呂本春,楊志新,付利波,陳檢鋒,尹 梅,陳 華,王 偉,王應(yīng)學(xué),王志遠(yuǎn),楊 偉,蘇振喜
(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所,昆明 650205;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,昆明 650201;3.昆明市農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全中心,昆明 650118;4.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所,昆明 650205)
【研究意義】水稻是世界上最重要的糧食作物之一,中國有60%以上的人口以稻米為主食。中國耕地土壤點位超標(biāo)率為19.4%,其中土壤As、Cd超標(biāo)率分別達(dá)2.7%、7.0%[1]。與其他谷類作物相比,水稻似乎具有更高的Cd和As積累能力[2]。云南礦產(chǎn)資源豐富,土壤重金屬污染問題較為嚴(yán)峻,因此低累積Cd、As水稻品種的篩選有利于實現(xiàn)當(dāng)?shù)剞r(nóng)田水稻的安全生產(chǎn)與利用?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】有研究表明,水稻吸收Cd的最大速度分別是小麥和玉米的6.5和2.2倍,水稻是吸收Cd能力最強的作物之一[3],而由于其特殊的淹水生長環(huán)境,水稻比其它糧食作物更容易在籽粒中吸收和積累As[2]。隨著環(huán)境污染的日益加劇,湖北、湖南、江西和四川等地都有Cd和As污染的相關(guān)報道[4]。在湖南、廣西和四川等中西部省份,水稻土中Cd的平均濃度分別高達(dá)0.73、0.70和0.46 mg/kg[5]。而在吉林、湖南和江西等省份發(fā)現(xiàn)糙米中As的平均濃度超過了風(fēng)險篩選值[6]。張慧娟等[7]研究表明水稻吸收累積重金屬具有品種和種質(zhì)遺傳差異,且不同基因型水稻品種對Cd、As吸收也存在顯著差異。李坤權(quán)等[8]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),秈型水稻籽粒中Cd的濃度顯著高于粳型水稻。蔣彬等[9]研究發(fā)現(xiàn)全國不同地區(qū)的水稻品種籽粒Cd、As含量存在極顯著的基因型差異,同時篩選出一系列低Cd、As水稻品種。單天宇等[10]研究發(fā)現(xiàn)在參試的6個水稻品種中,金優(yōu)268籽粒Cd、As含量均最低,分別為0.05、0.31 mg/kg。柳賽花等[11]通過綜合BLUP值篩選出鎘砷同步低累積最優(yōu)品種Y兩優(yōu)19。因此,可通過種植和篩選水稻品種,來減少水稻籽粒中Cd、As含量?!颈狙芯壳腥朦c】稻田土壤環(huán)境中Cd、As的化學(xué)行為與生物有效性的變化相反,同時水稻對Cd、As的吸收積累也存在較大差異[12]。當(dāng)前Cd低積累水稻品種篩選的研究較多,但對于Cd、As低積累水稻品種篩選和改良的研究卻很少,且對影響水稻品種Cd、As積累差異性的內(nèi)外機理尚不明確?!緮M解決的關(guān)鍵問題】從先前研究中選出10個在當(dāng)?shù)胤N植后適應(yīng)性強、推廣面積大、品質(zhì)好的引進(jìn)品種,結(jié)合當(dāng)?shù)厮痉N植制度進(jìn)行水稻重金屬Cd、As篩選試驗,旨在明確不同水稻品種對Cd、As響應(yīng)的差異,同時篩選出低積累Cd、As水稻品種,為當(dāng)?shù)厮旧a(chǎn)提供理論依據(jù)。
試驗地點位于云南省東川區(qū)(102°47′~103°18′E,25°57′~26°32′N)。年平均氣溫25 ℃,年平均降水量600~700 mm,試驗土壤為沖積土。土壤基本理化性質(zhì):pH 8.29,有機質(zhì)含量33.89 g/kg,堿解氮含量110.44 mg/kg,有效磷含量15.19 mg/kg,速效鉀含量76.52 mg/kg,全氮含量2.15 g/kg,全磷含量1.25 g/kg,全鉀含量30.39 g/kg,陽離子交換量3.53 cmol/kg,土壤中Cd含量1.34 mg/kg,有效態(tài)Cd含量0.60 mg/kg,土壤中As含量21.10 mg/kg,有效態(tài)As含量1.31 mg/kg。用《土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB 15618—2018)進(jìn)行測定,土壤中重金屬Cd、As含量篩選值在本研究區(qū)域分別為0.8、20 mg/kg,Cd、As分別超標(biāo)1.68、1.06倍,故屬于輕度重金屬Cd、As復(fù)合污染稻田土壤。
供試水稻品種共10個(表1),均為當(dāng)?shù)胤N植適應(yīng)性強、推廣面積大、品質(zhì)好的引進(jìn)品種,供試水稻品種由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境資源研究所提供。
采用大田試驗,研究上述10個水稻品種對Cd、As吸收與積累的影響,試驗田共有10個水稻處理,采用隨機區(qū)組排列,每個品種3次重復(fù),共30個小區(qū),每個小區(qū)種植156穴,行間距30 cm×30 cm,小區(qū)面積3 m×4 m=12 m2,試驗田四周設(shè)保護(hù)行,保護(hù)行栽插對應(yīng)小區(qū)品種,小區(qū)間、小區(qū)與保護(hù)行間留操作走道。
試驗于2020年4月13日播種育秧,5月14日同規(guī)格移栽,9月4日采集稻谷樣品,9月5日收割。田間管理按大田常規(guī)操作進(jìn)行。
采用5點取樣法采集0~20 cm表層土壤樣品,土樣自然風(fēng)干后,研磨、過篩備用。土壤全Cd含量采用HCl-HNO3-HF-HClO4進(jìn)行4酸消解,原子吸收分光光度法測定[11];土壤全As含量采用王水進(jìn)行消解,原子熒光分光光度法測定[11];土壤有效Cd采用0.01 mol/L CaCl2浸提,用石墨爐原子吸收分光光度法測定[13];有效As采用0.5 mol/L NaHCO3浸提后用原子熒光分光光度法測定[13]。
水稻收獲期采集樣品,在每個小區(qū)中隨機選取3株水稻。植株樣品用清水沖洗干凈后,再用去離子水洗凈,將植株根系、莖葉、谷殼、糙米分離,在105 ℃烘箱殺青30 min,75 ℃烘箱烘干至恒重,稱量質(zhì)量,粉碎備用。植株全Cd含量采用HNO3-HClO4進(jìn)行2酸消解,石墨爐原子吸收分光光度法測定;植株全As含量采用HNO3-HClO4-H2SO4進(jìn)行消解,原子熒光分光光度法測定。
Cd或As累積量=水稻各部位生物量×各部位Cd或As金屬含量
Cd和As在不同器官下轉(zhuǎn)運系數(shù)的計算公式為:
TF糙米/谷殼=糙米含量/谷殼含量
TF糙米/莖葉=糙米含量/莖葉含量
TF莖葉/根=莖葉含量/根含量
采用Microsoft Excel 2021軟件進(jìn)行所有數(shù)據(jù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差處理,不同品種之間指標(biāo)差異采用Duncan新復(fù)極差法檢驗(P<0.05)。相關(guān)性分析采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行,并利用Origin 2021軟件作圖。
由表2可知,對于農(nóng)藝性狀而言,不同水稻品種差異顯著。不同水稻品種產(chǎn)量最大值為最小值的2.91倍,株高最大值為最小值的1.17倍,千粒重最大值為最小值的1.40倍,結(jié)實率最大值為最小值的1.24倍。在所有水稻品種中,中浙優(yōu)8號農(nóng)藝性狀最優(yōu)。
表2 供試水稻品種農(nóng)藝性狀Table 2 Agronomic characters of the tested rice cultivar
由圖1可知,不同水稻地上部和地下部生物量差異顯著。地上部生物量最大值是其最小值的2.12倍,地下部生物量最大值是其最小值的2.47倍。整體上,水稻地上部分生物量大于地下部分生物量,且中浙優(yōu)8號地上部分和地下部分生物量均最大。
從圖2~3可知,不同水稻品種各器官Cd、As含量差異顯著,Cd在水稻體內(nèi)含量排序總體上為根>谷殼>莖葉>糙米。而As在水稻體內(nèi)的含量排序總體上為根>莖葉>谷殼>糙米。
圖2 水稻品種不同器官Cd含量Fig.2 Cd content in different tissues of rice cultivars
根部Cd含量范圍和平均值分別為0.061(MHLY177)~0.136(YHJ7)mg/kg和0.099 mg/kg,品種之間根部Cd含量最大值為最小值的2.23倍。根部As含量范圍和平均值分別為34.67(ZZY1)~70.22(QY676)mg/kg和48.64 mg/kg,品種之間根部As含量最大值為最小值的2.03倍。
莖葉Cd含量范圍和平均值分別為0.008(ZZY1和MHLY177)~0.028(YHJ2)mg/kg和0.014 mg/kg,品種之間莖葉Cd含量最大值為最小值的3.50倍。莖葉As含量和平均值分別為4.26(ZZY8)~8.23(YHJ2)mg/kg和5.65 mg/kg,品種之間莖葉As含量最大值為最小值的1.93倍。
柱上不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05),下同。Different lowercase letters above the bars indicate significant differences among treatments(P<0.05).The same as below.圖1 水稻品種地上部和地下部生物量Fig.1 Biomass of shoot and root of rice cultivars
谷殼Cd含量范圍和平均值分別為0.057(YHH1)~0.074(YHJ2)mg/kg和0.063 mg/kg,品種之間谷殼Cd含量最大值為最小值的1.30倍。谷殼As含量范圍和平均值分別為1.60(ZZY1)~2.37(YHJ2)mg/kg和1.84 mg/kg,品種之間谷殼As含量最大值為最小值的1.48倍。
糙米Cd含量范圍和平均值分別為0.005(YHJ2和YHJ3)~0.020(ZZY10)mg/kg和0.011 mg/kg,品種之間糙米Cd含量最大值為最小值的4.0倍。糙米As含量范圍和平均值分別為0.158(ZZY8)~0.215(YHX3)mg/kg和0.187 mg/kg,品種之間糙米As含量最大值為最小值的1.36倍。在參試水稻的品種中,糙米Cd含量均未超過國家食品安全標(biāo)準(zhǔn)(≤0.2 mg/kg),而YHX3、YHJ7和YHJ3糙米中As含量超過國家食品安全標(biāo)準(zhǔn)(>0.2 mg/kg)。
從圖4~5可知,不同水稻品種各器官Cd、As累積量差異顯著。Cd在水稻體內(nèi)的累積量總體上為谷殼>莖葉>根>糙米。As在水稻體內(nèi)的累積量總體上為根>莖葉>谷殼>糙米。
圖4 水稻品種不同器官Cd累積量Fig.4 Cd accumulation in different tissues of rice cultivars
根部Cd累積量范圍和平均值分別為0.31(MHLY177)~1.38(ZZY8)μg/株和0.71 μg/株,品種之間根部Cd累積量最大值為最小值的4.45倍。根部As累積量范圍和平均值分別為200(MHLY177)~501(QY676)μg/株和337 μg/株,品種之間根部As累積量最大值為最小值的2.51倍。
莖葉Cd累積量范圍和平均值分別為0.45(ZZY1)~1.47(YHJ2)μg/株和0.76 μg/株,品種之間莖葉Cd累積量最大值為最小值的3.27倍。莖葉As累積量范圍和平均值分別為241(ZZY10)~436(YHJ2)μg/株和313 μg/株,品種之間莖葉As累積量最大值為最小值的1.81倍。
圖3 水稻品種不同器官As含量Fig.3 As content in different tissues of rice cultivars
圖5 水稻品種不同器官As累積量Fig.5 As accumulation in different tissues of rice cultivars
谷殼Cd累積量范圍和平均值分別為0.57(YHX3)~2.03(YHJ7)μg/株和1.13 μg/株,品種之間谷殼Cd累積量最大值為最小值的3.53倍。谷殼As累積量范圍和平均值分別為19.35(YHX3)~58.49(YHJ7)μg/株和32.68 μg/株,品種之間谷殼As累積量最大值為最小值的3.02倍。
糙米Cd累積量范圍和平均值分別為0.048(YHJ2)~0.579(ZZY10)μg/株和0.275 μg/株,品種之間糙米Cd累積量最大值為最小值的12.06倍。糙米As累積量范圍和平均值分別為1.81(YHJ2)~6.69(YHJ7)μg/株和4.25 μg/株,品種之間糙米As累積量最大值為最小值的3.70倍。
在所有水稻品種中,YHJ2品種糙米Cd、As累積含量最低,因此YHJ2有利于實現(xiàn)重金屬Cd、As復(fù)合污染土壤的安全利用。
從圖6可知,不同水稻品種各器官Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)差異顯著。TF糙米/莖葉變化范圍和平均值分別為0.181~1.742 mg/kg和0.948 mg/kg,TF糙米/谷殼變化范圍和平均值分別為0.075~0.302 mg/kg和0.172 mg/kg,TF莖葉/根變化范圍和平均值分別為0.089~0.297 mg/kg和0.141 mg/kg,除YHH1、YHJ2、YHJ3外,Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)總體表現(xiàn)為TF糙米/莖葉>TF糙米/谷殼>TF莖葉/根,說明Cd從莖葉到糙米遷移最容易,從谷殼到糙米次之,從根部到莖葉最困難。
圖6 不同水稻品種Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)Fig.6 Cd transport coefficients of different rice cultivars
從圖7可知,不同水稻品種各器官As轉(zhuǎn)運系數(shù)差異顯著。TF糙米/莖葉變化范圍和平均值分別為0.024~0.039 mg/kg和0.034 mg/kg,TF糙米/谷殼變化范圍和平均值分別為0.082~0.115 mg/kg和0.103 mg/kg,TF莖葉/根變化范圍和平均值分別為0.069~0.143 mg/kg和0.119 mg/kg,除QY676、YHJ7外,As轉(zhuǎn)運系數(shù)總體表現(xiàn)為TF莖葉/根>TF糙米/谷殼>TF糙米/莖葉,說明As從根部到莖葉遷移最容易,從谷殼到糙米次之,從莖葉到糙米最困難。
圖7 不同水稻品種As轉(zhuǎn)運系數(shù)Fig.7 As transport coefficients of different rice cultivars
在所有水稻品種中,YHJ2品種中Cd和As從根向莖葉(TF莖葉/根)的轉(zhuǎn)運系數(shù)最高,而莖葉向糙米和谷殼向糙米轉(zhuǎn)運系數(shù)最低,說明YHJ2品種有利于Cd、As從根向莖葉轉(zhuǎn)運,但由于Cd、As受到莖葉和谷殼攔截作用,因此Cd、As向糙米轉(zhuǎn)運能力降低,這符合低積累Cd、As水稻品種的特征。
由表3可知,產(chǎn)量與糙米Cd呈極顯著正相關(guān)(P<0.01,下同),與糙米As呈極顯著負(fù)相關(guān),與Cd從根-莖葉轉(zhuǎn)運系數(shù)(TF莖葉/根)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05,下同),與Cd從莖葉-糙米轉(zhuǎn)運系數(shù)(TF糙米/莖葉)、谷殼-糙米轉(zhuǎn)運系數(shù)(TF糙米/谷殼)、及As從莖葉-糙米轉(zhuǎn)運系數(shù)(TF糙米/莖葉)均呈極顯著正相關(guān)。說明水稻產(chǎn)量與Cd、As在地上部分轉(zhuǎn)運呈顯著正相關(guān)。
表3 不同水稻品種對Cd、As吸收和累積的相關(guān)性Table 3 Correlation coefficient of Cd and As uptake and accumulation among different rice cultivars
糙米Cd與TF糙米/莖葉、TF糙米/谷殼呈極顯著正相關(guān),糙米As與TF莖葉/根、TF糙米/莖葉、TF糙米/谷殼無顯著相關(guān)性,谷殼Cd與TF莖葉/根呈極顯著正相關(guān),與TF糙米/莖葉、TF糙米/谷殼分別呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān),谷殼As與TF糙米/莖葉、TF糙米/谷殼呈極顯著負(fù)相關(guān),糙米Cd與糙米As無顯著相關(guān)性。說明Cd在水稻糙米中積累與Cd在水稻體內(nèi)遷移轉(zhuǎn)運有關(guān),而由于谷殼對As的攔截作用,使得As在水稻糙米中積累與As在水稻體內(nèi)遷移轉(zhuǎn)運關(guān)系不明顯,同時水稻糙米Cd與As之間無必然的聯(lián)系。
在土壤中,As以水合陰離子的形式存在于孔隙水中,而Cd以金屬陽離子的形式存在于孔隙水中[14]。
低濃度的Cd、As對植物的生長發(fā)育有積極的刺激作用,當(dāng)濃度達(dá)到或超過一定量時就會抑制植物生長,且呈現(xiàn)出隨著濃度升高抑制作用提高的趨勢[15]。單天宇等[10]研究發(fā)現(xiàn),水稻產(chǎn)量是衡量水稻品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。本研究發(fā)現(xiàn),不同水稻品種的產(chǎn)量間存在顯著差異,且糙米Cd與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),而糙米As與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。這可能與糙米Cd總體濃度較低,而As總體濃度較高有關(guān)。本研究結(jié)果表現(xiàn)出水稻產(chǎn)量越高,其糙米中Cd、As含量則越低的趨勢。這與周歆等[16]研究發(fā)現(xiàn),產(chǎn)量較高的品種糙米As的含量較低的結(jié)論相似。糙米As含量降低也可能與水稻較高的產(chǎn)量對As有較強的稀釋作用有關(guān)[17]。然而Yu等[18]研究發(fā)現(xiàn),超過50%的供試品種在高Cd脅迫下比低Cd脅迫下產(chǎn)生更大或相似的籽粒產(chǎn)量,這說明不能僅僅將產(chǎn)量下降作為谷物Cd、As毒性的指標(biāo)。
Yang等[19]研究發(fā)現(xiàn),植物對重金屬的吸收與外界環(huán)境有關(guān)。有研究表明,土壤淹水可通過降低氧化還原電位加強S2-與Cd的共沉淀,從而促進(jìn)CaCO3、有機質(zhì)等物質(zhì)對Cd的吸持,增加還原態(tài)的Fe、Mn等陽離子,這些陽離子與Cd形成競爭性吸附,增加的Mn2+還可通過OsNRAMP5 轉(zhuǎn)運體抑制水稻根系Cd吸收[14]。同樣在淹水條件下,吸附在Fe、Mn等氧化物上的As會被釋放到土壤溶液中,As在土壤中生物有效性增加,As5+逐步還原成As3+,同時水稻可通過水通道轉(zhuǎn)運體OsLis1主動吸收[20]。本研究發(fā)現(xiàn),在Cd、As復(fù)合污染農(nóng)田中,水稻糙米Cd平均含量(0.011 mg/kg)遠(yuǎn)低于國家食品安全標(biāo)準(zhǔn)(≤0.2 mg/kg),糙米Cd的最大值(0.020 mg/kg)僅為標(biāo)準(zhǔn)值的10%。而水稻糙米As平均含量(0.187 mg/kg)接近國家食品安全標(biāo)準(zhǔn)(≤0.2 mg/kg),糙米As的最大值(0.215 mg/kg)為標(biāo)準(zhǔn)值的1.08倍,這與姚保民等[14]發(fā)現(xiàn)早稻具有較高As積累能力的結(jié)論相似。這可能是水稻長期處于淹水環(huán)境下(云南分為旱季和雨季,夏秋為雨季),Cd的活性顯著降低,As活性則顯著增加,導(dǎo)致水稻糙米中As的含量較高,Cd的含量較低。相反,談宇榮等[21]研究發(fā)現(xiàn)水稻在旱作條件下,糙米Cd含量較高,而As含量較低,說明外界水分環(huán)境是影響水稻糙米對Cd、As吸收的主要原因之一。
不同基因型水稻對重金屬Cd和As積累的生理過程不同,當(dāng)水稻植株暴露于過量的Cd和As環(huán)境時,根際土壤中有效態(tài)Cd和As可以通過質(zhì)膜轉(zhuǎn)運體被水稻根部吸收,在共質(zhì)體的途徑下裝載到木質(zhì)部中,然后在蒸騰作用下從木質(zhì)部轉(zhuǎn)運到水稻地上部分不同器官中[22]。當(dāng)水稻進(jìn)入生殖生長階段時,葉片中Cd、As會通過韌皮部維管系統(tǒng)運輸?shù)缴成L組織(穗、谷殼和糙米)[23]。Norton等[24]研究表明,水稻籽粒中Cd、As主要來源于木質(zhì)部的直接運輸和籽粒灌漿過程中韌皮部的再次運輸。在本試驗中,水稻不同器官對As吸收大小表現(xiàn)為根>莖葉>谷殼>糙米,這與談宇榮等[21]發(fā)現(xiàn)不同基因型水稻各器官對Cd、As吸收大小表現(xiàn)為根>莖葉>谷殼>糙米,呈自下而上遞減規(guī)律的結(jié)論相同。這可能是由于從根到糙米長距離運輸Cd、As的過程中需要消耗大量能量,距離越遠(yuǎn),消耗越大,運輸越困難,該部位所含Cd、As含量也就越低,這也是導(dǎo)致糙米中Cd、As含量遠(yuǎn)低于根系的原因之一[25]。然而在本研究中,所有水稻品種不同器官對Cd吸收大小表現(xiàn)為根>谷殼>莖葉>糙米。這一方面可能是由于在水稻灌漿期,Cd、As通過韌皮部運輸?shù)焦葰ず筒诿字?由于谷殼外表面沒有氣孔,糙米表面積小于展開葉的表面積,因此Cd、As通過蒸騰作用向糙米的轉(zhuǎn)運有限[26],說明谷殼可能是水稻糙米中Cd、As轉(zhuǎn)運的生理屏障。另一方面可能是Cd更喜歡在富含蛋白質(zhì)的谷殼(糊粉層與胚胎)中積累[27],從而導(dǎo)致谷殼中Cd的含量比莖葉高。王赟等[28]研究發(fā)現(xiàn),植物中Cd、As的累積量能夠更好地反映植物對Cd、As的吸收能力,在本試驗中,Cd在水稻體內(nèi)的累積量總體上為谷殼>莖葉>根>糙米,As在水稻體內(nèi)的累積量總體上為根>莖葉>谷殼>糙米,說明水稻可能是通過將Cd積累在谷殼中來降低Cd對水稻糙米的毒害作用,將As積累在根中來降低糙米中As含量。同時本研究也發(fā)現(xiàn),在所有水稻品種中,YHJ2糙米中Cd、As累積量最低,因此發(fā)現(xiàn)水稻可能通過不同器官的攔截作用來降低可食用部分中重金屬Cd、As含量,從而有利于水稻在重金屬土壤中的安全利用。
植物不同器官Cd、As含量不僅與根系對Cd、As的吸收有關(guān),還可能與植物對Cd、As的轉(zhuǎn)運能力密切相關(guān)[29]。轉(zhuǎn)運系數(shù)越大表明重金屬從根系向地上部器官轉(zhuǎn)運能力越強,或在器官之間的轉(zhuǎn)運能力越強。范晶晶等[30]研究發(fā)現(xiàn)重金屬Cd在水稻植株內(nèi)的運移過程受到土壤氧化還原條件、pH、養(yǎng)分供應(yīng)狀況以及水稻品種等多種因素的共同作用。本研究發(fā)現(xiàn),Cd從莖葉到糙米的遷移較容易,從根系到莖葉的遷移則較困難,而As從根系到莖葉的遷移較容易,從莖葉到糙米的遷移則較困難,這與王林友等[31]研究結(jié)論相似。Cd、As在水稻植株遷移轉(zhuǎn)運的差異可能與土壤孔隙水中Cd和As相反的離子形式及其化學(xué)性質(zhì)有關(guān)[14]。Nocito等[32]研究表明,通過木質(zhì)部從根部向莖部的運輸是決定Cd和As在莖部積累的主要生理過程,而通過韌皮部從莖部向谷粒的運輸被認(rèn)為控制了Cd和As在谷粒中的積累。根據(jù)Takahashi等[33]報道,P1bATP酶基因家族轉(zhuǎn)運體OsHMA2和水通道轉(zhuǎn)運體Oslis2既負(fù)責(zé)水稻Cd和As木質(zhì)部裝載和根莖轉(zhuǎn)運,也參與Cd和As在韌皮部的遷移。Song等[34]研究發(fā)現(xiàn),Cd以離子形式通過P1bATP酶基因家族OsHMA3被隔離在根部和莖葉液泡中,而As則以As-PC復(fù)合物的形式被C型ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運體OsABCC1隔離到根和莖葉液泡中,說明Cd、As在水稻植株遷移轉(zhuǎn)運的差異可能還與它們在水稻體內(nèi)的表達(dá)能力有關(guān)。本研究中,YHJ2在所有水稻品種中Cd和As從根到莖葉的轉(zhuǎn)運系數(shù)最高,從莖葉向糙米和谷殼向糙米的轉(zhuǎn)運能力最低。因此可以推測出轉(zhuǎn)運體OsHMA2和Oslis2在YHJ2根部表達(dá)能力較高,有助于Cd、As向木質(zhì)部負(fù)載,從而促進(jìn)它們從根部向莖葉中轉(zhuǎn)運,而轉(zhuǎn)運體OsHMA3和OsABCC1在莖葉中表達(dá)能力較高,可通過將Cd、As進(jìn)行攔截,抑制Cd、As向韌皮部負(fù)載,從而減小YHJ2糙米中Cd、As的含量。
本研究發(fā)現(xiàn),糙米Cd與TF糙米/莖葉、TF糙米/谷殼呈極顯著正相關(guān),糙米As與TF莖葉/根、TF糙米/莖葉、TF糙米/谷殼無顯著相關(guān)性,但谷殼As與TF糙米/莖葉、TF糙米/谷殼呈極顯著負(fù)相關(guān)。表明Cd在水稻糙米中積累與Cd在水稻體內(nèi)遷移轉(zhuǎn)運有關(guān),而由于谷殼對As的攔截作用,進(jìn)一步減小了As向糙米轉(zhuǎn)運,使得As在糙米中積累與As在水稻體內(nèi)遷移轉(zhuǎn)運之間的關(guān)系不顯著。同時在本試驗中,糙米、谷殼、莖葉和根中Cd和As平均含量的比值分別為1∶5.7∶1.3∶9.0和1∶9.8∶30.2∶260.1。從谷殼到糙米,Cd的轉(zhuǎn)運能力是As的1.7倍;從莖葉到糙米,Cd的轉(zhuǎn)運能力是As的23.2倍;從根到莖葉,Cd的轉(zhuǎn)運能力是As的1.2倍,這與談宇榮等[21]研究結(jié)論相似,表明Cd在不同器官的遷移性比As更強。
(1)在外界淹水環(huán)境的作用下,土壤中Cd的活性較低,As的活性較高,導(dǎo)致水稻糙米中Cd含量較低,As含量較高。另外,水稻可通過將Cd積累在谷殼中來降低Cd對水稻糙米的毒害作用,將As積累在根系中來降低As對水稻糙米的毒害作用。在相關(guān)性分析中,糙米Cd與重金屬Cd在水稻地上部分轉(zhuǎn)運存在顯著相關(guān)性,而糙米As與重金屬As在水稻地上部分轉(zhuǎn)運無顯著相關(guān)性,且在不同器官轉(zhuǎn)運過程中,Cd的轉(zhuǎn)運能力均高于As,說明在外界淹水環(huán)境作用下,Cd在土壤中活性較低,但在水稻中轉(zhuǎn)運能力較強,而As在土壤中活性較高,但在水稻中轉(zhuǎn)運能力較弱。
(2)在不同水稻品種比較下,中浙優(yōu)8號表現(xiàn)出產(chǎn)量最高和農(nóng)藝性狀最優(yōu),但由于其糙米對Cd、As累積量較高,因此該品種適用于種植在無重金屬污染的土壤中,而YHJ2雖然產(chǎn)量不高,但由于其糙米中Cd、As累積量最低,且Cd、As從莖葉向糙米和谷殼向糙米轉(zhuǎn)運能力最低,符合低積累Cd、As水稻的特征,因此,可在重金屬Cd、As復(fù)合污染土壤種植。而針對其產(chǎn)量較低特征,建議通過合理搭配肥料,改善土壤肥力來促進(jìn)水稻生長發(fā)育,有效實現(xiàn)水稻在重金屬污染土壤中的安全生產(chǎn)與利用。