葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎光合特性、產(chǎn)量及硒積累效應(yīng)的影響

雷新慧 冷佳俊 陶金才 萬晨茜 吳怡欣 王家樂 王鵬科 馮佰利 王 孟 高金鋒,*

葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎光合特性、產(chǎn)量及硒積累效應(yīng)的影響

雷新慧1,**冷佳俊1,**陶金才1萬晨茜1吳怡欣1王家樂1王鵬科1馮佰利1王 孟2高金鋒1,*

1西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院 / 旱區(qū)作物逆境生理學國家重點實驗室, 陜西楊凌 712100；2榆林市農(nóng)業(yè)科學研究院, 陜西榆林 719000

膳食補硒是人類攝入硒的主要途徑, 通過硒生物強化技術(shù)能有效提高作物硒含量。本研究以甜蕎品種西農(nóng)9976為試驗材料, 亞硒酸鈉為硒源, 采用大田試驗, 設(shè)置純硒施用量0(Se0)、5(Se5)和20 g hm–2(Se20) 3個水平。于2020—2021年連續(xù)兩個作物生長季, 研究不同外源硒濃度下甜蕎光合特性、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的變化規(guī)律及其對各器官硒含量、硒轉(zhuǎn)運因子及籽粒硒利用率的影響。結(jié)果表明, 葉面噴施亞硒酸鈉使甜蕎葉片葉綠素相對含量(SPAD)、凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)、胞間CO2濃度(i)和水分利用效率(WUE)較對照平均增加13.12%、11.50%、5.48%、5.95%和5.77%, 改善了葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)能力; 噴硒處理顯著增加甜蕎葉片光系統(tǒng)II的最大光化學效率(v/m)、實際光化學效率(PSII)及光化學淬滅系數(shù)(p), 降低非光化學淬滅系數(shù)(NPQ), 使其增強對光能的捕獲及轉(zhuǎn)化能力, 減少無效光能損失, 提高對高光的利用能力。兩個施硒量下, 甜蕎莖部和葉部的干物質(zhì)積累量較Se0處理顯著上升而分配比例顯著下降; 籽粒的干物質(zhì)積累量和分配比例均得到提高; 莖部和葉部的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、移動率和對籽粒的貢獻率分別在Se5和Se20濃度下出現(xiàn)最大值。噴硒處理使甜蕎千粒重、單株粒數(shù)和產(chǎn)量較對照分別提高3.1%～11.3%、13.5%～32.0%和4.9%～23.2%。甜蕎各部位硒含量和轉(zhuǎn)運因子在Se20處理下出現(xiàn)最大值, 而籽粒硒的利用率在Se5處理下較高。綜上所述, 葉面噴施亞硒酸鈉能改善甜蕎光合作用和葉綠素熒光參數(shù), 增加各器官干物質(zhì)積累量, 并促進干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運, 從而提高甜蕎籽粒產(chǎn)量。此外, 葉面噴硒后甜蕎各部位硒含量顯著提高, Se5處理下蕎麥籽粒硒利用率最高, 且籽粒硒含量符合國家谷物富硒標準, 適合于黃土高原地區(qū)推廣使用。

甜蕎; 亞硒酸鈉; 光合特性; 葉綠素熒光; 產(chǎn)量; 硒含量

硒(Se)是人體必需的微量營養(yǎng)元素之一, 具有抗氧化、清除自由基、增強免疫功能、阻止癌細胞的分裂與生長等多重生物學作用[1]。適量補硒能延緩衰老、增強人體免疫力, 以及預(yù)防和治療多種疾病和拮抗重金屬[2-3]。蕎麥屬于蓼科(Polygonaceae)蕎麥屬()作物, 主要包含甜蕎和苦蕎2個栽培種。蕎麥作為藥食兼用作物, 富含蛋白質(zhì)、膳食纖維、脂類、礦物質(zhì)以及多種生物活性物質(zhì),其中黃酮類化合物在蕎麥的各個器官中均有分布, 具有抗氧化、軟化血管、降血脂、降血糖等多種保健功能[4]。以往研究表明, 蕎麥具有較強的硒積累能力,可能是適合硒生物強化的作物品種, 這為富硒蕎麥的研究和栽培提供理論依據(jù)[5-7]。

農(nóng)藝強化措施中, 葉面噴施亞硒酸鹽是提高作物硒含量的一種快速而有效的途徑[8], 與土壤施用相比, 葉面噴施可使植物更容易吸收硒, 且沒有土壤殘留的影響[9]。近年來研究發(fā)現(xiàn), 施用適宜濃度的外源硒可以提高作物產(chǎn)量和品質(zhì), 同時提高作物硒含量[10], 這可能是由于硒能提高植物抗氧化酶活性、增加葉綠素的含量、改善作物的光合特性從而提高作物的干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運[1], 此外, 硒能對氨基酸代謝產(chǎn)生積極影響, 導(dǎo)致更高的氮吸收量[11]。郭美俊等[12]研究表明, 葉面噴施7.5 g hm–2的亞硒酸鈉溶液, 可顯著提高谷子葉片中光合色素含量和光合性能, 同時提高谷子的產(chǎn)量。董石鋒等[13]指出, 拔節(jié)期噴施亞硒酸鈉有利于小麥增加干物質(zhì)積累、籽粒產(chǎn)量和籽粒硒含量, 且噴施質(zhì)量濃度為20 g hm–2時, 籽粒硒利用效率和強化指數(shù)均較高。Wang等[14]研究發(fā)現(xiàn), 施用亞硒酸鈉可顯著提高麥玉輪作中小麥和玉米的產(chǎn)量以及籽粒硒含量。Luo等[15]表明, 適宜濃度的亞硒酸鈉可增加非生物脅迫下水稻結(jié)實率和粒重, 同時增強水稻抗氧化酶活性。宋麗芳等[16]研究認為, 開花期施用亞硒酸鈉可提高苦蕎地上部干鮮生物量, 葉面積指數(shù)和葉綠素含量, 增加苦蕎產(chǎn)量和籽粒硒含量。目前, 施用外源硒對作物生長發(fā)育、產(chǎn)量及籽粒硒含量的相關(guān)研究多集中與于小麥[17]、水稻[18]、玉米[19]等大宗糧食作物上, 而關(guān)于大田環(huán)境下葉面噴硒對蕎麥光合特性、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運、產(chǎn)量及富硒水平的研究鮮見報道。蕎麥營養(yǎng)全面且具有保健功能, 是缺硒地區(qū)種植廣泛的小宗糧食作物[20], 因此研究開發(fā)富硒蕎麥具有廣闊的發(fā)展前景。本研究通過分析不同亞硒酸鈉噴施濃度對蕎麥光合特性、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量以及硒富集轉(zhuǎn)運能力的影響, 篩選適合黃土高原地區(qū)的亞硒酸鈉噴施濃度, 旨在為富硒蕎麥生產(chǎn)應(yīng)用提供理論支撐和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試劑

供試材料為黃土高原地區(qū)甜蕎主栽品種“西農(nóng)9976”, 由西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院小雜糧課題組提供, 硒源為亞硒酸鈉分析純試劑, 購于Sigma- Aldrich公司。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2020年和2021年在陜西省榆林市小雜糧試驗基地(北緯38°10′, 東經(jīng)109°46′)進行。試驗地處黃土高原丘陵溝壑區(qū), 年平均水量400 mm, 主要集中在7月至9月。試驗區(qū)屬中溫帶大陸性季風氣候半干旱區(qū), 年平均氣溫10℃, 年平均無霜期150 d。土壤類型為沙壤土, 2020年試驗前耕層(0～20 cm)土壤含有有效磷17.42 mg kg–1、速效鉀91.00 mg kg–1、堿解氮5.39 mg kg–1、全磷0.39 g kg–1、全氮0.09 g kg–1、全鉀16.87 g kg–1、有機質(zhì)1.87 g kg–1、pH 8.8、總硒0.163 mg kg–1。2021年試驗前耕層(0～20cm)土壤含有有效磷13.54 mg kg–1、速效鉀93.33 mg kg–1、堿解氮5.30 mg kg–1、全磷0.48 g kg–1、全氮0.27 g kg–1、全鉀18.12 g kg–1、有機質(zhì)5.30 g kg–1、pH 8.33、總硒0.171 mg kg–1。

本試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計, 共設(shè)3個處理, 純硒施用量分別為0 (Se0)、5 (Se5)、20 g hm–2(Se20)。于2020年和2021年蕎麥盛花期(8月13日、8月19日), 選擇天氣晴朗無風的早晨或傍晚, 按照小區(qū)處理用量將亞硒酸鈉完全溶解于1 L純凈水中, Se0處理小區(qū)作為對照噴施相同體積的清水。使用小型噴霧器進行葉面噴施, 直至葉片正反兩面都掛滿液滴, 每個處理重復(fù)3次。小區(qū)面積設(shè)置為10 m2(2 m×5 m),每個小區(qū)6行, 行距30 cm, 株距10 cm。分別于2020年7月1日播種, 10月5日收獲, 2021年7月3日播種, 10月6日收獲, 甜蕎生育期間栽培管理同當?shù)爻Ｒ?guī)管理方式。

1.3 試驗內(nèi)容與方法

1.3.1 氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù) 噴硒處理后選擇具有代表性蕎麥植株10株, 標記其第7～9節(jié)葉位, 每間隔10 d使用便攜式光合儀(CIRAS-3, 美國)測定標記葉位葉片凈光合速率(net photosynthesis rate,n)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,i)和蒸騰速率(transpiration rate,r), 水分利用速率(water use efficiency, WEU)為凈光合速率與蒸騰速率的比值, 設(shè)置測定光強為1200 μmol m–2s–1, 人工光源為90%紅光＋10%藍光, 于晴天上午的09:00—11:30按照田間種植順序進行往返測定。使用葉綠素測定儀(SPAD-502, 日本)測定標記葉位葉片的葉綠素相對含量。

使用葉綠素熒光儀(MINI-PAM 2000, 德國)在葉片暗適應(yīng)30 min后測定標記葉位葉片的PSII最大光化學效率(maximal photochemical efficiency of photosystem II,v/m)、PSII光化學淬滅系數(shù)(photochemical quenching coefficient,P)、PSII非光化學淬滅系數(shù)(Non-photochemical quenching coefficient, NPQ)。PSII實際光化學效率(Actual PSII efficiency,PSII)計算公式如下:PSII=v/m×p, 式中PSII為PSII實際光化學效率,v/m為PSII最大光化學效率,p為PSII光化學淬滅系數(shù)。

1.3.2 干物質(zhì)動態(tài)積累 噴施處理后, 每間隔10 d選取長勢一致的植株5株, 將其分解為根、莖、葉、籽粒4個部位后放入烘箱, 80℃烘干至恒重, 使用千分之一天平稱重, 記錄其各部位干物質(zhì)重量。

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量=器官最大干物質(zhì)量–成熟期器官干物質(zhì)量;

干物質(zhì)分配比例=器官干物質(zhì)積累量/總干物質(zhì)積累量×100;

干物質(zhì)移動率=器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/器官最大干物質(zhì)量×100;

營養(yǎng)器官對籽粒的貢獻率=營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒產(chǎn)量×100。

1.3.3 主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量構(gòu)成因素 蕎麥成熟期時, 每個小區(qū)隨機選取10株進行考種, 測定其株高、莖粗、節(jié)數(shù)、主莖分枝、單株粒數(shù)、花簇數(shù)及千粒重, 隨后將每個小區(qū)甜蕎籽粒人工收獲并裝袋測產(chǎn), 產(chǎn)量按照實際的收獲產(chǎn)量進行折算。

1.3.4 各部位硒含量測定 蕎麥成熟時, 各小區(qū)內(nèi)隨機選取植株5株, 將其分解為根、莖、葉、籽粒4個部位, 離子水沖洗3次后置于烘箱中烘干至恒重, 并將各個部位研磨成粉末。準確稱取0.2000 g蕎麥各個部位的樣品, 置于消化管中, 加入4 mL硝酸冷消煮12 h, 再加入1 mL體積比為4∶1的高氯酸, 165℃消煮至完全消解后定容至50 mL。吸取2.5 mL樣品加入小玻璃管中, 隨后加入2.5 mL濃鹽酸沸水浴30 min, 冷卻后使用氫化物發(fā)生-原子熒光光譜法(HG-AFS)進行測定蕎麥各個部位的硒含量。

TF籽粒/葉＝C籽粒/C葉(TF代表轉(zhuǎn)運因子; C代表甜蕎不同部位的硒濃度)[21]

籽粒硒的利用率=(處理后的籽粒硒含量–對照籽粒的硒含量)/施硒濃度×100

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016記錄整理試驗數(shù)據(jù), 使用 SPSS 26.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析, 使用Origin 2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施亞硒酸鈉對甜蕎光合特性的影響

2.1.1 葉綠素相對含量 由圖1可知, 隨著生育期的推進, 甜蕎葉片葉綠素相對含量逐漸減小, 且2年變化規(guī)律基本一致。噴施處理能顯著增加葉片葉綠素相對含量, 2020和2021年處理后第10天, Se5與Se20較Se0分別增加22.6%、8.8%、15.7%和7.9%。處理后第20天, Se5和Se20顯著高于Se0, 表現(xiàn)為Se5>Se20>Se0。噴施后第30天表現(xiàn)為Se20>Se5>Se0,但處理間差異不顯著。由此可知, 葉面噴施亞硒酸鈉能提升甜蕎植株葉綠素含量, 為合成更多的干物質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

圖1 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎葉綠素相對含量的影響

圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。Se0代表噴施濃度為0 g hm–2, Se5代表噴施濃度為5 g hm–2, Se20代表噴施濃度為20 g hm–2。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Se0 represents spraying concentration of 0 g hm–2, Se5 represents spraying concentration of 5 g hm–2, Se20 represents spraying concentration of 20 g hm–2.

2.1.2 氣體交換參數(shù) 由圖2可知, 隨著生育期的推進, 甜蕎葉片n和r值不斷下降,i值呈現(xiàn)逐漸上升, WUE值在2020年和2021年分別在第10天和第20天達到最大值。2年數(shù)據(jù)表明, 葉片n值在處理后第10天出現(xiàn)最大值, 2020、2021年Se5和Se20比Se0分別提高34.6%、19.2%、24.6%和20%。葉片i值在噴施處理后第10、20天, 表現(xiàn)為Se5> Se20>Se0, 第30天表現(xiàn)為Se20>Se0>Se5。葉片r值在處理后10 d出現(xiàn)最大值, 2020、2021年Se5和Se20處理相較Se0分別提高16.6%、10.9%、27.4%和16.0%。2020年中, 葉片WUE值在噴施后第10天時, Se5和Se20較Se0分別增加15.8%和7.6%, 2021年第10天表現(xiàn)為Se20>Se0>Se5, 第20天時Se5與Se20顯著高于Se0。由此可知, 葉面噴施可顯著改善甜蕎氣體交換速率, 在噴施處理后第10、20天有較明顯差異。

2.1.3 葉綠素熒光參數(shù) 如圖3所示, 隨著生育進程的推進, 甜蕎葉片v/m值逐漸降低,PSII值、NPQ值和p值呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。甜蕎葉片v/m值, 在噴施處理后第10天出現(xiàn)最大值, 2020、2021年Se5與Se20較Se0分別提高3.6%、1.9%、2.6%和3.5%。PSII值在第10、20天時, Se5和Se20處理顯著高于Se0, 2020年Se5與Se20較Se0分別提高8.5%、7.4%、7.9%和7.3%, 2021年分別提高16.5%、11.8%、7.2%和11.0%。2年數(shù)據(jù)表明, 噴施處理能顯著降低葉片NPQ值, 在第10、20天時, Se5和Se20均顯著低于Se0, 表現(xiàn)為Se0>Se20>Se5。p值在處理后第20天達到最大值, 2020年表現(xiàn)為Se5>Se20>Se0, 2021年表現(xiàn)為Se20>Se5>Se0。綜上所述, 葉面噴施亞硒酸鈉能改善甜蕎葉綠素熒光參數(shù), 且在噴施處理后第10、20天差異較明顯。

2.2 噴施亞硒酸鈉對甜蕎干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運的影響

2.2.1 不同器官干物質(zhì)動態(tài)積累量 由表1所示, 隨著生育期的推進, 甜蕎葉和莖部干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 而根部和籽粒干物質(zhì)積累量均逐漸增加。莖部干物質(zhì)積累量在噴施后第30天達到最大值, 2020、2021年Se5和Se20較Se0分別增加5.2%、10.9%、13.1%和18.3%, 且處理間差異顯著。甜蕎葉部干物質(zhì)積累量在第20天達到最大值, 在2020、2021年中Se5和Se20較Se0分別增加28.9%、20.5%、38.0%和29.2%。整個生育期內(nèi), 籽粒干物質(zhì)積累量在Se5和Se20處理下均顯著高于Se0。在處理后10、20天表現(xiàn)為Se5>Se20>Se0, 而生育后期表現(xiàn)為Se20>Se5>Se0。綜上所述, 葉面噴施亞硒酸鈉能顯著提高甜蕎莖、葉部和籽粒干物質(zhì)積累量, 且葉部干物質(zhì)積累量在Se5濃度下出現(xiàn)最大值, 而Se20濃度更有利于莖部和生育后期籽粒干物質(zhì)積累。

2.2.2 干物質(zhì)在各器官中的分配比例 如圖4所示, 隨著生育進程的推進, 甜蕎莖和葉的干物質(zhì)分配比例逐漸降低, 并向籽粒中轉(zhuǎn)移, 使籽粒的占比不斷增加, 于成熟期達到最大值。根在生育期內(nèi)不斷生長以吸收營養(yǎng)物質(zhì), 其干物質(zhì)分配比例呈逐漸增加趨勢。2年試驗結(jié)果表明, 噴施處理會顯著影響甜蕎莖、葉部和籽粒干物質(zhì)分配比例。成熟期時, 莖部干物質(zhì)分配比例在2020、2021年中Se5和Se20較Se0分別降低了2.3%、3.7%、2.3%和4.5%。葉部干物質(zhì)分配比例在成熟期達到最小值, 在2020、2021年中Se5和Se20較Se0分別降低了3.4%、1.7%、9.8%和4.9%。甜蕎籽粒分配比例在處理后10、20天時表現(xiàn)為Se5>Se20>Se0, 而在生育后期籽粒分配比例表現(xiàn)為Se20>Se5>Se0, 且2020年和2021年成熟期時, Se5與Se20較Se0分別增加6.4%、14.5%、8.2%和13.1%。

圖2 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎氣體交換參數(shù)的影響

A: 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎凈光合速率的影響; B: 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎胞間CO2濃度的影響; C: 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎蒸騰速率的影響; D: 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎水分利用效率的影響。圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。處理同圖1。

A: the effect of foliar spraying of sodium selenite on net photosynthetic rate of common buckwheat; B: the effect of foliar spraying of sodium selenite on cellular CO2concentration of common buckwheat; C: the effect of foliar spraying of sodium selenite on transpiration rate of common buckwheat; D: the effect of foliar spraying of sodium selenite on water use efficiency of common buckwheat. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

(圖3)

A: 葉面噴施亞硒酸鈉對PSII最大光化學效率的影響; B: 葉面噴施亞硒酸鈉對PSII實際光化學效率的影響; C: 葉面噴施亞硒酸鈉對PSII非光化學淬滅系數(shù)的影響; D: 葉面噴施亞硒酸鈉對PSII光化學淬滅系數(shù)的影響。圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。處理同圖1。

A: the effect of foliar spraying of sodium selenite on the PSII maximum photochemical efficiency of common buckwheat; B: the effect of foliar spraying of sodium selenite on the PSII actual photochemical efficiency of common buckwheat; C: the effect of foliar spraying of sodium selenite on the PSII non-photochemical quenching coefficient of common buckwheat; D: the effect of foliar spraying of sodium selenite on PSII photochemical quenching coefficient of common buckwheat. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

表1 噴施亞硒酸鈉對甜蕎不同器官干物質(zhì)動態(tài)積累的影響

表中同一列小寫字母表示同一器官、不同濃度處理間在0.05概率水平差異顯著。處理同圖1。

Different lowercase letters in the same column in the table indicate significant difference in the 0.05 probability level in the same organ under different concentrations. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

圖4 噴施亞硒酸鈉對甜蕎根(A)、莖(B)、葉(C)和籽粒(D)干物質(zhì)分配比例的影響

圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.2.3 各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性 如圖5所示, 隨著生育期的推進, 甜蕎植株器官的營養(yǎng)物質(zhì)均不同程度的向生殖器官轉(zhuǎn)移, 對籽粒的貢獻率表現(xiàn)為葉>莖。2年數(shù)據(jù)結(jié)果表明, 噴施處理顯著提高了甜蕎莖部和葉部干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、移動率和對籽粒的貢獻率。莖部轉(zhuǎn)運量Se5和Se20較Se0平均增加77%與123.5%, 移動率平均增加64.4%與97.5%, 對籽粒的貢獻率平均增加59.9%與86.5%。2年中葉部轉(zhuǎn)運量Se5和Se20較Se0平均增加54.2%與41.9%, 移動率平均增加13.5%與11.2%, 對籽粒的貢獻率平均增加39.2%與18.7%。由此可知, 在噴施濃度為Se20時莖部的轉(zhuǎn)運量、移動率和貢獻率較高, 而葉部各指標在Se5濃度下出現(xiàn)最大值。

2.3 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

如圖6所示, 2年數(shù)據(jù)結(jié)果表明, 葉面噴施亞硒酸鈉能顯著增加甜蕎花簇數(shù)和株高, 而不同處理間甜蕎節(jié)數(shù)和分枝數(shù)差異不顯著。甜蕎花簇數(shù)在2020年Se5和Se20較Se0分別增加19.7%和16.6%, 2021年分別增加25.9%和19.8%。甜蕎株高在Se5和Se20處理下顯著高于Se0處理, 2020年Se5和Se20較Se0分別增加10.2%和9.5%, 2021年分別增加11.1%和8.6%。甜蕎莖粗表現(xiàn)為Se5>Se20>Se0。噴硒處理對甜蕎千粒重、單株粒數(shù)和產(chǎn)量影響顯著。甜蕎產(chǎn)量在2020年Se5和Se20較Se0分別增加11.8 %和23.2%, 2021年分別增加4.9%和12.3%。同一年份中, 甜蕎千粒重、單株粒數(shù)和產(chǎn)量均在Se20濃度下出現(xiàn)最大值。由此可知, 葉面噴施亞硒酸鈉能顯著提高甜蕎產(chǎn)量及相關(guān)性狀, 且Se20濃度時效果較好。

圖5 噴施亞硒酸鈉對甜蕎干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(A)、貢獻率(B)和移動率(C)的影響

圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。處理同圖1。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

圖6 噴施亞硒酸鈉對甜蕎農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

A: 葉面噴施亞硒酸鈉對株高和莖粗的影響; B: 葉面噴施亞硒酸鈉對節(jié)數(shù)和主莖分枝的影響; C: 葉面噴施亞硒酸鈉對花簇數(shù)和單株粒重的影響; D: 葉面噴施亞硒酸鈉對千粒重和產(chǎn)量的影響。圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。處理同圖1。

A: the effect of foliar spraying of sodium selenite on plant height and stem diameter; B: the effect of foliar spraying of sodium selenite on node number and main stem branch; C: the effect of foliar spraying of sodium selenite on flower cluster number and grain weight per plant; D: the effect of foliar spraying of sodium selenite on 1000-grain weight and yield. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

2.4 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎生長部位硒積累與轉(zhuǎn)運的影響

如表2所示, 葉面噴硒對甜蕎各器官中硒含量影響顯著。2年數(shù)據(jù)表明, 甜蕎各器官硒含量均在Se20濃度下出現(xiàn)最大值, 根部硒含量Se5和Se20處理較Se0平均增加0.84倍和7.28倍, 年際間差異不顯著。莖部硒含量平均增加7.97倍和6.66倍, 葉部硒含量平均增加4.67倍和3.60倍, 籽粒硒含量平均增加7.22倍和5.10倍, 各器官硒含量在不同處理間差異達到顯著水平。2年研究結(jié)果表明, 轉(zhuǎn)運因子在Se5和Se20處理下顯著高于Se0。籽粒硒利用率2年均表現(xiàn)為Se5>Se20, 處理間差異顯著。綜上所述, 2年數(shù)據(jù)變化基本一致, 噴施亞硒酸鈉可顯著提高甜蕎各器官硒含量, Se20處理下甜蕎從葉片吸收轉(zhuǎn)運硒元素的能力較強, 而Se5濃度下籽粒硒的利用率較高。

表2 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎各個部位硒含量的影響

**代表在0.01概率水平差異顯著; NS代表不顯著。處理同圖1。

** indicates significant difference at the 0.01 probability level; NS: no significant difference. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

3 討論

3.1 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎葉片光合特性的影響

光合作用是作物產(chǎn)量形成的原動力, 葉綠素是進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ), 因此, 常以葉綠素含量和光合作用的變化來衡量各處理對作物的影響效果[12,22]。穆婷婷等[2]研究發(fā)現(xiàn), 抽穗期葉面噴硒可提高谷子葉片葉綠素含量, 亞硒酸鈉濃度為67.84 g hm–2時增效最佳的。本試驗條件下, 葉面噴施亞硒酸鈉能顯著提高甜蕎葉片SPAD值, 并當濃度為5 g hm–2(Se5)時葉綠素含量出現(xiàn)最大值, 其原因可能是由于適宜劑量的硒能促進葉綠素合成相關(guān)元素Fe、Mn、Cu和Zn等的吸收, 從而提高植株葉綠素含量[23-24]。

Luo等[25]報道, 抽穗期葉面噴施40 μmol L–1的硒酸鈉有利于誘導(dǎo)水稻葉片對光能的吸收, 使其表現(xiàn)出明顯的光照優(yōu)勢。本研究中, 葉面噴硒可提高甜蕎葉片凈光合速率, Se5和Se20處理與對照相比分別增加0.8%～35.3%和1.3%～20.4%, 這可能是由于葉綠素含量的增加導(dǎo)致光合作用增強, 引起凈光合速率升高。此外, 施硒提高了甜蕎葉片胞間CO2濃度、蒸騰速率和水分利用效率, 這與以往研究結(jié)果相似[18,22], 表明硒的施用增強了甜蕎對強光的適應(yīng)能力, 進而有利于甜蕎生產(chǎn)出更多的光合產(chǎn)物。

葉綠素熒光參數(shù)通常被用作測定活體葉片光合功能的探針, 可以反映植物對環(huán)境因子的響應(yīng)變化[26]。郭美俊等[12]研究表明, 灌漿期葉面噴施7.5 g hm–2的亞硒酸鈉能顯著影響谷子的光合特性, 提高谷子的PSII最大光化學效率(v/m)和PSII光化學淬滅系數(shù)(p)。本試驗中, 葉面噴硒可誘導(dǎo)甜蕎PSII值、v/m值和p值上調(diào), 而NPQ值顯著降低, 這與穆婷婷等[2]的研究結(jié)果類似, 表明適宜濃度的硒處理能增強植株P(guān)SII反應(yīng)中心的活性, 提高光化學量子產(chǎn)量和光化學效率, 增加PSII的天線色素對光能的捕獲效率, 并減少光能以熱能散失的損耗, 從而提高PSII潛在活性及光化學效率[27]。

3.2 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量的影響

干物質(zhì)積累與分配是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ), 受氣候、水分、養(yǎng)分和光照等諸多自然因素的綜合影響[28]。董石峰等[13]報道, 拔節(jié)期葉面噴施亞硒酸鈉能顯著提高小麥各個部位的干物質(zhì)積累量, 且當噴施量為30 g hm–2時小麥干物質(zhì)積累量最高。王兆雙等[29]研究表明, 施用硒肥加快了水稻分蘗期至孕穗期植株的干物質(zhì)積累速度。蔣方山等[1]研究表明葉面噴施亞硒酸鈉未改變黑粒小麥成熟期籽粒干物質(zhì)占比, 但可以增加黑粒小麥開花后干物質(zhì)同化量, 并提高了其對籽粒的貢獻率, 當拔節(jié)期和開花期各噴施30 g hm–2亞硒酸鈉時, 黑粒小麥籽粒產(chǎn)量最高。本試驗中, 葉面噴施亞硒酸鈉可顯著提高甜蕎莖部、葉部和籽粒的干物質(zhì)積累量。此外, 噴硒處理后根部、葉部和莖部的干物質(zhì)分配比例均顯著下降, 而籽粒干物質(zhì)積累量顯著增加。成熟期不同噴施濃度之間籽粒干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為Se20 (20 g hm–2) >Se5 (5 g hm–2) >Se0 (0 g hm–2)。同時, 噴硒處理顯著提高了甜蕎灌漿過程中植株干物質(zhì)在不同器官之間的移動與轉(zhuǎn)運, 甜蕎莖部和葉部的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、移動率與對籽粒的貢獻率分別在Se20和Se5處理下出現(xiàn)最大值。由此說明, 適量施硒能改善甜蕎的生長狀況, 增加甜蕎各器官干物質(zhì)積累量, 并促進干物質(zhì)由源向庫器官籽粒轉(zhuǎn)運, 這是甜蕎獲得高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)。馬小艷等[30]研究認為, 施硒的增產(chǎn)作用可能與適量硒能夠清除植物體內(nèi)過量自由基,增強植株抗氧化性能, 減緩植物生育后期的快速衰老有關(guān)。本研究中, 葉面噴硒使甜蕎千粒重和單株粒數(shù)顯著增加, 農(nóng)藝性狀得到改善, 產(chǎn)量顯著提高, 甜蕎產(chǎn)量及相關(guān)性狀均在Se20 (20 g hm–2)處理下達到最大。這與前人在小麥[31]、水稻[29]的研究結(jié)果基本一致。此外, 也有研究表明葉面噴硒并不能提高作物產(chǎn)量, 且高濃度的硒有抑制作物產(chǎn)量的作用[32-34]。這可能與不同噴施時期和施用硒濃度有關(guān), 需進一步研究。

3.3 葉面噴施亞硒酸鈉對甜蕎硒積累與轉(zhuǎn)運的影響

4 結(jié)論

葉面噴施亞硒酸鈉能改善甜蕎光合特性, 顯著提高甜蕎地上部干物質(zhì)積累量, 并促進干物質(zhì)向由源向庫器官籽粒轉(zhuǎn)運, 增加籽粒干物質(zhì)分配比例, 從而獲得較高的產(chǎn)量。硒的施用能顯著提高甜蕎各器官硒積累量, 籽粒硒利用率在5 g hm–2濃度下最高, 此時, 甜蕎籽粒硒含量平均為0.20 mg kg–1, 符合國家富硒谷類的安全標準。綜上所述, 推薦黃土高原地區(qū)作物葉面噴施硒濃度為5 g hm–2。

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Effects of foliar spraying selenium on photosynthetic characteristics, yield, and selenium accumulation of common buckwheat (M.)

LEI Xin-Hui1,**, LENG Jia-Jun1,**, TAO Jin-Cai1, WAN Chen-Xi1, WU Yi-Xin1, WANG Jia-Le1, WANG Peng-Ke1, FENG Bai-Li1, WANG Meng2, and GAO Jin-Feng*

1Agricultural College of Northwest A&F University / State Key Laboratory of Crop Stress Physiology in Arid Areas, Yangling 712100, Shaanxi, China;2Yulin Academy of Agricultural Sciences, Yulin 719000, Shaanxi, China

Dietary selenium supplementation is the main way for people to take in selenium. Selenium bioaugmentation techno-logy can effectively improve the selenium content of crops. In this study, the material was common buckwheat variety Xinong 9976, and sodium selenite was used as the selenium source. The application rates of pure selenium in the field were 0 (Se0), 5 (Se5), and 20 g hm–2(Se20), respectively. The changes of photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and transport, agronomic traits, and yield of common buckwheat were explored during two consecutive crop growing seasons from 2020 to 2021, and the effects of selenium content in organs, selenium transport factors and selenium utilization rate in grains of common buckwheat under different exogenous selenium concentrations were analyzed. The results showed that foliar spraying sodium selenite could improve the photosynthetic substance production capacity of common buckwheat leaves, and the chlorophyll content (SPAD), net photosynthetic rate (n), transpiration rate (r), intercellular CO2concentration (i), and water use efficiency (WUE) of leaves increased by 13.12%, 11.50%, 5.48%, 5.95%, and 5.77% on average compared with the control. Selenium spraying significantly increased the maximum photochemical efficiency (v/m), actual photochemical efficiency (PSII), and photochemical quenching coefficient (p) of buckwheat leaf photosystem II, decreased the non-photochemical quenching coefficient (NPQ), enhanced the ability of capturing and transforming light energy, reduced the loss of ineffective light energy, and improved the utilization ability of high light. Under two different selenium application rates, the dry matter accumulation of stem and leaf ofwas significantly higher than that of Se0 treatment, but the distribution ratio was significantly lower. The dry matter accumulation and dry matter distribution ratio of grain were improved. The dry matter transport capacity, migration rate, and contribution rate of stem and leaf to grain reached the maximum at Se5 and Se20 concentrations, respectively. Selenium spraying increased the number of 1000-grain weight, grain number per plant, and yield by 3.1%–11.3%, 13.5%–32.0%, and 4.9%–23.2% compared with the control, respectively. The selenium content and transport factors in different parts of common buckwheat reached the maximum under Se20, while the utilization rate of selenium in grain was higher under Se5. In conclusion, foliar spraying of sodium selenite can improve photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of common buckwheat, increase the accumulation of dry matter in various organs, and promote the transport of dry matter to grains, thus increasing the grain yield of common buckwheat. In addition, the selenium content in all parts of common buckwheat was significantly increased after foliar spraying with selenium, and the selenium utilization rate of grain was the highest under Se5 treatment, and the selenium content of grain met the national grain selenium-enriched standard, which was suitable for popularization and application in Loess Plateau area.

common buckwheat; sodium selenite; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence; yield; selenium content

10.3724/SP.J.1006.2023.21039

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2020YFD1000805-03), 國家自然科學基金項目(31671631), 陜西科技重點研發(fā)計劃項目(2022NY-178)和陜西省小雜糧產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(NYKJ-2021-YL(XN)40)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2020YFD1000805-03), the National Natural Science Foundation of China (31671631), the Science and Technology Key Research & Development Project of Shaanxi Province (2022NY-178), and the Technical System of Minor Cereals Industry in Shaanxi Province (NYKJ-2021-YL(XN)40).

高金鋒, E-mail: gaojf7604@126.com

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

雷新慧, E-mail: 1623780347@qq.com; 冷佳俊, E-mail: 296791875@qq.com

2022-06-01;

2022-10-10;

2022-10-19.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221019.1039.002.html

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