燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性鑒定評價及耐鹽堿種質(zhì)篩選

張 靜 高文博 晏 林 張宗文,2 周海濤 吳 斌,*

燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性鑒定評價及耐鹽堿種質(zhì)篩選

張 靜1高文博1晏 林1張宗文1,2周海濤3吳 斌1,*

1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所, 北京 100081;2國際生物多樣性中心, 北京 100081;3張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 河北張家口 075000

受氣候變化及人類生產(chǎn)活動影響, 世界鹽堿地范圍不斷擴(kuò)大, 土壤鹽堿化現(xiàn)已成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素。燕麥?zhǔn)且环N耐鹽堿性較強(qiáng)的作物, 為了評價燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性及篩選耐鹽堿的燕麥種質(zhì), 本研究利用125 mmol L–1NaCl、Na2SO4和NaHCO3(物質(zhì)的量比為1∶1∶1)的混合鹽堿溶液對485份燕麥核心種質(zhì)材料進(jìn)行發(fā)芽脅迫處理, 測定了發(fā)芽期發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長、芽長、根鮮重、芽鮮重、根干重和芽干重8項指標(biāo), 利用相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析及聚類分析等方法對參試燕麥種質(zhì)進(jìn)行了耐鹽堿綜合評價及篩選。結(jié)果表明: 鹽堿脅迫對測定的8項指標(biāo)均表現(xiàn)出抑制作用; 鹽堿脅迫下各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值之間, 及各指標(biāo)隸屬函數(shù)值與綜合評價值之間均呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性; 通過主成分分析將8項測定指標(biāo)轉(zhuǎn)換成了2個主成分, 累計方差貢獻(xiàn)率為76.926%; 結(jié)合隸屬函數(shù)分析與聚類分析共篩選出2份高耐鹽堿型的燕麥材料: 燕1606和海闊夫斯基596號, 將485份燕麥種質(zhì)的耐鹽堿性劃分成了5個等級, 其中高耐鹽堿材料2份、耐鹽堿材料49份、中等耐鹽堿材料147份、鹽堿敏感材料129份、鹽堿極敏感材料158份; 綜合相關(guān)性分析、主成分分析和逐步回歸方程結(jié)果, 確定芽長作為發(fā)芽期燕麥耐鹽堿篩選的首選指標(biāo), 其次根鮮重、芽鮮重、發(fā)芽勢和發(fā)芽率也是進(jìn)行發(fā)芽期燕麥耐鹽堿綜合評價及篩選的重要指標(biāo)。

燕麥; 種質(zhì)資源; 發(fā)芽期; 耐鹽堿; 綜合評價

土壤鹽堿化是源于氣候條件、水文地質(zhì)、不合理灌溉及長期過量施用化肥等因素, 使得鹽分在土壤表層不斷的積累形成大量的可溶性鹽堿的現(xiàn)象[1]。由于氣候變化和人為因素的影響, 世界范圍內(nèi)鹽堿土面積平均每年以1.0×106～1.5×106hm2的速度增長[2-3]。根據(jù)聯(lián)合國教科文組織和糧農(nóng)組織的不完全統(tǒng)計, 全世界鹽堿地的面積約為9.54億公頃, 約占整個陸地面積的7%[4]。土壤鹽堿化現(xiàn)已成為全球所面臨的重大生態(tài)危機(jī), 是限制農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素[1,5]。中國鹽堿土面積大約有9913萬公頃, 占全國耕地總面積的10%, 主要分布在西北、東北西部、華北以及長江以北濱海地區(qū), 遍布全國的17個省區(qū), 是土壤鹽堿化危害最嚴(yán)重的國家之一[6]。鹽堿化使土壤理化性質(zhì)惡化, 土壤板結(jié)、肥力下降, 不利于農(nóng)作物吸收養(yǎng)分, 對農(nóng)作物生長發(fā)育產(chǎn)生危害, 阻礙作物生長[7]。當(dāng)土壤中的可溶性鹽堿含量超過0.2%時, 就會對作物產(chǎn)生不同程度的脅迫作用[8]。土地的有限性決定了人們需要對鹽堿土壤進(jìn)行利用與修復(fù), 而通過種植耐鹽堿作物對鹽堿地進(jìn)行生物改良, 可以在有效利用鹽堿地的同時, 吸收土壤中的礦質(zhì)元素, 增加空氣濕度, 減少地表蒸發(fā), 改善農(nóng)田小氣候, 抑制返鹽, 是一種改良鹽堿化土壤的重要方法[9-10]。

燕麥(L.)是禾本科燕麥屬糧飼兼用型作物, 根據(jù)籽粒類型可分為皮燕麥和裸燕麥, 具有抗旱、抗寒、耐貧瘠等優(yōu)點, 在中國華北和西北農(nóng)牧交混地帶廣泛栽培種植[11], 而這些地區(qū)多有鹽堿地分布。目前, 國內(nèi)外在小麥[12-13]、玉米[14]、水稻[15]、大豆[16-17]等作物種質(zhì)資源耐鹽堿鑒定方面已有大量的研究報道。在燕麥耐鹽堿性鑒定研究方面, 前人分別對燕麥的耐鹽性和耐堿性開展了鑒定研究[18-19], 并且對少量燕麥品種進(jìn)行了耐鹽堿性鑒定[20-21], 這些研究為耐鹽堿性燕麥篩選奠定了良好的基礎(chǔ), 但與其它作物相比, 燕麥種質(zhì)資源的耐鹽堿性研究仍然存在一些不足之處: 一是相關(guān)燕麥耐鹽堿鑒定評價的研究較多側(cè)重于單一的耐鹽性或者耐堿性脅迫上, 而鹽堿地常存在鹽堿共同脅迫的問題, 針對實際生產(chǎn)中存在的混合鹽堿脅迫的相關(guān)研究較少; 二是缺乏燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性鑒定評價體系, 鑒定評價指標(biāo)較多且不盡相同, 不同研究結(jié)果間難以綜合比較; 三是相關(guān)研究選取的材料少, 代表性低, 缺乏針對我國現(xiàn)有燕麥種質(zhì)資源的系統(tǒng)性、大規(guī)模耐鹽堿性鑒定評價研究。因而開展燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性鑒定評價及耐鹽堿種質(zhì)篩選, 為培育耐鹽堿的燕麥品種提供優(yōu)異親本, 對于改良修復(fù)鹽堿土壤, 改善生態(tài)環(huán)境具有重要意義。本研究以國家作物種質(zhì)庫保存的燕麥種質(zhì)資源為基礎(chǔ), 選擇地理來源廣泛、遺傳多樣性豐富的485份燕麥種質(zhì)資源為材料, 以NaCl、Na2SO4和NaHCO3混合鹽堿溶液進(jìn)行耐鹽堿性鑒定, 測定了燕麥種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長、芽長、根鮮重、根干重、芽鮮重和芽干重8項指標(biāo), 通過方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析和隸屬函數(shù)分析對燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性進(jìn)行綜合評價鑒定, 以明晰中國現(xiàn)有燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性的現(xiàn)狀, 篩選出耐鹽堿的燕麥種質(zhì), 為相關(guān)育種研究提供優(yōu)異親本材料。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料選擇地理來源廣泛、遺傳多樣性豐富的485份燕麥核心種質(zhì)資源, 均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家作物種質(zhì)庫提供, 其中國內(nèi)種質(zhì)345份, 包括中國華北地區(qū)219份, 中國東北地區(qū)20份, 中國西南地區(qū)26份和中國西北地區(qū)80份; 國外種質(zhì)140份, 包括東歐地區(qū)43份, 西歐地區(qū)43份, 大洋洲地區(qū)11份, 東北亞地區(qū)9份, 美洲地區(qū)34份。

1.2 試驗方法

1.2.1 耐鹽堿鑒定適宜鹽堿濃度的篩選 隨機(jī)選取本試驗材料中的4個裸燕麥品種和4個皮燕麥品種進(jìn)行預(yù)試驗。選用NaCl、Na2SO4和NaHCO3(物質(zhì)的量比1∶1∶1)混合鹽堿溶液進(jìn)行鹽堿脅迫處理, 鹽堿濃度設(shè)置50、75、100、125、150、175和200 mmol L–17個水平, 用蒸餾水(CK)作為對照處理。選用籽粒飽滿、大小均勻一致的燕麥種子, 浸泡在1%的次氯酸鈉溶液中, 并放在每分鐘180轉(zhuǎn)的搖床上振蕩15 min, 再用流水沖洗3～5 min進(jìn)行種子消毒處理。消毒完成的種子浸泡在蒸餾水中3～4 h, 接種前將種子放置在紗布上吸干種子表面水分。發(fā)芽采用卷紙發(fā)芽法, 每個處理3次重復(fù), 釆用人工氣候箱對供試材料進(jìn)行培養(yǎng), 條件為光照/黑暗時間16 h/8 h, 溫度25℃/20℃。每天添加蒸餾水以彌補(bǔ)水分損失, 調(diào)查處理組和對照組的發(fā)芽率和發(fā)芽勢。

1.2.2 耐鹽堿性鑒定 燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性鑒定評價參考《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行, 略有修改[22]。以試驗1.2.1篩出的最佳鹽堿濃度125 mmol L–1為耐鹽堿鑒定處理濃度, 蒸餾水(CK)為對照, 對485份燕麥核心種質(zhì)進(jìn)行發(fā)芽期耐鹽堿性鑒定, 重復(fù)3次, 每個重復(fù)選取50粒籽粒飽滿、大小均勻一致且完整的燕麥種子, 種子消毒方式、發(fā)芽方法及培養(yǎng)條件均與預(yù)備試驗相同。

1.2.3 高耐鹽堿型燕麥品種的極端耐鹽堿濃度確定 對試驗1.2.2篩選出的高耐鹽堿型材料進(jìn)一步進(jìn)行極端耐鹽堿濃度確定試驗, 共設(shè)置5個處理, 125、150、175和200mmol L–1的NaCl、Na2SO4和NaHCO3(物質(zhì)的量比1∶1∶1)混合鹽堿溶液為鹽堿脅迫處理, 蒸餾水(CK)作為對照處理, 每個處理3次重復(fù), 每個重復(fù)選取50粒燕麥種子, 消毒方式、發(fā)芽方法及培養(yǎng)條件均與預(yù)備試驗相同。

1.3 指標(biāo)測定

通過測定燕麥種子發(fā)芽期的發(fā)芽勢(GP)、發(fā)芽率(GR)、根長(RL)、芽長(BL)、根鮮重(RFW)、根干重(RDW)、芽鮮重(BFW)和芽干重(BDW) 8項指標(biāo), 綜合評價燕麥耐鹽堿性。

以根長至少與種子等長, 芽長至少達(dá)到種子1/2的長度為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。培養(yǎng)第4天統(tǒng)計發(fā)芽勢, 第7天統(tǒng)計發(fā)芽率, 發(fā)芽勢和發(fā)芽率參照陳新等[19]的方法按照公式(1)和(2)計算。培養(yǎng)的第7天從每份材料的每個重復(fù)中隨機(jī)選取具有代表性的10株燕麥幼苗, 用直尺測量最長根長和芽長[19], 將選取的幼苗吸干表面水分后分成地上和地下兩部分稱量根鮮重和芽鮮重, 再烘干至恒重稱量根干重和芽干重。

1.4 統(tǒng)計分析

利用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)整理, SPSS26.0、R4.1.3和Origin 2022軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析以及聚類分析, 具體公式如下[23-24]:

采用煙梗自動開麻包系統(tǒng)后，由于梗開包過程是在一個密閉的負(fù)壓箱體內(nèi)完成，煙梗里的麻毛和粉塵在倒料過程中被充分揚(yáng)起，然后被除塵風(fēng)抽走，改善了環(huán)境。此外，新型梗投料對麻袋不產(chǎn)生破壞，麻袋可以重復(fù)利用，節(jié)約生產(chǎn)成本。

運(yùn)用公式(3)以每一個測定指標(biāo)3次重復(fù)的平均值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。計算每個測定指標(biāo)的耐鹽堿系數(shù)。

采用隸屬函數(shù)分析對485份燕麥材料的耐鹽堿系數(shù)按照公式(4)計算隸屬函數(shù)值, 式中X表示第個指標(biāo)的耐鹽堿系數(shù),max、min表示第個指標(biāo)中耐鹽堿系數(shù)的最大值和最小值,(X)表示第個指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。

對各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行主成分分析, 確定主成分的個數(shù), 按照供公式(5)計算權(quán)重, 式中W表示第個指標(biāo)的權(quán)重,P表示第個指標(biāo)的方差貢獻(xiàn)率。

運(yùn)用公式(6)計算各材料的綜合評價值, 進(jìn)行燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿綜合評價, 綜合評價值越大說明該材料的耐鹽堿性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 適宜耐鹽堿鑒定的鹽堿脅迫濃度確定

為了確定適宜耐鹽堿鑒定的鹽堿脅迫濃度, 從485份燕麥核心種質(zhì)中隨機(jī)選出4份皮燕麥品種和4份裸燕麥品種進(jìn)行不同鹽堿濃度的試驗處理。試驗結(jié)果如圖1所示, 隨著鹽堿濃度的不斷增加, 4份皮燕麥品種和4份裸燕麥品種的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均呈現(xiàn)出不同程度的下降, 并且不同鹽堿濃度下燕麥品種間的發(fā)芽勢和發(fā)芽率存在差異。4份皮燕麥品種和4份裸燕麥品種在低濃度的鹽堿濃度處理下與對照的發(fā)芽勢和發(fā)芽率差異較小。當(dāng)鹽堿脅迫濃度大于100 mmol L–1時, 4份皮燕麥品種和4份裸燕麥品種間的發(fā)芽勢和發(fā)芽率與對照處理相比均存在顯著或極顯著差異。當(dāng)鹽堿脅迫濃度大于150 mmol L–1時, 4份皮燕麥品種和4份裸燕麥品種的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均大幅度下降, 50%燕麥品種的發(fā)芽勢和發(fā)芽率降為0, 鹽堿濃度大于150 mmol L–1時燕麥不發(fā)芽,此時濃度已不適合進(jìn)行燕麥種質(zhì)的耐鹽堿篩選, 而當(dāng)鹽堿濃度為125 mmol L–1時, 4份皮燕麥品種和4份裸燕麥品種的發(fā)芽勢和發(fā)芽率與對照相比都表現(xiàn)出顯著性或極顯著性的差異, 在該鹽堿濃度下無論是皮燕麥還是裸燕麥均能夠有效的區(qū)分出各燕麥材料之間的耐鹽堿性, 因此確定125 mmol L–1的鹽堿濃度為適宜的燕麥種質(zhì)耐鹽堿鑒定濃度。

圖1 不同鹽堿濃度下8份燕麥資源發(fā)芽指標(biāo)變化

A: 裸燕麥發(fā)芽勢變化趨勢; B: 皮燕麥發(fā)芽勢變化趨勢; C: 裸燕麥發(fā)芽率變化趨勢; D: 皮燕麥發(fā)芽率變化趨勢; 同一品種不同字母表示處理間差異顯著(< 0.05)。

A: the trend of germination potential of Naked oat; B: the trend of germination potential of hulled oat; C: the trend of germination rate of naked oat; D: the trend of germination rate of hulled oat. Different letters of the same variety indicate significant difference between treatments at< 0.05.

2.2 鹽堿脅迫對燕麥發(fā)芽性狀的影響

在125 mmol L–1混合鹽堿脅迫下, 485份燕麥材料發(fā)芽期各性狀變化如圖2和表1所示。8項測定指標(biāo)發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根鮮重、芽鮮重、根干重、芽干重、根長和芽長的平均值在鹽堿脅迫下與對照相比都呈現(xiàn)出下降趨勢, 說明鹽堿脅迫對燕麥種子萌發(fā)和幼苗的生長均有不同程度的抑制作用。由表2可知鹽堿脅迫對根長的抑制作用最明顯, 均值為1.217 cm, 與對照條件下相比下降了88.85%, 說明根長對鹽堿脅迫反應(yīng)最敏感; 鹽堿脅迫對種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率的抑制作用最小, 均值分別為23.615%和26.245%, 與對照相比分別下降了49.83%和46.85%。

由表1中的變異系數(shù)可知, 485份燕麥材料的8項測定指標(biāo)在對照和鹽堿脅迫條件下均表現(xiàn)出不同程度的變異。鹽堿脅迫處理下各指標(biāo)間的變異系數(shù)均大于對照處理下各個測定指標(biāo)的變異系數(shù)。對照處理下變異系數(shù)的變化范圍是12.88%～60.26%, 鹽堿脅迫處理下變異系數(shù)變化范圍是35.19%～71.68%, 說明本研究所選用的檢測指標(biāo)顯著受到鹽堿脅迫的影響, 因此這些指標(biāo)可以用于耐鹽堿性鑒定評價。而這些指標(biāo)的變異系數(shù)變化范圍較大, 說明鹽堿脅迫對各指標(biāo)的影響程度不同, 因此不能用單項指標(biāo)來評價燕麥的耐鹽堿性。

圖2 鹽堿脅迫對燕麥發(fā)芽期性狀的影響

CK: 對照處理; T: 125 mmol L–1鹽堿脅迫處理; GP: 發(fā)芽勢; GR: 發(fā)芽率; RL: 根長; BL: 芽長; RFW: 根鮮重; BFW: 芽鮮重; RDW: 根干重; BDW: 芽干重; ***: 表示在0.001概率水平顯著相關(guān)。

CK: control treatment; T: 125 mmol L–1saline-alkali stress treatment; GP: germination potential; GR: germination rate; RL: root length; BL: bud length; RFW: root fresh weight; BFW: bud fresh weight; RDW: root dry weight; BDW: bud dry weight; *** indicates significant correlation at the 0.001 probability level.

表1 485份燕麥種質(zhì)在對照和鹽堿脅迫條件下各性狀描述統(tǒng)計

縮寫同圖2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.

2.3 燕麥耐鹽堿性綜合評價

2.3.1 燕麥發(fā)芽期各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評價值的相關(guān)性分析 如圖3所示, 相關(guān)性分析結(jié)果表明, 燕麥發(fā)芽期發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長、芽長、根鮮重、芽鮮重、根干重和芽干重之間存在著極顯著正相關(guān), 并且與值之間也存著極顯著正相關(guān)。其中芽長的隸屬函數(shù)值與值之間的相關(guān)系數(shù)最大為0.81, 發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根鮮重的隸屬函數(shù)值與值之間也有較大的相關(guān)系數(shù)(均為0.80), 表明發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根鮮重和根長與值之間都存著不少于80%的重疊信息?？梢哉f這4個指標(biāo)與燕麥的耐鹽堿性關(guān)系最為密切。相關(guān)性分析結(jié)果顯示, 燕麥發(fā)芽期各性狀之間聯(lián)系密切且存在著信息的重疊, 因此要對其進(jìn)行降維分析, 提取主要的影響因子。

圖3 燕麥各性狀隸屬函數(shù)值及D值的相關(guān)性分析

縮寫同圖2;-value: 綜合評價值; **表示在0.01水平上顯著相關(guān)。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 2;-value: comprehensive evaluation value; ** indicates significant correlation at the 0.01 probability level.

由相關(guān)性分析結(jié)果表明各性狀之間存在著極顯著正相關(guān), 信息重疊性較高, 因此對8項測定指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析。通過對燕麥發(fā)芽期測定的8項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行主成分分析適應(yīng)性檢驗和Bartlett球形檢驗, 得到的KMO值為0.778, 大于0.7,=0.000, 小于0.01, 說明各性狀之間的關(guān)聯(lián)程度較高, 主成分分析結(jié)果可靠。對燕麥性狀的隸屬函數(shù)值進(jìn)行主成分分析, 根據(jù)特征值大于1以及累積貢獻(xiàn)率大于75%的原則, 提取主成分。主成分分析結(jié)果如表2所示, 根據(jù)主成分提取原則, 選取了前2個主成分, 第一主成分的特征值為4.629, 方差貢獻(xiàn)率為57.867%; 第二主成分的特征值為1.525, 方差貢獻(xiàn)率為19.060%。2個主成分的累計方差貢獻(xiàn)率達(dá)到了76.926%, 可有效反映出8項測定指標(biāo)絕大部分信息。因此, 將測定的8項指標(biāo)轉(zhuǎn)換成了2個綜合指標(biāo), 用于下一步燕麥耐鹽堿性綜合評價值計算。

主成分載荷矩陣能反映出各個評價指標(biāo)對主成分的影響程度。由表3可知, 根鮮重、芽鮮重和芽長是第一主成分的主要指標(biāo), 相關(guān)系數(shù)分別為0.847、0.851和0.897, 該主成分與幼苗的生長密切相關(guān)。第二主成分與發(fā)芽勢和發(fā)芽率的相關(guān)性較大, 相關(guān)系數(shù)分別為0.745、0.747, 說明該主成分與燕麥的發(fā)芽指標(biāo)較為密切, 反映了燕麥種子的發(fā)芽情況。

2.3.3 燕麥耐鹽堿性聚類分析 根據(jù)計算出的值, 對485份燕麥種質(zhì)進(jìn)行耐鹽堿排序, 利用系統(tǒng)聚類方法, 對其進(jìn)行聚類分析, 結(jié)果如圖4所示。485份燕麥種質(zhì)可劃分為5大類。第1類是高耐鹽堿型材料有2份, 占供試材料總數(shù)的0.41%, 第2類是耐鹽堿型材料有49份, 占供試材料總數(shù)的10.10%;第3類是中等耐鹽堿型材料有147份, 占供試材料總數(shù)的30.31%; 第4類是鹽堿敏感型材料有129份, 占供試材料總數(shù)的26.60%, 第5類是鹽堿極敏感型材料有158份, 占供試材料總數(shù)的32.58%。高耐鹽堿型的2份燕麥材料編號為411 (海闊夫斯基596號)和413 (燕1606)。

表2 燕麥發(fā)芽期各指標(biāo)的主成分方差貢獻(xiàn)率

表3 主成分載荷矩陣

縮寫同圖2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.

圖4 485份燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性聚類分析

I: 高耐鹽堿型; II: 耐鹽堿型; III: 中等耐鹽堿型; IV: 鹽堿敏感型; V: 鹽堿極敏感型。

I: the highly salt-alkaline-tolerant accessions; II: the salt-alkaline-tolerant accessions; III: the medium salt-alkaline-tolerant accessions; IV: the salt-alkaline-sensitive accessions; V: the high salt-alkaline-sensitive accessions.

2.3.4 高耐鹽堿型材料鹽堿極限濃度鑒定 通過對485份燕麥核心種質(zhì)資源的耐鹽堿性鑒定評價, 篩選出了2份高耐鹽堿型的燕麥材料分別為411 (海闊夫斯596號)和413 (燕1606)。如表4所示, 411 (海闊夫斯596號)發(fā)芽勢和發(fā)芽率在鹽堿脅迫為200 mmol L–1時降到了10%以下, 與對照相比表現(xiàn)出顯著性差異。413 (燕1606)的發(fā)芽勢在鹽堿脅迫為175 mmol L–1時降低到了10%以下, 發(fā)芽率在200 mmol L–1時降到了10%以下, 與對照相比呈現(xiàn)出顯著性差異, 說明這2個品種在鹽堿脅迫濃度為175 mmol L–1時種子發(fā)芽才受到嚴(yán)重抑制。

表4 不同鹽堿濃度對燕麥發(fā)芽指標(biāo)的影響

縮寫同圖2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2

2.3.5 燕麥發(fā)芽期耐鹽堿回歸模型建立及評價指標(biāo)篩選 為了便于燕麥種質(zhì)資源的鑒定與篩選, 建立了燕麥耐鹽堿多元線性回歸數(shù)學(xué)模型。將485份燕麥種質(zhì)按照2∶1的比例隨機(jī)分成了回歸組和檢驗組2組, 回歸組323份材料8個性狀的耐鹽堿系數(shù)作為自變量, 耐鹽堿性D值作為因變量, 進(jìn)行多元逐步回歸分析。結(jié)合8個性狀指標(biāo)的偏回歸系數(shù), 最終建立了多元線性回歸模型:=0.245X+ 0.0522+0.1713+0.2954–0.01, 方程中代表耐鹽堿性值、1代表芽長、2代表發(fā)芽勢、3代表根鮮重、4代表根長。方程決定系數(shù)2=0.99,= 7741.329,＜0.01, 該回歸方程對觀測數(shù)據(jù)的真實反映程度為99%。運(yùn)用該回歸方程計算檢驗組162份材料耐鹽堿的預(yù)測值, 并與對應(yīng)的值進(jìn)行相關(guān)性分析, 結(jié)果顯示相關(guān)性系數(shù)為0.996, 兩者之間呈極顯著正相關(guān), 表明該回歸方程能夠很好的預(yù)測燕麥種質(zhì)資源的耐鹽堿性。在進(jìn)行燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性鑒定評價時, 試驗條件相同的情況下, 只需要測定燕麥發(fā)芽期的芽長、發(fā)芽勢、根鮮重和根干重這4個指標(biāo), 利用該回歸方程計算耐鹽堿值, 從而能便捷、高效地評估不同燕麥種質(zhì)資源的耐鹽堿性強(qiáng)弱。

2.4 不同地理來源燕麥種質(zhì)耐鹽堿性評價

根據(jù)地理來源的不同將485份燕麥種質(zhì)資源分為9組, 對各組種質(zhì)的耐鹽堿性D值進(jìn)行統(tǒng)計分析。結(jié)果如表5所示, 不同地理來源的燕麥種質(zhì)資源之間耐鹽堿性存在差異, 來自于東北亞地區(qū)的燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性最強(qiáng), 與東歐地區(qū)、美洲地區(qū)和中國西北、西南和華北地區(qū)資源均存在著顯著差異; 來自于中國西南地區(qū)的燕麥種質(zhì)資源的耐鹽堿性最弱, 與來源于其他地區(qū)的燕麥種質(zhì)資源均呈顯著差異。中國東北和西北地區(qū)、歐洲地區(qū)、大洋洲地區(qū)和美洲地區(qū)的燕麥種質(zhì)資源的耐鹽堿性之間差異不顯著, 這幾個地區(qū)的燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性較為一致且耐鹽堿程度為中等水平。

表5 不同地區(qū)燕麥D值描述統(tǒng)計

3 討論

土壤鹽堿化是世界性的生態(tài)環(huán)境問題, 鹽堿地?？煞譃辂}地、堿地或含多種鹽堿成分的混合鹽堿地,中國大面積的鹽堿地主要是含有Na+、Cl–、CO32–、HCO3–、SO42–等多種離子的復(fù)合鹽堿地, 組分復(fù)雜, 并且鹽化與堿化往往相伴發(fā)生[25]。研究表明, 混合鹽堿脅迫對作物的危害并不是鹽、堿脅迫危害的簡單疊加, 其危害程度要遠(yuǎn)大于單一的鹽或堿脅迫, 通過單鹽篩選的耐鹽性作物并不都適合在鹽堿土上生長[26], 因此只采用單一的中性鹽或堿性鹽進(jìn)行脅迫試驗, 得到的結(jié)果對于燕麥耐鹽堿機(jī)制分析以及育種改良均具有一定的局限性。本研究以NaCl、Na2SO4和NaHCO3混合溶液來模擬鹽堿脅迫環(huán)境, 進(jìn)行燕麥耐鹽堿性鑒定, 與單一的中性鹽或堿性鹽相比, 在此條件下篩選出的品種更便于生產(chǎn)利用。

鹽堿脅迫對作物不同生長發(fā)育時期的影響不同, Hosseini等[27]、徐玲秀等[28]研究發(fā)現(xiàn)大豆在芽期、苗期及花莢期對鹽堿的耐受性并不相同, 而且不同生育階段的耐鹽堿性并沒有直接的相關(guān)性, 水稻[29]中也有類似研究結(jié)果, 這說明耐鹽堿作物的篩選有賴于不同生育期的系統(tǒng)鑒定。種子發(fā)芽期是植株生長發(fā)育的初始階段, 發(fā)芽階段的耐鹽堿性對其能否在鹽堿地中存活起到至關(guān)重要的作用, 而且處于發(fā)芽期的作物對鹽堿脅迫更為敏感, 影響著作物后期的生長發(fā)育[30-31]。在實際生產(chǎn)中, 作物發(fā)芽期的耐鹽堿性直接決定能否在鹽堿脅迫條件下保證較高水平的出苗率, 對作物耐鹽堿性評價具有重要參考價值, 同時發(fā)芽期鑒定具有耗時短、容量大、操控性強(qiáng)和重復(fù)性好等特點, 方便不同研究結(jié)果進(jìn)行比較[32], 因此本研究選擇在發(fā)芽期對燕麥進(jìn)行耐鹽堿性鑒定評價。

作物的耐鹽堿性是一個受多個數(shù)量性狀控制的復(fù)雜性狀, 單一的指標(biāo)并不能夠準(zhǔn)確地評價作物的耐鹽堿性[33-34]。但是對多個指標(biāo)進(jìn)行測定, 不僅需要耗費(fèi)大量的時間、人力、物力和財力, 而且測定的各個指標(biāo)之間還存在著相關(guān)性, 代表信息會出現(xiàn)重疊交叉現(xiàn)象, 也不能很好的評價作物耐鹽堿性[35]。因此, 要選取適宜的篩選指標(biāo)才能避免單一指標(biāo)或是多個指標(biāo)鑒定的局限性。本研究選取了8個性狀, 涵蓋了發(fā)芽期耐鹽堿篩選的所有指標(biāo), 綜合相關(guān)性分析、主成分分析和耐鹽堿多元線性回歸方程的結(jié)果進(jìn)行了最適宜鑒定指標(biāo)的篩選。相關(guān)性分析顯示根長與值的相關(guān)系數(shù)最大; 其次發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根鮮重和芽長。因此, 從相關(guān)性分析結(jié)果, 可將芽長、發(fā)芽勢、發(fā)芽率和根鮮重作為評價燕麥發(fā)芽期耐鹽堿性的指標(biāo)。主成分分析顯示第一主成分的方差貢獻(xiàn)率為57.867%, 其中各項性狀指標(biāo)中芽長的載荷數(shù)最大; 其次是芽鮮重和根鮮重。第二主成分的方差貢獻(xiàn)率為19.060%, 其中各性狀指標(biāo)中發(fā)芽勢和發(fā)芽率的載荷數(shù)最大。因此, 主成分分析結(jié)果表明芽長、根鮮重、芽鮮重、發(fā)芽勢和發(fā)芽率可以作為評價燕麥發(fā)芽期耐鹽堿性的指標(biāo)。綜合相關(guān)性分析和主成分分析結(jié)果, 本研究表明芽長可作為燕麥發(fā)芽期耐鹽堿篩選的首選指標(biāo), 其次是根鮮重、發(fā)芽勢和發(fā)芽率也是進(jìn)行燕麥發(fā)芽期耐鹽堿綜合評價及篩選的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果與前人篩選出的耐鹽堿指標(biāo)具有相似性。陳新等[19]認(rèn)為與裸燕麥萌發(fā)期耐鹽性關(guān)系最密切的指標(biāo)是發(fā)芽勢和發(fā)芽率。付鸞鴻等[21]認(rèn)為要鑒定燕麥萌發(fā)期耐鹽堿性的主要指標(biāo)是發(fā)芽勢、胚根長和胚根鮮重。斯日古楞等[36]認(rèn)為與燕麥萌發(fā)期耐鹽性鑒定最理想的指標(biāo)是胚芽長和種子萌發(fā)指數(shù)。同時本研究構(gòu)建了燕麥耐鹽堿性鑒定評價的多元線性回歸方程, 篩選出芽長、發(fā)芽勢、根鮮重和根干重4個重要指標(biāo)可快速評價燕麥種質(zhì)發(fā)芽期耐鹽堿性。在相同逆境條件下, 也可測定這4項指標(biāo), 利用該回歸方程快速預(yù)測燕麥種質(zhì)的耐鹽堿性, 為燕麥種質(zhì)資源耐鹽堿性鑒定及育種研究提供重要的信息。

評價作物耐鹽堿性的指標(biāo)多種多樣, 且各項指標(biāo)之間存在著一定的線性關(guān)系, 使得代表的信息之間出現(xiàn)交叉或重疊。本研究結(jié)果也顯示了多個指標(biāo)的耐鹽堿系數(shù)間存在極顯著的相關(guān)性, 且不同單項指標(biāo)的耐鹽堿系數(shù)在不同種質(zhì)中的大小排序也有所不同。因此有必要利用綜合評價的方法來鑒定耐鹽堿這一個復(fù)雜的綜合性狀, 才能較全面、準(zhǔn)確及有效地反映出不同種質(zhì)資源之間的差異性?，F(xiàn)階段運(yùn)用綜合評價的方法鑒定作物的抗逆性已廣泛應(yīng)用與小麥[37]、玉米[38]和大豆[39]等作物中。在小麥抗逆性鑒定方面, 張婷婷等[40]通過主成分分析、隸屬函數(shù)分析和聚類分析綜合評價了30份春小麥萌發(fā)期和苗期的耐鹽堿性, 并成功篩選出2份高度耐鹽堿的小麥品種。段雅娟等[41]鑒定了玉米萌發(fā)期的10項生理指標(biāo), 運(yùn)用主成分分析、隸屬函數(shù)值分析和聚類分析綜合評價了390份玉米自交系的耐鹽性, 將其劃分為了6個耐鹽等級。在數(shù)據(jù)處理和耐鹽堿性評價過程中, 運(yùn)用綜合評價的方法既減少了指標(biāo)間代表信息的交叉重疊, 又考慮了綜合指標(biāo)重要性的差異, 避免了單一指標(biāo)的片面性, 較為科學(xué)和系統(tǒng)的反映了種質(zhì)資源的耐鹽堿性差異[42]。本研究基于燕麥發(fā)芽期不同性狀指標(biāo), 采用相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析和聚類分析對485份燕麥種質(zhì)資源的耐鹽堿能力進(jìn)行了綜合鑒定評價, 篩選出了發(fā)芽期高耐鹽堿型的2份燕麥材料分別是海闊夫斯596號基和燕1606, 2份材料的值分別為0.712和0.858, 且當(dāng)鹽堿濃度提高到175 mmol L–1時兩者的發(fā)芽率才降低到10%以下。但還需在大田中進(jìn)一步研究這2份材料苗期和成株期的耐鹽堿性。這些耐鹽堿性材料的鑒定, 為耐鹽堿品種的選育和耐鹽堿基因的發(fā)掘提供了重要資源。

4 結(jié)論

在混合鹽堿脅迫下燕麥種子的發(fā)芽指標(biāo)和生長指標(biāo)都受到了抑制。從485份燕麥種質(zhì)資源中篩選出了海闊夫斯基596號和燕1606兩份高耐鹽型的種質(zhì)資源, 為耐鹽堿品種的選育和耐鹽堿基因的挖掘提供了資源。篩選出了芽長可作為燕麥發(fā)芽期耐鹽堿篩選的首選指標(biāo), 其次是根鮮重、芽鮮重、發(fā)芽勢和發(fā)芽率也是進(jìn)行燕麥發(fā)芽期耐鹽堿鑒定評價及篩選的重要指標(biāo), 在同等試驗條件下可作為燕麥發(fā)芽期耐鹽堿性鑒定評價及篩選的指標(biāo)。

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Identification and evaluation of salt-alkali tolerance and screening of salt-alkali tolerant germplasm of oat (L.)

ZHANG Jing1, GAO Wen-Bo1, YAN Lin1, ZHANG Zong-Wen1,2, ZHOU Hai-Tao3, and WU Bin1,*

1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;2Biodiversity International, Beijing 100081, China;3Zhangjiakou Academy of Agricultural Sciences, Zhangjiakou 075000, Hebei, China

Affected by climate change and human production activities, the world’s salt-alkali land is expanding, and soil salinization has become an important factor limiting the development of agricultural production. Oat is a crop with the strong saline-alkali tolerance. To evaluate the salinity tolerance of oat germplasm resources in China, 485 accessions were stress treated with 125mmol L–1NaCl, Na2SO4,and NaHCO3(1:1:1 molar concentration) solution at germination stage. Eight growth indexes, including germination potential, germination rate, root length, bud length, root fresh weight, bud fresh weight, root dry weight, and bud dry weight, were identified at the germination stage of oats. A comprehensive evaluation and screening of oat germplasm resources for salt-alkali tolerance was performed by the correlation analysis, principal component analysis, membership function analysis, and cluster analysis. The results showed that salt-alkali inhibited all eight indexes identified, and a significant positive correlation was observed between the affiliation function values of the indexes under salt-alkali tolerance and with the comprehensive evaluation value. Eight evaluation indexes were converted into two comprehensive indexes by principal component analysis, with a cumulative variance contribution of 76.926%.The membership function analysis combined with cluster analysis screened a total of two oat accessions with high salt-alkaline tolerance (Oat 1606 and Heikowski 596) and classified 485 accessions into five classes, including two highly saline-alkaline tolerance, 49 salt-alkaline-tolerant accessions, 147 medium saline-alkaline tolerance accessions, 129 sensitive saline-alkaline accessions, and 158 high saline-alkaline sensitive accessions.The results of correlation analysis, principal component analysis, and stepwise multiple regression analysis, and the bud length was screened as the preferred indicator for the screening of salt-alkali tolerance in germinating oats, followed by root fresh weight, bud fresh weight, germination potential, and germination rate, which were also important indexes for the comprehensive evaluation and screening of salt-alkali tolerance in germinating oats.

L.; germplasm resources; germination stage; salt-alkali tolerance; comprehensive evaluation

10.3724/SP.J.1006.2023.21032

本研究由財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-07-A-1), 河北省重點研發(fā)計劃項目(21326305D), 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項目和農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用專項(2020NWB036-06)資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-07-A-1), the Key Research and Development Program of Hebei Province (21326305D), the Agricultural Science and Technology Innovation Program (ASTIP) in CAAS, and the Crop Germplasm Resources Protection (2020NWB036-06).

吳斌, E-mail: wubin03@caas.cn

E-mail: zhangjing12290218@163.com

2022-04-28;

2022-10-10;

2022-11-02.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221101.1656.004.html

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