能最低,但植株前期光合生理性能高于后期光合生理性能。秋華柳植株光合色素含量在整個生長期的變化與光合生理性能的變化呈相同趨勢。Chla、Chlb、總葉綠素與 Car 含量在出露初期升高,中期顯著下降,后期又一次顯著上升。

(3)三峽大壩及葛洲壩人工調節(jié)河流水位消漲格局引起的水生態(tài)環(huán)境變化,使秋華柳種群光合作用生理活動下降,進一步影響該種群的生長和發(fā)育。