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    影響家禽肉質(zhì)的因素及研究現(xiàn)狀

    2023-04-15 18:26:54赫云桐周長(zhǎng)海梁芳芳段楚楓孫睿鴻李玉梅張晶刁繼轍
    飼料工業(yè) 2023年5期
    關(guān)鍵詞:剪切力肉質(zhì)脂質(zhì)

    ■赫云桐周長(zhǎng)海*梁芳芳段楚楓孫睿鴻李玉梅張 晶刁繼轍

    (1.吉林大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,吉林省東北寒區(qū)畜禽飼料與飼養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林長(zhǎng)春 130062;2.中國(guó)人民解放軍 95935部隊(duì),黑龍江哈爾濱 150100)

    隨著人口增長(zhǎng)和富裕程度的提高,禽肉消費(fèi)量逐年增加(Godfray 等,2018)。家禽生長(zhǎng)速度的提高也帶來肉質(zhì)問題和肌病發(fā)生率的提高,影響消費(fèi)者感官印象和養(yǎng)殖戶的經(jīng)濟(jì)效益。當(dāng)前研究指出肌肉pH主要和糖酵解有關(guān)。宰后肉色的形成與肌紅蛋白、線粒體、代謝物和脂質(zhì)氧化的相互作用有關(guān)(Ramanathan等,2020)。脂質(zhì)氧化還會(huì)降低細(xì)胞膜的完整性,增加滴水損失,進(jìn)而影響系水力。嫩度與肌肉組織學(xué)特性有關(guān),一般用剪切力表示。肉的風(fēng)味是個(gè)非常重要但復(fù)雜的屬性,禽肉加熱后得以顯現(xiàn),主要是通過脂質(zhì)氧化、糖和氨基酸(或肽)之間的相互作用、硫胺素降解、核苷酸的降解、氨基酸和肽的熱解以及碳水化合物的焦糖化反應(yīng)實(shí)現(xiàn)(李耀,2011;Khan 等,2015;Neethling等,2016)。目前國(guó)內(nèi)外的研究表明,禽類肉質(zhì)在飼養(yǎng)管理方面的因素主要由飼糧因素以及環(huán)境因素構(gòu)成。飼糧因素包括氨基酸、脂質(zhì)、微量元素、維生素、肌苷酸等。環(huán)境因素較為復(fù)雜,在飼養(yǎng)管理流程中,環(huán)境帶來的負(fù)面應(yīng)激主要包括冷熱應(yīng)激以及宰前應(yīng)激。目前對(duì)于飼養(yǎng)管理因素導(dǎo)致的肉質(zhì)變化的生理機(jī)理的研究探索較為集中,但是對(duì)于分子層面的研究目前還相對(duì)較少,對(duì)于機(jī)制方面的研究尚且有深入研究的必要?,F(xiàn)將在飼養(yǎng)管理階段影響肉質(zhì)的相關(guān)因素進(jìn)行概述,為以后的肉品質(zhì)研究和實(shí)際應(yīng)用提供借鑒和參考。

    1 氨基酸

    氨基酸主要從幾個(gè)方面影響肉質(zhì):①對(duì)氨基酸平衡的影響;②對(duì)肉質(zhì)氧化狀態(tài)的影響;③對(duì)肉風(fēng)味的影響。

    1.1 賴氨酸

    賴氨酸是家禽玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧的第二限制性氨基酸,賴氨酸可以影響機(jī)體蛋白質(zhì)的平衡,并促進(jìn)家禽生長(zhǎng)發(fā)育。

    一些研究還表明,在某些生長(zhǎng)階段改變可消化賴氨酸(dLys)的含量會(huì)對(duì)肉品質(zhì)、風(fēng)味、肌病發(fā)生率產(chǎn)生影響。楊麒(2018)在0~3 周齡肉仔雞的研究中發(fā)現(xiàn),賴氨酸水平對(duì)肌肉品質(zhì)有影響,其中添加1.15%的賴氨酸滴水損失和剪切力最小,肉品質(zhì)最好。Zarghi 等(2020)在23~38 日齡的肉雞研究中發(fā)現(xiàn),dLys 水平增加對(duì)胸肌蒸煮損失和系水力沒有顯著影響。Tesseraud 等(2009)研究發(fā)現(xiàn)短期改變?nèi)占Z賴氨酸水平會(huì)影響肌肉中蛋白質(zhì)水解相關(guān)基因的表達(dá)。Watanabe等(2015、2017)研究發(fā)現(xiàn)短期內(nèi)通過升高或降低飼糧中賴氨酸的水平,均可提升肌肉中谷氨酸含量,并增加肉湯的鮮美和濃郁程度,改善肉質(zhì)風(fēng)味。這可能與肌肉中賴氨酸的降解(Watanabe 等,2015)、蛋白質(zhì)的降解(Watanabe 等,2020)有關(guān)。Ahsan 等(2020)的研究發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)階段(11~24 日齡)降低dLys水平,并在后期進(jìn)行補(bǔ)償性生長(zhǎng)可以減少肉雞白紋肌(WS)的發(fā)生以及其嚴(yán)重程度。Cruz等(2017)認(rèn)為dLys水平的增加促進(jìn)了家禽的生長(zhǎng)發(fā)育,間接影響了肌病的發(fā)生率。

    1.2 蛋氨酸

    蛋氨酸(Met)是一種含硫的必需氨基酸,是家禽的第一限制性氨基酸,對(duì)蛋白質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)硫和DNA的甲基化有至關(guān)重要的作用,對(duì)谷胱甘肽合成和保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激方面有積極影響。Met的供應(yīng)和來源影響禽類的生長(zhǎng)發(fā)育和肉質(zhì)。周長(zhǎng)海等(2010)報(bào)道,蛋氨酸能與益生菌協(xié)同促進(jìn)家禽生長(zhǎng)發(fā)育,并提高產(chǎn)肉量。日糧中缺乏含硫氨基酸(Met+Cys)會(huì)影響胸肌肉質(zhì)性狀(Conde-Aguilera等,2016)。Albrecht等(2017)研究不同蛋氨酸來源和濃度對(duì)肉仔雞肌肉品質(zhì)和腐敗過程的影響,結(jié)果表明,與對(duì)照組相比補(bǔ)充蛋氨酸可提高胸肌產(chǎn)肉量和pH,延長(zhǎng)感官保質(zhì)期。Wen等(2017)也有類似的研究結(jié)果。Jiao等(2010)研究發(fā)現(xiàn),日糧中補(bǔ)充蛋氨酸可以改善肉雞肌肉感官性能,可改善肉色,并有降低肌肉剪切力的趨勢(shì)。李亮(2017)報(bào)道,蛋氨酸不影響雉雞胸肌和腿肌的滴水損失、蒸煮損失和剪切力,這可能是由于品種不同所致。

    有研究表明,補(bǔ)充蛋氨酸可以減輕熱應(yīng)激帶來的負(fù)面影響,這可能是由于日糧中添加蛋氨酸提高了抗氧化相關(guān)基因的表達(dá)水平(Del Vesco 等,2015)。Zeitz等(2020)研究指出,蛋氨酸能改善肉雞肝臟和肌肉中的抗氧化狀態(tài),降低肌肉對(duì)氧化的敏感性,但無法緩解熱應(yīng)激對(duì)生長(zhǎng)性能的不利影響。Zhao 等(2018)在櫻桃谷鴨的研究中通過比較添加2-羥基-4-甲基硫代丁酸(蛋氨酸類似物,DL-HMTBA)和DL-蛋氨酸的日糧處理組,發(fā)現(xiàn)兩者胴體性狀效果相似,但觀察到DL-HMTBA的抗氧化能力優(yōu)于DL-蛋氨酸,更適合降低肉的氧化過程,延長(zhǎng)儲(chǔ)存期,從而有助于改善鴨肉質(zhì)量。

    1.3 谷氨酰胺

    谷氨酰胺是一種條件性必需氨基酸,在動(dòng)物免疫和腸黏膜細(xì)胞的增殖方面發(fā)揮重要作用,并且能合成谷胱甘肽發(fā)揮抗氧化功能。研究發(fā)現(xiàn)家禽可以通過日糧中的谷氨酰胺水平調(diào)節(jié)機(jī)體谷氨酰胺的含量,改善肉質(zhì),提高肌肉氧化應(yīng)激能力(Hu 等,2020)。Hu等(2016)發(fā)現(xiàn)在日糧中改變谷氨酰胺和葡萄糖含量,改善了急性熱應(yīng)激下肉雞的肉品質(zhì)。Hu等(2020)報(bào)道,日糧補(bǔ)充1.5%谷氨酰胺能增加肌肉pH和b*值,降低滴水損失和蒸煮損失,并且谷氨酰胺可通過提高抗氧化基因和熱休克蛋白(HSP70)途徑減輕熱應(yīng)激肉雞胸肌的抗氧化能力和脂質(zhì)過氧化水平。谷氨酰胺還能參與肌苷酸(IMP)生成過程,促進(jìn)一磷酸腺苷(AMP)轉(zhuǎn)化為IMP。鐘金鳳等(2012)發(fā)現(xiàn),日糧中添加0.2%水平的谷氨酰胺可顯著改善肉雞的生產(chǎn)性能,顯著提高IMP 含量,增加肌肉風(fēng)味。其中添加0.4%和0.8%時(shí)可顯著降低肌肉的剪切力,改善肉色。并且添加谷氨酰胺還能通過增加肌肉中心型脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)基因mRNA表達(dá)量來促進(jìn)肌肉內(nèi)脂肪的沉積,增加肉的嫩度。唐倩等(2012)報(bào)道,谷氨酰胺在代替抗生素改善肉雞胴體品質(zhì)方面也具有一定的效果。

    1.4 精氨酸

    精氨酸是家禽生長(zhǎng)的必需氨基酸,是體內(nèi)蛋白氮重要載體,也是體內(nèi)一氧化氮、肌酸和谷氨酰胺等多種分子的前體物質(zhì),能調(diào)控多種生長(zhǎng)代謝途徑,對(duì)家禽生長(zhǎng)性能、胴體性能、免疫和抗氧化功能都有重要作用。Zhang 等(2020)研究發(fā)現(xiàn),精氨酸和賴氨酸都能降低胸肌的剪切力,通過提高pH 并保持鈣蛋白酶活性,加速肌鈣蛋白-T 的降解。其中精氨酸可降低Ca2+/Mg2+-ATPase活性,促進(jìn)肌動(dòng)球蛋白解離,降低肌原纖維的緊密度,從而更有效提高肌肉嫩度。一些研究發(fā)現(xiàn),精氨酸能促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育,有利于骨骼肌和骨密度的增加,而不會(huì)增加脂肪沉積(Castro 等,2019)。賀永惠等(2016)研究發(fā)現(xiàn),飼糧中補(bǔ)充精氨酸可顯著提高肉雞腿肌率,其中添加0.6%精氨酸的肉雞腿肌率最高,并能調(diào)節(jié)腹部和腿肌脂肪的生成。但范秋麗等(2021)研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加精氨酸可以提高91~120 日齡清遠(yuǎn)麻雞的腸道抗氧化性能,而對(duì)肉品質(zhì)無顯著影響。

    1.5 其他氨基酸

    色氨酸在蛋白質(zhì)合成代謝中有重要作用,能促進(jìn)胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅰ的產(chǎn)生和抑制皮質(zhì)酮的合成,促進(jìn)蛋白質(zhì)合成,降低蛋白質(zhì)分解(Fouad等,2021)。肌肽是由β-丙氨酸和L-組氨酸組成的二肽,存在于許多脊椎動(dòng)物的骨骼肌和腦組織中,尤其是雞胸肉中。肌肽具有很強(qiáng)的抗氧化功能,可用于清除在氧化應(yīng)激過程中形成的活性氧(ROS)。Kralik 等(2018)將0.2%β-丙氨酸和0.1%L-組氨酸添加到肉雞飼料中,顯著增加了胸肌中肌肽的含量,并且補(bǔ)充的β-丙氨酸和L-組氨酸不影響新鮮肌肉中硫代巴比妥酸反應(yīng)物(TBARS)的水平,但影響冷凍肌肉中的TBARS 水平。胍基乙酸是由腎臟中的甘氨酸和精氨酸合成,是肌酸的前體物質(zhì)。日糧中補(bǔ)充胍基乙酸,一方面可使機(jī)體產(chǎn)生更多的精氨酸和甘氨酸用于動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育;另一方面促進(jìn)肌肉能量代謝,減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解以提供能量,從而促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)并提高飼料利用率(Zhao等,2021)。Ren 等(2018)研究發(fā)現(xiàn),補(bǔ)充胍基乙酸可改善肉雞生長(zhǎng)性能和肉質(zhì),并能提高抗氧化能力。

    2 脂肪及脂肪酸

    脂質(zhì)能為機(jī)體提供能量,并提供機(jī)體所必需的脂肪酸,影響肉雞生長(zhǎng)性能的同時(shí),也是肉質(zhì)的影響因素之一。主要原因包括:脂肪酸對(duì)肉質(zhì)風(fēng)味的影響以及肌內(nèi)脂肪的生成和影響。飼料中常添加的脂類物質(zhì)主要分為動(dòng)物性脂肪源和植物性脂肪源。家禽脂肪合成的主要場(chǎng)所是肝臟,攝入脂肪的脂肪酸構(gòu)成會(huì)影響肌肉中脂肪酸的構(gòu)成,從而影響肉質(zhì)風(fēng)味及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。Gou 等(2020)研究發(fā)現(xiàn),用亞麻籽油替代部分或全部的豬油提高了黃羽肉雞的飼料效率,并顯著增加了胸肌n-3 多不飽和脂肪酸(PUFA)的含量。Cui等(2019)的研究結(jié)果指出紫蘇油含有大量的α-亞麻酸,與豬油相比,日糧中添加紫蘇油可以降低黃羽肉雞胸肌剪切力,增加胸肌的b*值,并能提高PUFA 比例,降低飽和脂肪酸比例。Skrivan 等(2018)研究表明,與棕櫚油和豬油相比,添加菜籽油的日糧中不飽和脂肪酸濃度高,肌肉內(nèi)主要脂肪酸為油酸。

    肌肉脂肪對(duì)肉質(zhì)是存在影響的,能夠影響肉的嫩度、系水力等感官性狀且能影響肉的風(fēng)味。研究發(fā)現(xiàn)大豆磷脂對(duì)胸肌和腿肌的滴水損失、蒸煮損失、剪切力等都有顯著影響。隨著大豆磷脂量的增加,肌肉中脂肪含量也明顯提升,同時(shí)剪切力明顯降低。肌內(nèi)脂肪含量的增加提高了系水力,從而降低了肌肉的滴水損失和蒸煮損失(楊燁,2005)。Long 等(2020)報(bào)道,與補(bǔ)充大豆油相比,日糧中補(bǔ)充魚油或亞麻籽油和微藻的組合能有效改善肉雞生長(zhǎng)性能和抗氧化性能,并能改善肉色,提高肌肉中n-3 PUFA含量。

    日糧中添加脂肪要適量。研究發(fā)現(xiàn),添加高水平的魚油可能會(huì)導(dǎo)致雞肉表現(xiàn)不良?xì)馕逗皖伾兓↙opez-Ferrer,2001)。脂肪容易被氧化而發(fā)生變質(zhì),脂肪的氧化產(chǎn)物可能會(huì)導(dǎo)致飼料產(chǎn)生腐臭味,降低飼料的適口性。另一方面氧化產(chǎn)物能與飼糧中存在的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和脂溶性維生素發(fā)生反應(yīng)而降低飼料的營(yíng)養(yǎng)成分,并可能對(duì)動(dòng)物機(jī)體造成損傷。Tavarez 等(2011)發(fā)現(xiàn),與新鮮豆油相比,添加氧化豆油顯著降低了肉雞體重和采食量,增加了肝臟中TBARS水平。在添加氧化豆油的同時(shí)添加抗氧化劑可防止脂質(zhì)進(jìn)一步氧化,可提高肉雞生產(chǎn)性能并延長(zhǎng)肌肉保質(zhì)期。

    3 微量元素

    微量元素對(duì)維持機(jī)體正常生命活動(dòng)有重要作用,部分微量元素為抗氧化劑的組成成分,影響禽肉的抗氧化性能,通過參與機(jī)體代謝過程減少禽類應(yīng)激對(duì)肉質(zhì)產(chǎn)生的負(fù)面影響。

    3.1 鋅

    日糧中補(bǔ)充鋅對(duì)肉質(zhì)具有改善作用,鋅對(duì)禽肉顏色有積極影響(Liu 等,2011;Salek 等,2020),會(huì)降低禽肉剪切力和滴水損失(Liu等,2011),對(duì)肌肉脂肪的合成有積極作用(Liu 等,2011;Wen 等,2019)。同時(shí)鋅還是銅鋅超氧化物歧化酶(CuZnSOD)的組成成分,補(bǔ)鋅會(huì)增加CuZnSOD 活性,增加機(jī)體的抗氧化能力(Li 等,2021)。Liu 等(2015)研究發(fā)現(xiàn)日糧中補(bǔ)充鋅可以顯著增加胸肌的a*值和腿肌pH,降低肌肉剪切力和滴水損失,改善肉品質(zhì)。

    3.2 硒

    禽類的不飽和脂肪酸含量較高,補(bǔ)充硒主要依賴其抗氧化特性,提升抗氧化能力,改善肉品質(zhì)。Nambapana等(2022)研究表明,含硒酵母的藻類抗氧化劑可以作為維生素E的替代品,同時(shí)具有提升肉質(zhì)和禽肉抗氧化能力的作用。也有研究表明,硒可以降低胸肉的滴水損失、蒸煮損失和剪切力來改善肉品質(zhì)(Mohamed等,2020)。

    3.3 錳

    錳參與體內(nèi)多種酶的活化,同時(shí)也是保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激的Mn-SOD 的重要組成成分。Wang 等(2021)報(bào)道,日糧中補(bǔ)充錳會(huì)降低胸肌的亮度(L*)值和黃度(b*)值。在一項(xiàng)肉鴨研究中,日糧中補(bǔ)充錳可顯著增加肌內(nèi)脂肪含量,并降低肌肉滴水損失和剪切力,通過調(diào)節(jié)參與脂肪生成和脂肪分解的基因表達(dá)來改善肉質(zhì)并增強(qiáng)抗氧化活性和肌內(nèi)脂肪含量,從而改善肉品質(zhì),增加嫩度和風(fēng)味(Yang等,2021)。

    3.4 其他微量元素

    日糧中銅缺乏時(shí),機(jī)體的丙二醛(MDA)濃度升高,抗氧化物酶銅鋅超氧化物歧化酶(Cu,Zn-SOD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)以及金屬硫蛋白和谷胱甘肽活性降低。而過量的銅會(huì)在機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生ROS,對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒性。添加硫酸銅處理組的肉雞肌肉蒸煮損失、持水能力和亮度顯著增加(Kim等,2022)。鐵是負(fù)責(zé)肉色的肌紅蛋白的一種成分,所以鐵可以對(duì)肌肉的感官特性有影響,對(duì)防止脂類氧化、維持肉的貨架期有重要影響。宋丹等(2021)研究發(fā)現(xiàn)日糧中高鐵和缺鐵均會(huì)影響肉品質(zhì),缺鐵會(huì)降低系水力和肌肉紅度(a*)值,從而降低肉品質(zhì)。高鐵會(huì)增加胸肌和腿肌的b*值,同時(shí)肌肉的脂質(zhì)過氧化程度升高。鉻在家禽健康和營(yíng)養(yǎng)方面起著重要作用,能通過提高胰島素的作用而促進(jìn)動(dòng)物體三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝和吸收。研究發(fā)現(xiàn),飼糧中提高鉻水平能改善熱應(yīng)激對(duì)肉仔雞胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)的影響(楊建等,2015)。

    4 維生素

    維生素一直以來都是備受關(guān)注的營(yíng)養(yǎng)素之一,目前關(guān)于維生素對(duì)肉品質(zhì)的影響的研究表明其可以抑制脂質(zhì)氧化,從而改善肉質(zhì),減少劣質(zhì)肉的生成。

    4.1 維生素E

    維生素E可以抑制脂質(zhì)過氧化,保護(hù)肌細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性,防止?jié)B出(PSE)肉的產(chǎn)生,提高肌肉品質(zhì)。補(bǔ)充維生素E 可以增加家禽的抗氧化應(yīng)激能力,包括高PUFA、霉菌毒素或熱應(yīng)激(Surai 等,2019)。不同來源的維生素E均可提升抗氧化性能和降低脂質(zhì)氧化(Pitargue等,2019;Voljc等,2011)。

    Xu 等(2021)研究發(fā)現(xiàn),維生素E 是通過增加維生素E 的滯留量來改善脂質(zhì)氧化穩(wěn)定性的。這種蓄積作用,不同來源的維生素E 效果基本相似(Pitargue等,2019)。補(bǔ)充維生素E會(huì)抑制脂質(zhì)的過氧化,提升禽肉品質(zhì)(Khatun 等,2020;Nemati 等,2020)。Wang等(2020)研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加200 mg/kg 的維生素E 可有效降低0~24 日齡肉雞的木質(zhì)肉(WB)和WS 的產(chǎn)生,而不會(huì)對(duì)生長(zhǎng)性能和產(chǎn)肉量有不利影響。添加維生素E還會(huì)影響脂肪酸的合成,對(duì)肉的風(fēng)味產(chǎn)生影響(Li 等,2009)。當(dāng)維生素E 與植物多酚(Mazur-Kusnirek 等,2019)、亞麻籽(趙丹陽等,2020)等共同添加時(shí),可增強(qiáng)機(jī)體抗氧化水平和提高肉品質(zhì)。

    4.2 維生素C

    維生素C是一種有效的抗氧化劑,具有增強(qiáng)機(jī)體抗氧化功能、保護(hù)細(xì)胞膜、增強(qiáng)機(jī)體免疫、促進(jìn)機(jī)體蛋白質(zhì)合成等作用。日糧中添加維生素C 可顯著降低由于各種應(yīng)激所引起的氧化損傷,促進(jìn)肉雞健康生長(zhǎng),改善肉品質(zhì)(殷啟潤(rùn)等,2020)。另外,維生素C可有效恢復(fù)維生素E的活性,對(duì)維持體內(nèi)維生素E的濃度和抗氧化性發(fā)揮重要作用(李新花,2006)。王顯慧等(2010)研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加300 mg/kg維生素C可顯著提高肉雞胸肌的抗氧化性能,延長(zhǎng)肌肉貨架期。顧麗紅等(2021)在110~140日齡文昌雞日糧中添加復(fù)合維生素(80 mg/kg維生素E、200 mg/kg維生素C),結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加維生素并不影響文昌雞生產(chǎn)性能,但可以提高宰后胸肌pH,降低剪切力,并提高肉雞的抗氧化性能。Zangeneh 等(2018)的研究指出維生素C 通過影響血清尿酸濃度和胸肌MDA 水平來調(diào)節(jié)應(yīng)激,減少脂質(zhì)過氧化。

    4.3 維生素A

    維生素A 可提高硒蛋白谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)和硫氧還蛋白還原酶(TrxR)活性及不同的信號(hào)通路對(duì)花生四烯酸、一氧化氮水平進(jìn)行調(diào)節(jié),從而減緩動(dòng)物氧化應(yīng)激(石惠宇等,2019)。研究發(fā)現(xiàn),補(bǔ)充維生素A可以提高動(dòng)物的抗氧化能力,降低脂質(zhì)過氧化程度,防止肌肉蛋白質(zhì)變性和水分流失(Wang 等,2020)。郭曉宇等(2020)報(bào)道,飼糧中維生素A 水平對(duì)肉雞肌肉的pH、肉色、剪切力及滴水損失均有影響,當(dāng)過高的維生素A水平會(huì)對(duì)肌肉品質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響。此外,腿肌對(duì)維生素A 的水平較胸肌更敏感,這可能是由于肉雞腿肌和胸肌纖維不同的緣故。Savaris等(2021)研究發(fā)現(xiàn),在肉雞日糧中補(bǔ)充維生素A的水平和補(bǔ)充時(shí)間可能影響WS的發(fā)生。

    4.4 維生素B族

    維生素B 族中對(duì)動(dòng)物肉品質(zhì)有影響的主要有硫胺素、煙酸。硫胺素在動(dòng)物體內(nèi)主要以輔酶焦磷酸硫胺素(TPP)形式存在,參與三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝。阮棟等(2020)研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加硫胺素可改善黃羽肉雞的抗氧化能力和肉質(zhì)。煙酸作為NAD+/NADH和NADP+/NADPH的前體,參與許多生化過程,包括脂質(zhì)代謝、組織氧化、糖酵解和呼吸功能。研究發(fā)現(xiàn),與基礎(chǔ)日糧相比,添加煙酸顯著提高了5~16周齡五龍鵝肌肉的pH 和持水能力,促進(jìn)肌內(nèi)脂肪沉積(Zhang 等,2021)。煙酰胺是煙酸的另一種形式,補(bǔ)充煙酰胺和丁酸鈉能緩解高密度飼養(yǎng)導(dǎo)致的肉雞氧化應(yīng)激,主要通過增強(qiáng)線粒體功能和抗氧化能力、抑制炎癥反應(yīng)和糖酵解、促進(jìn)肌肉發(fā)育來改善肌肉品質(zhì)(Wu等,2020)。

    5 肌苷酸(IMP)

    肌苷酸是一種風(fēng)味增強(qiáng)物質(zhì),在肌肉鮮味中起著關(guān)鍵作用。肌苷酸是核苷酸從頭合成的中間產(chǎn)物,一般情況下活動(dòng)物體內(nèi)的肌苷酸含量較低,肌苷酸的沉積主要是在動(dòng)物屠宰期間的三磷酸腺苷(ATP)降解。研究表明,肌苷酸影響肉質(zhì)風(fēng)味。周小娟等(2010)報(bào)道,北京油雞的IMP和肌內(nèi)脂肪都要高于AA肉雞,可能與其肉質(zhì)風(fēng)味的不同有關(guān)。日糧中添加外源性IMP對(duì)肌肉組織中的IMP 含量有顯著影響。Zhang 等(2008)的研究發(fā)現(xiàn),在日糧中添加外源IMP會(huì)顯著增加IMP在肌肉中的沉積,在添加0.25%的IMP時(shí)降低了胸肌、腿肌的剪切力,改善了肉的嫩度。Wang 等(2014)在42日齡肉雞日糧中分別添加嘌呤核苷酸(半IMP+半鳥苷單磷酸)、甜菜堿、大豆異黃酮及其組合,均可增加胸肌中的IMP含量。Yan等(2018)對(duì)三黃雞的研究同樣發(fā)現(xiàn),在飼糧中添加外源性IMP 會(huì)促進(jìn)IMP 在肌肉組織中的沉積,并認(rèn)為添加0.2%~0.3%的外源性IMP可以改善雞肉風(fēng)味品質(zhì)。也有研究發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)的含量和來源可能會(huì)影響IMP的含量(李呂木等,2010)。一些研究還表明飼糧添加劑也可以影響肌肉中IMP的含量,如殼聚糖(劉梅,2011)、中草藥添加劑(高艷敏等,2015)、谷氨酰胺(鐘金鳳等,2012)等。

    6 環(huán)境對(duì)家禽肉品質(zhì)的影響

    飼養(yǎng)管理環(huán)境是導(dǎo)致應(yīng)激的主要因素,有研究表明,氧化應(yīng)激可能會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞凋亡和異常自噬(Yan等,2022)。熱應(yīng)激是影響肉質(zhì)的環(huán)境因素的研究熱點(diǎn)之一。目前研究認(rèn)為熱應(yīng)激促進(jìn)糖皮質(zhì)激素合成、提升皮質(zhì)酮的水平以及ROS的形成,最終導(dǎo)致肌糖原含量增加,影響禽肉pH和系水力;引起肌肉蛋白質(zhì)代謝和肝臟糖異生的改變(Ma等,2021);破壞肌質(zhì)鈣水平酶,導(dǎo)致肌肉不受控制收縮,加劇能量消耗。研究表明急性熱應(yīng)激和慢性熱應(yīng)激均會(huì)對(duì)肉質(zhì)產(chǎn)生不利影響。He等(2020)在櫻桃谷鴨的急性熱應(yīng)激研究中發(fā)現(xiàn),急性熱應(yīng)激會(huì)引起鴨肉氧化變化,并造成一定的風(fēng)味損失。Lu 等(2017)研究認(rèn)為慢性熱應(yīng)激會(huì)對(duì)線粒體功能產(chǎn)生影響,并影響能量物質(zhì)需氧代謝,從而損害肉質(zhì),導(dǎo)致糖酵解和肌內(nèi)脂肪沉積增加。目前研究人員為緩解家禽熱應(yīng)激進(jìn)行了大量研究,通過添加氨基酸(Del Vesco,2015;Hu等,2020;Dai等,2009)、維生素(Hashizawa,2013)、礦物質(zhì)(楊建等,2015)、植物化學(xué)物質(zhì)(Al-Sagan 等,2020;Wen 等,2019)、益生菌(Humam 等,2020)等營(yíng)養(yǎng)策略,可有效降低熱應(yīng)激的不利影響。冷應(yīng)激也是家禽對(duì)于溫度壓力的一種表現(xiàn),會(huì)影響家禽的生長(zhǎng)性能和肉質(zhì)。王楠等(2018)報(bào)道,冷應(yīng)激對(duì)雉雞生長(zhǎng)性能和屠宰性能的影響不顯著,但有改善肉品質(zhì)的趨勢(shì)。屠宰前急性冷應(yīng)激3~4 h 的肉雞胸肌有更高的pH、持水能力和顏色(Dadgar等,2010)。Dadgar等(2011)發(fā)現(xiàn)暴露于極冷的溫度下會(huì)導(dǎo)致肉雞胸肌變硬,剪切力更高。家禽運(yùn)輸是影響禽類肉質(zhì)的重要因素,粗暴的運(yùn)輸方式會(huì)造成嚴(yán)重的宰前應(yīng)激,對(duì)家禽的福利造成不利影響。在運(yùn)輸途中家禽可能面對(duì)溫度應(yīng)激、飼料缺乏、振動(dòng)搖晃、運(yùn)輸密度等應(yīng)激因素的影響。目前通過降低運(yùn)輸應(yīng)激達(dá)到改善肉質(zhì)的觀點(diǎn)已經(jīng)被普遍接受,運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)禽肉的主要負(fù)面影響包括:增加活重?fù)p失、肌肉的氧化損傷、影響肉色、增加PSE 肉的生成概率。有研究認(rèn)為這些負(fù)面影響可能是由于應(yīng)激降低了禽肉的抗氧化活性并產(chǎn)生了更多的氧化自由基(Pan 等,2018)。也有研究認(rèn)為夏季運(yùn)輸中類PSE肉的高發(fā)與死后糖酵解時(shí)腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)被激活有關(guān),導(dǎo)致pH的下降(Zhang等,2020),從而導(dǎo)致肉質(zhì)的下降。季節(jié)也是影響家禽肉質(zhì)的因素之一,在一項(xiàng)對(duì)夏冬兩季雉雞的研究中表明,相較于夏季,冬季飼養(yǎng)的雉雞有更好的肉色以及肉質(zhì)風(fēng)味(Liang等,2022)。

    7 小結(jié)

    綜上所述,飼養(yǎng)管理手段會(huì)影響家禽肉質(zhì)的優(yōu)劣,主要通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控或者對(duì)養(yǎng)殖運(yùn)輸環(huán)境進(jìn)行調(diào)整,相關(guān)研究的總結(jié)對(duì)家禽生產(chǎn)有指導(dǎo)作用。但是飼養(yǎng)管理因素在分子層面上的影響仍需進(jìn)一步的探索。由于飼養(yǎng)管理因素的復(fù)雜性,探討多因素之間的相互作用,會(huì)為以后的實(shí)際生產(chǎn)提供更多有利信息。

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