煙農(nóng)系列小麥高產(chǎn)遺傳基礎(chǔ)解析

王 昊 孫妮娜 王 矗 肖露凝 肖 蓓 李 棟 劉 潔 秦 冉 吳永振 孫 晗 趙春華 李林志,* 崔 法,* 劉 偉,*

煙農(nóng)系列小麥高產(chǎn)遺傳基礎(chǔ)解析

王 昊1,2,**孫妮娜1,**王 矗1,2肖露凝1,2肖 蓓1,2李 棟3劉 潔1秦 冉4吳永振4孫 晗4趙春華4李林志1,*崔 法4,*劉 偉1,*

1山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 山東煙臺(tái) 265500;2煙臺(tái)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山東煙臺(tái) 264005;3山東省種子管理總站, 山東濟(jì)南 250131;4魯東大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 山東省高等學(xué)校作物高產(chǎn)抗逆分子模塊重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東煙臺(tái) 264025

煙農(nóng)系列小麥品種具有高產(chǎn)、抗病、廣適性等特點(diǎn), 近幾年審定的高產(chǎn)多抗品種煙農(nóng)1212, 曾多次打破全國(guó)冬小麥單產(chǎn)紀(jì)錄, 魯麥14已衍生出至少214份小麥新品種, 成為重要的骨干親本。本研究旨在解析煙農(nóng)系列小麥高產(chǎn)遺傳基礎(chǔ), 明確其高產(chǎn)廣適關(guān)鍵染色體區(qū)段, 為小麥新品種遺傳改良提供理論參考。利用小麥55K SNP芯片對(duì)38份煙農(nóng)系列小麥品種、其部分衍生后代品種和244份育成品種(系)組成的自然群體進(jìn)行基因型掃描, 并進(jìn)行了多環(huán)境表型鑒定。基因型分析結(jié)果表明, 自主選育的17份煙農(nóng)品種之間的遺傳相似系數(shù)在0.80～0.99之間, 獲得了975個(gè)高頻率共同選擇區(qū)段, 區(qū)段長(zhǎng)度變幅為1.00～75.18 Mb, 其中在2D、4D、6D、7B染色體上存在較多的高頻率共同選擇區(qū)段, 其總長(zhǎng)度占對(duì)應(yīng)染色體的40%以上。骨干親本魯麥14對(duì)其23個(gè)衍生后代的平均遺傳貢獻(xiàn)率為71.45%, 在3個(gè)(A、B、D)亞基因組的貢獻(xiàn)率分別為69.63%、66.04%和79.82%; 共檢測(cè)到430個(gè)在魯麥14衍生后代中高頻率選擇遺傳區(qū)段, 265個(gè)區(qū)段(61.6%)與煙農(nóng)系列高頻率共同選擇區(qū)段重疊?；谧匀蝗后w表型鑒定及遺傳解析結(jié)果顯示, 骨干親本魯麥14和最新選育的高產(chǎn)廣適主推品種煙農(nóng)1212均富集了千粒重和單株產(chǎn)量?jī)?yōu)異等位基因; 在魯麥14高頻率選擇區(qū)段上富集了92.3%和84.4%的來(lái)自魯麥14的增加千粒重和單株產(chǎn)量顯著關(guān)聯(lián)SNP位點(diǎn), 主要分布在2A、2B、2D、4A、5B、6A、7A染色體上。煙農(nóng)系列小麥高頻率共同選擇基因組區(qū)段已富集了豐富的高產(chǎn)基因位點(diǎn), 是其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的遺傳基礎(chǔ)所在。

小麥; 遺傳貢獻(xiàn); 55K SNP芯片; 遺傳區(qū)段; 骨干親本

小麥作為世界上第二大作物, 是全球35%～40%人口的主食, 為人類提供約21%食物熱量和20%蛋白質(zhì)[1]。在小麥育種過(guò)程中出現(xiàn)一些親本材料, 其本身具有優(yōu)良的綜合農(nóng)藝性狀、較高的配合力, 能夠培育出較多優(yōu)良的新品種, 這些親本材料被稱為骨干親本[2], 骨干親本在不同年代和地區(qū)對(duì)小麥育種發(fā)揮了重要作用。解析骨干親本在育種過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用的遺傳機(jī)理, 探究骨干親本形成的遺傳基礎(chǔ), 將為小麥分子育種提供基因標(biāo)記資源和理論參考。

近年來(lái), 研究者對(duì)骨干親本以及具有潛在育種應(yīng)用價(jià)值的候選骨干親本開(kāi)展了相關(guān)研究。結(jié)果表明, 骨干親本或候選骨干親本均存在控制產(chǎn)量、抗病、廣適等關(guān)鍵性狀的關(guān)鍵選擇區(qū)段, 且在育種過(guò)程被高頻選擇保留, 存在強(qiáng)烈的選擇信號(hào)。韓俊等[3]利用勝利麥/燕大1817雙親群體開(kāi)展研究, 發(fā)現(xiàn)骨干親本勝利麥、燕大1817高頻率遺傳選擇基因組區(qū)段上存在大量高產(chǎn)、抗逆、優(yōu)質(zhì)等性狀相關(guān)基因/ QTL。楊子博等[4]利用SSR標(biāo)記分析淮麥33的遺傳構(gòu)成, 發(fā)現(xiàn)淮麥33高產(chǎn)關(guān)鍵區(qū)段更多來(lái)自親本煙農(nóng)19, 親本煙農(nóng)19和鄭麥991均貢獻(xiàn)了淮麥33的高產(chǎn)關(guān)鍵染色體區(qū)段。李小軍等[5]對(duì)矮抗58遺傳構(gòu)成進(jìn)行了分子標(biāo)記遺傳解析, 明確了40個(gè)區(qū)別于其姊妹系的特異染色體區(qū)段, 且這些區(qū)段存在大量的與產(chǎn)量、抗病等重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的基因/QTL。趙春華等[6]解析了小麥候選骨干親本科農(nóng)9204遺傳構(gòu)成,發(fā)現(xiàn)其高頻率選擇區(qū)段上存在重要的高產(chǎn)農(nóng)藝性狀相關(guān)QTL。李俊等[7]對(duì)小麥新品種川麥104的遺傳構(gòu)成進(jìn)行了系統(tǒng)解析, 發(fā)現(xiàn)9個(gè)來(lái)源于川麥42的染色體區(qū)段以及5個(gè)來(lái)源于川農(nóng)16的染色體區(qū)段富集了與產(chǎn)量相關(guān)的正效QTL。李玉剛等[8]利用SSR標(biāo)記和小麥90K芯片分析了魯麥14對(duì)青農(nóng)2號(hào)的遺傳貢獻(xiàn), 發(fā)現(xiàn)魯麥14遺傳物質(zhì)以較大染色體片段從親本傳遞至其子代。孫妮娜等[9]分析了骨干親本魯麥14的育種價(jià)值, 蓋紅梅等[10]利用SSR標(biāo)記分析了魯麥14對(duì)山東省小麥的遺傳貢獻(xiàn), 王冬梅等[11]用親緣系數(shù)法分析了魯麥14對(duì)小麥育種的貢獻(xiàn), 李昊哲[12]通過(guò)55K芯片解析了煙農(nóng)999高產(chǎn)遺傳基礎(chǔ), 發(fā)現(xiàn)煙農(nóng)999高頻率遺傳區(qū)段存在較多的小麥產(chǎn)量相關(guān)基因/QTL。上述研究結(jié)果為骨干親本/候選骨干親本的關(guān)鍵基因挖掘及分子育種應(yīng)用提供了理論支撐。前人對(duì)煙農(nóng)系列小麥研究一般局限于對(duì)單個(gè)品種的遺傳貢獻(xiàn)分析和育種價(jià)值評(píng)價(jià), 尚未見(jiàn)到從分子層面系統(tǒng)解析煙農(nóng)系列小麥高產(chǎn)遺傳基礎(chǔ)的研究報(bào)道。

山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院自開(kāi)展小麥育種以來(lái), 基于其獨(dú)特的地理位置和海洋性季風(fēng)氣候條件, 已經(jīng)培育出數(shù)十個(gè)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種, 且相關(guān)品種被作為親本在育種中得以廣泛應(yīng)用。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì), 以蚰包或者蚰包系為親本已經(jīng)衍生出至少284個(gè)品種[13], 以魯麥14、魯麥13、煙農(nóng)19、魯麥21和煙農(nóng)15作親本分別衍生出至少210、77、30、23和17個(gè)品種[9,14-17], 煙農(nóng)系列品種和品系在農(nóng)業(yè)上生產(chǎn)應(yīng)用累計(jì)推廣面積達(dá)3969萬(wàn)公頃, 共獲得國(guó)家部級(jí)各項(xiàng)獎(jiǎng)勵(lì)和榮譽(yù)稱號(hào)達(dá)40余項(xiàng)[18]。本研究利用小麥55K SNP芯片對(duì)煙農(nóng)系列小麥及其衍生后代進(jìn)行全基因組基因型掃描, 明確了其關(guān)鍵區(qū)段遺傳效應(yīng)及優(yōu)異基因組成, 結(jié)合244份育成材料組成的自然群體遺傳分析, 從分子層面系統(tǒng)解析了煙農(nóng)系列小麥品種高產(chǎn)形成的遺傳基礎(chǔ), 研究結(jié)果為未來(lái)小麥高產(chǎn)分子育種提供了理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所用材料包括山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院自主選育的17份煙農(nóng)系列小麥品種(系)、魯麥14衍生后代品種共38份(表1), 以及244份育成的小麥品種(系)組成的自然群體[19-21]。

1.2 基因組DNA提取及基因型分型

選取新鮮小麥葉片, 采用CTAB法提取基因組DNA[22], 使用超微量核酸蛋白檢測(cè)儀(DeNovix DS-11 Spectrophotometer)對(duì)DNA濃度和質(zhì)量進(jìn)行檢測(cè)。利用小麥55K SNP芯片對(duì)38份小麥材料進(jìn)行全基因組基因型掃描, 委托中玉金標(biāo)記(北京)生物技術(shù)股份有限公司(http://biz186299160.cn.zhsho.com/)進(jìn)行基因型分型, 對(duì)DNA樣品及標(biāo)記進(jìn)行質(zhì)控, 使用Affymetrix (Thermo Fisher) AxiomAnalysisSuite軟件的apt-genotype-axiom、ps-metrics和ps-classification模塊進(jìn)行基因分型分析, 對(duì)標(biāo)記類型為otv的標(biāo)記進(jìn)行otv-caller分析, 得到樣品的原始數(shù)字型基因型; 利用apt-format-result模塊得到53,063個(gè)原始的基因型數(shù)據(jù)。

表1 試驗(yàn)材料名稱、組合、審(認(rèn))定年份

(續(xù)表1)

1.3 產(chǎn)量性狀表型鑒定

244份育成品種(系)組成的自然群體在4個(gè)環(huán)境下進(jìn)行產(chǎn)量性狀表型鑒定, 種植環(huán)境分別為2019—2020年煙臺(tái)、2019—2020年濰坊、2019—2020年石家莊和2020—2021年煙臺(tái)。所鑒定的產(chǎn)量性狀包括不育小穗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)、單株穗數(shù)和單株產(chǎn)量。相關(guān)材料的田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)、產(chǎn)量相關(guān)性狀調(diào)查方法參考Fan等[23]的報(bào)道。

1.4 數(shù)據(jù)處理

由山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院自主選育的17份煙農(nóng)系列小麥品種的53,063個(gè)SNP位點(diǎn)基因型數(shù)據(jù)處理: 使用Microsoft Excel 2016軟件剔除掉雜合、缺失以及未知來(lái)源位點(diǎn), 得到16,559個(gè)純合的SNP位點(diǎn)。參照魯麥14基因型將其余材料分別轉(zhuǎn)換為0 (與參照不同)和1 (與參照相同)矩陣格式, 利用NTSYSpc-2.10e軟件, 使用UPGMA法進(jìn)行聚類分析; 使用Microsoft Excel 2016軟件對(duì)上述53,063個(gè)SNP標(biāo)記進(jìn)一步處理, 首先對(duì)17份煙農(nóng)材料每個(gè)SNP位點(diǎn)基因型進(jìn)行統(tǒng)計(jì), 計(jì)算在每個(gè)SNP純合位點(diǎn)基因型相同家系在17份煙農(nóng)材料的占比, 篩選出占比大于85%的SNP位點(diǎn), 基于SNP位點(diǎn)對(duì)應(yīng)的物理位置計(jì)算其物理距離, 獲得大于1 Mb的高頻率選擇區(qū)段, 將其定義為高頻率共同選擇遺傳區(qū)段, 并查閱高頻率共選遺傳區(qū)段內(nèi)前人已定位與產(chǎn)量相關(guān)的QTL信息; 通過(guò)MapChart軟件繪制煙農(nóng)系列小麥在高頻率共選遺傳區(qū)段內(nèi)相關(guān)QTL分布情況。

魯麥14及其衍生后代位點(diǎn)基因型數(shù)據(jù)處理: 使用Microsoft Excel 2016軟件剔除掉雜合、缺失以及未知來(lái)源的位點(diǎn), 得到7396個(gè)純合SNP位點(diǎn), 分析魯麥14衍生后代間的遺傳差異及魯麥14對(duì)其衍生后代的遺傳貢獻(xiàn); 使用Microsoft Excel 2016軟件對(duì)魯麥14以及衍生后代基因型原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理, 首先篩選出魯麥14純合基因型對(duì)應(yīng)的SNP位點(diǎn), 統(tǒng)計(jì)在這些SNP位點(diǎn)上23份衍生后代與魯麥14相同基因型個(gè)數(shù)占比, 篩選出占比大于85%的SNP位點(diǎn), 基于SNP位點(diǎn)對(duì)應(yīng)的物理位置計(jì)算其物理距離, 獲得大于1 Mb的高頻率選擇區(qū)段, 將其定義為高頻率共同選擇遺傳區(qū)段。

244份自然群體的基因型和表型數(shù)據(jù)處理: 使用Microsoft Excel 2016軟件把與魯麥14相同基因型記為2, 不同基因型記為0, 雜合或缺失記為–1, 統(tǒng)計(jì)每個(gè)SNP位點(diǎn)0/2的數(shù)值, 剔除2組基因型比例大于0.75和小于0.25的SNP位點(diǎn); 利用QGAStaion 2.0[24]軟件對(duì)多環(huán)境自然群體的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行最優(yōu)無(wú)偏估計(jì)(BLUE), 獲得各家系的BLUE值, 將自然群體視為一個(gè)重組自交系群體, 通過(guò)IciMapping 4.1軟件對(duì)基因型和產(chǎn)量性狀BLUE值進(jìn)行單標(biāo)記分析(SMA)檢測(cè), 分析每個(gè)顯著性關(guān)聯(lián)標(biāo)記位點(diǎn)對(duì)應(yīng)關(guān)聯(lián)性狀的遺傳效應(yīng), 使用GraphPad Prism 8.0軟件繪制熱圖, 展示每個(gè)位點(diǎn)對(duì)應(yīng)的遺傳效應(yīng)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 17份煙農(nóng)系列育成品種的遺傳多樣性分析

為解析煙農(nóng)系列小麥之間的遺傳多樣性, 明確其親緣關(guān)系, 基于小麥55K SNP芯片基因型值對(duì)17份煙農(nóng)系列直接育成品種進(jìn)行了聚類分析。17份材料間的遺傳相似系數(shù)在0.80～0.99之間, 在0.92處可將材料大致分為5組, 煙農(nóng)1212、煙農(nóng)23、煙農(nóng)15各自單獨(dú)聚為一類; 煙農(nóng)5158、魯麥21、煙農(nóng)836、煙農(nóng)24、煙農(nóng)1766、煙農(nóng)31、煙農(nóng)173、煙2415、煙農(nóng)999、煙農(nóng)215、煙農(nóng)30和煙農(nóng)377可聚為一類, 其平均遺傳相似系數(shù)為0.94; 煙農(nóng)161和煙農(nóng)301可聚為一類, 其平均遺傳相似系數(shù)為0.99 (圖1)。煙農(nóng)161和煙農(nóng)301與其他品種遺傳差異較大, 為煙農(nóng)系列小麥新型品種。表1顯示, 各材料之間的遺傳聚類結(jié)果與系譜信息基本一致。

圖1 煙農(nóng)系列小麥品種的UPGMA聚類圖

2.2 煙農(nóng)系列育成小麥品種高頻率共同選擇區(qū)段遺傳解析

基于小麥55K的SNP基因型分析, 共篩選到在17份煙農(nóng)系列直接育成小麥品種中基因型完全相同的5214個(gè)SNP標(biāo)記位點(diǎn); 其中A、B、D基因組基因型完全相同的SNP位點(diǎn)數(shù)分別為2205個(gè)、1704個(gè)和1305個(gè), 分別占對(duì)應(yīng)亞基因組有效標(biāo)記總數(shù)的21.27%、15.19%和18.46%。對(duì)17份煙農(nóng)SNP位點(diǎn)進(jìn)一步篩選, 獲得在17份煙農(nóng)系列小麥品種中85%以上材料高頻率共同選擇遺傳區(qū)段975個(gè), 分布于21條染色體上, 其高頻率共同選擇遺傳區(qū)段長(zhǎng)度變幅為1.00 (2D)～75.18 Mb (7B); 其中在1A、2A、2B、3B、4A、4D、6B、7A、7B染色體上高頻率共同選擇區(qū)段數(shù)均超過(guò)50個(gè)(表2); 在2D、4D、6D、7B染色體上, 高頻率共同選擇區(qū)段總長(zhǎng)占對(duì)應(yīng)染色體總長(zhǎng)的比值均超過(guò)40% (表3)。

對(duì)975個(gè)高頻率共同選擇遺傳區(qū)段內(nèi)已報(bào)道的控制產(chǎn)量性狀的相關(guān)基因/QTL進(jìn)行了系統(tǒng)分析。結(jié)果顯示, 共有76 (7.8%)個(gè)高頻率共同選擇遺傳區(qū)段存在產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL的報(bào)道。3個(gè)亞基因組中, A基因組重要區(qū)段存在QTL位點(diǎn)最多, 占43%, D基因組存在QTL位點(diǎn)最低, 占17.5%。21條染色體中, 5B染色體包含最多的產(chǎn)量QTL位點(diǎn), 共有16個(gè), 主要涉及千粒重等與產(chǎn)量相關(guān)的重要農(nóng)藝性狀; 在1D和4A染色體中未檢測(cè)到QTL位點(diǎn)(圖2)。

2.3 骨干親本魯麥14及其衍生后代遺傳多樣性分析

魯麥14為山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院自主選育的小麥重要骨干親本, 用其作親本衍生的小麥品種已超過(guò)200個(gè)。為解析骨干親本魯麥14及其衍生后代遺傳多樣性, 本研究利用小麥55K SNP芯片對(duì)魯麥14及其23份衍生后代進(jìn)行了全基因組基因型掃描及遺傳多樣性分析。聚類結(jié)果顯示, 23份材料間的遺傳相似系數(shù)變幅為0.74～0.99, 在遺傳相似系數(shù)為0.91處可將24份材料分為6組: 石麥25、濟(jì)麥20、泰山22各自聚為一類; 邯麥19和石農(nóng)086可聚為一類, 其平均遺傳相似系數(shù)為0.91; 煙農(nóng)22與魯麥14聚為一類, 兩者遺傳相似系數(shù)為0.77; 濟(jì)麥22、輪選266、泰農(nóng)18、泰農(nóng)19、中信麥99、良星99、濟(jì)麥23、煙農(nóng)173、中麥23、山農(nóng)17、煙農(nóng)23、淄麥29、冀麥738、青豐1號(hào)、青農(nóng)2號(hào)、煙農(nóng)999、泰科麥31、泰山22、可聚為一類, 其平均遺傳相似系數(shù)為0.93 (圖3)。通過(guò)與系譜信息比對(duì), 發(fā)現(xiàn)各材料之間的遺傳聚類結(jié)果與其系譜信息基本一致(圖4和表1)。

2.4 骨干親本魯麥14關(guān)鍵區(qū)段在其衍生后代的遺傳效應(yīng)解析

基于小麥55K SNP芯片基因型值, 在全基因組水平分析了23個(gè)衍生后代對(duì)其共同親本魯麥14關(guān)鍵染色體區(qū)段的育種選擇規(guī)律及遺傳效應(yīng)。結(jié)果顯示, 魯麥14對(duì)其衍生后代的遺傳貢獻(xiàn)率變幅為69.65%～77.54%; 3個(gè)亞基因組間的遺傳貢獻(xiàn)變幅為63.19%～82.49%, 其中D基因組(79.81%) > A基因組(69.63%) > B基因組(66.04%) (表3)。23個(gè)衍生后代中, 魯麥14對(duì)煙農(nóng)22的遺傳貢獻(xiàn)率最高, 為77.54%; 對(duì)邯麥19遺傳貢獻(xiàn)最低, 為69.65%; 相關(guān)結(jié)果與聚類分析結(jié)果一致(圖3)。

表2 不同染色體的高頻率共同選擇遺傳區(qū)段分布情況

表3 全基因組水平魯麥14對(duì)其23個(gè)衍生品種遺傳貢獻(xiàn)率

圖2 產(chǎn)量相關(guān)的QTL在高頻率共同選擇遺傳區(qū)段上的分布

對(duì)上述SNP標(biāo)記位點(diǎn)進(jìn)行篩選, 獲得魯麥14對(duì)其衍生后代貢獻(xiàn)率大于85%的高頻率共同選擇遺傳區(qū)段430個(gè), 分布于小麥21條小麥染色體上(表4)。高頻率共同選擇遺傳區(qū)段總長(zhǎng)為1186.43 Mb, 約占小麥全基因組總長(zhǎng)的8.32%, 其長(zhǎng)度變幅為1.00～ 16.09 Mb。A、B、D亞基因組高頻率共同選擇區(qū)段總長(zhǎng)分別為613.68、290.54和282.21 Mb, 占比分別為51.7%、24.5%和23.8%。與17個(gè)煙農(nóng)系列直接育成品種的975個(gè)高頻率共同選擇遺傳區(qū)段進(jìn)行比較, 其中265 (61.6%)個(gè)區(qū)段存在重疊?；?44份自然群體產(chǎn)量性狀相關(guān)數(shù)據(jù), 對(duì)魯麥14高頻率共同選擇遺傳區(qū)段的SNP位點(diǎn)進(jìn)行單標(biāo)記QTL檢測(cè)(圖5), 共檢測(cè)到控制千粒重、單株穗數(shù)、穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量顯著性位點(diǎn)數(shù)分別為1568、1432、1529和1537個(gè), 其中來(lái)自魯麥14的增效SNP位點(diǎn)數(shù)分別為1448、611、470和1297個(gè)。92.3%和84.4%的千粒重和單株產(chǎn)量顯著性SNP位點(diǎn)增效等位基因與魯麥14相同, 主要分布在2A、2B、2D、4A、5B、6A、7A染色體上。

圖3 小麥骨干親本魯麥14及其部分衍生品種的UPGMA聚類圖

圖4 小麥骨干親本魯麥14及其部分衍生品種的系譜關(guān)系圖

表4 魯麥14高頻率共同選擇遺傳區(qū)段在不同染色體分布

2.5 骨干親本魯麥14和最新選育的高產(chǎn)廣適主推品種煙農(nóng)1212高產(chǎn)遺傳機(jī)理解析

為進(jìn)一步深入解析骨干親本魯麥14和最新選育的高產(chǎn)廣適主推品種煙農(nóng)1212煙農(nóng)系列小麥品種的高產(chǎn)遺傳特性, 分別基于魯麥14、煙農(nóng)1212基因型為參照, 對(duì)244份育成小麥品種(系)進(jìn)行基因型分類和產(chǎn)量性狀單標(biāo)記QTL檢測(cè)。結(jié)果顯示, 基于魯麥14基因型分組檢測(cè)到控制千粒重(TKW)、單株穗數(shù)(SNPP)、穗粒數(shù)(KNS)和單株產(chǎn)量(YPP)顯著性SNP位點(diǎn)數(shù)分別為290、148、112和340個(gè), 其中魯麥14基因型顯示為增效的顯著性SNP位點(diǎn)數(shù)分別為264、52、15和230個(gè), 占比分別為91.03%、35.14%、13.39%和67.65%。基于煙農(nóng)1212基因型分類檢測(cè)到控制千粒重(TKW)、單株穗數(shù)(SNPP)、穗粒數(shù)(KNS)和單株產(chǎn)量(YPP)顯著性SNP位點(diǎn)數(shù)分別為294、219、91和349個(gè), 其中煙農(nóng)1212基因型顯示為增效的顯著性SNP位點(diǎn)數(shù)分別為278、40、17和250個(gè), 占比分別為94.56%、18.26%、18.68%和71.63% (圖6)。上述結(jié)果顯示, 魯麥14和煙農(nóng)1212已經(jīng)富集了千粒重和單株產(chǎn)量位點(diǎn)優(yōu)異等位基因, 但在單株穗數(shù)和穗粒數(shù)優(yōu)異等位基因選擇方面還不突出, 是未來(lái)分子育種遺傳改良重點(diǎn)關(guān)注的性狀。

3 討論

山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院自開(kāi)展小麥遺傳育種研究以來(lái), 已有60余年歷史。煙臺(tái)地處膠東半島, 春季干旱, 倒春寒頻發(fā), 夏季潮濕, 小麥白粉病、銹病、紋枯病等頻發(fā), 干熱風(fēng)輕, 灌漿持續(xù)時(shí)間長(zhǎng), 小麥產(chǎn)量潛力大?，F(xiàn)已育成小麥品種28個(gè), 比如20世紀(jì)60年代骨干親本蚰包, 80年代的優(yōu)質(zhì)小麥煙農(nóng)15, 90年代的骨干親本魯麥13和魯麥14, 21世紀(jì)的強(qiáng)筋小麥煙農(nóng)19, 再到近些年的超高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥煙農(nóng)999和煙農(nóng)1212等一系列重要小麥品種。這些突破性小麥新品種形成的原因主要有兩個(gè): (1)煙臺(tái)獨(dú)特的膠東半島氣候, 少干熱風(fēng), 小麥灌漿期長(zhǎng), 產(chǎn)量潛力大; (2) 不斷傳承的育種團(tuán)隊(duì), 每個(gè)時(shí)代都有一批育種家培養(yǎng)下一代育種人。本研究利用小麥55K SNP芯片對(duì)煙農(nóng)系列小麥及其衍生后代進(jìn)行了全基因組基因型掃描, 基于244份自然群體對(duì)煙農(nóng)系列小麥產(chǎn)量性狀遺傳構(gòu)成進(jìn)行了系統(tǒng)解析。結(jié)果顯示煙農(nóng)系列小麥已經(jīng)富集了豐富的千粒重和單株產(chǎn)量?jī)?yōu)異等位基因, 但在單株穗數(shù)和穗粒數(shù)方面選擇效果還不突出。上述結(jié)果一方面為煙農(nóng)系列小麥高產(chǎn)基因挖掘提供依據(jù), 也為未來(lái)煙農(nóng)系列突破性小麥新品種培育指明了方向。在小麥遺傳改良及新品種培育過(guò)程中, 未來(lái)須側(cè)重于單株穗數(shù)和穗粒數(shù)兩個(gè)方面的定向選擇, 加強(qiáng)相關(guān)性狀分子標(biāo)記的定向輔助選擇。

圖5 基于魯麥14高頻率選擇區(qū)段(位點(diǎn))在產(chǎn)量性狀上的增效作用解析

每個(gè)單元分為3個(gè)部分, 左側(cè)綠色為染色體高頻率選擇區(qū)段, 中間為區(qū)段LOD值熱圖, 右側(cè)為區(qū)段內(nèi)產(chǎn)量性狀的增效作用值, 包括紅、黃、藍(lán)、紫4個(gè)部分, 分別代表千粒重、單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量。

Each unit has three parts. The green segments on the left rectangle is the HFTGS of the corresponding chromosome. The blue segments on the middle rectangle are the heat map of the LOD value of the HFTGS. The color on the right is the synergistic effect value of the HFTGS on yield-related traits, and it contains red, yellow, blue, purple, these colors represent TKW, SNPP, KNS, and YPP, respectively.

圖6 基于魯麥14和煙農(nóng)1212基因型在產(chǎn)量性狀上增效位點(diǎn)占比

A: 魯麥14產(chǎn)量相關(guān)性狀增效SNP位點(diǎn)占比; B: 煙農(nóng)1212產(chǎn)量相關(guān)性狀增效SNP位點(diǎn)占比; 其中藍(lán)色部分代表增效位點(diǎn)占比, TKW:千粒重; SNPP: 單株穗數(shù); KNS: 穗粒數(shù); YPP: 單株產(chǎn)量。

A: the proportions of synergistic SNP loci in Lumai 14 yield-related traits; B: the proportions of synergistic SNP loci in Yannong 1212 yield-related traits. The blue segment represents the proportion of synergistic SNP loci. TKW: thousand kernel weight; SNPP: spike number per plant; KNS: kernel number of spike; YPP: yield per plant.

本研究利用小麥55K SNP芯片對(duì)煙農(nóng)系列小麥進(jìn)行遺傳多樣性解析, 結(jié)果顯示, 煙農(nóng)系列小麥之間的遺傳相似性較高, 17份材料間的遺傳相似系數(shù)在0.80～0.99之間, 這可能與選育種過(guò)程中親本的選配有關(guān)。聚類分析結(jié)果顯示煙農(nóng)1212、煙農(nóng)23、煙農(nóng)15單獨(dú)成為一類, 可能與這幾份材料本身的特性及特有親本選擇有關(guān)。煙農(nóng)1212作為近些年審定超高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種, 多次打破全國(guó)冬小麥單產(chǎn)紀(jì)錄。煙農(nóng)15自育成至今40年仍有種植, 因其品質(zhì)性狀突出而深受歡迎, 是新中國(guó)成立以來(lái)推廣時(shí)間最長(zhǎng)的一個(gè)小麥品種[17]。煙農(nóng)161和煙農(nóng)301聚為一類, 兩者親本之一均來(lái)源于濟(jì)麥22, 這2個(gè)品種與煙農(nóng)其他相關(guān)材料遺傳差異最大, 屬于煙農(nóng)系列的新一類小麥品種, 2個(gè)材料均通過(guò)矮敗育種選育, 可能是其遺傳背景差異較大的關(guān)鍵原因。

在小麥新品種的選育過(guò)程中出現(xiàn)一些來(lái)源于同一育種單位的品種, 由于親本的系譜關(guān)系較為接近導(dǎo)致新品種的特性不夠突出, 遺傳基礎(chǔ)較為狹窄, 易導(dǎo)致病害的流行, 突破性新品種選育面臨挑戰(zhàn), 對(duì)確保我國(guó)糧食安全存在較大隱患。相比較而言, 親本品種之間的遺傳差異越大, 育成品種之間遺傳多樣性越高, 廣適性潛力越大[25-27], 因此在小麥新品種的選育過(guò)程中親本選擇需要關(guān)注親本材料之間的系譜關(guān)系。本研究基于分子數(shù)據(jù)聚類分析結(jié)果與其系譜信息基本一致, 與亓?xí)岳俚萚28]對(duì)泰山/泰科麥系列研究結(jié)果一致, 研究結(jié)果一方面證明了相關(guān)材料系譜信息的真實(shí)性, 另一方面說(shuō)明分子數(shù)據(jù)可有效用于育種材料遺傳多樣性分析及系譜梳理。

魯麥14為小麥重要骨干親本, 迄今利用其做親本已經(jīng)選育小麥新品種200余份。本研究首次利用小麥55K SNP芯片對(duì)其23份衍生后代進(jìn)行了遺傳多樣性解析, 發(fā)現(xiàn)魯麥14對(duì)青農(nóng)2號(hào)的遺傳貢獻(xiàn)為72.55%, 這與李玉剛等[8]的結(jié)果基本一致; 對(duì)煙農(nóng)22遺傳貢獻(xiàn)最高, 為77.54%。理論上系譜關(guān)系相當(dāng)?shù)挠H本對(duì)子代的遺傳貢獻(xiàn)基本一致, 本研究結(jié)果顯示魯麥14對(duì)其后代出現(xiàn)偏親遺傳現(xiàn)象, 這與梅耀杰等[29]、鄒少奎等[30]、李玉剛等[8]、孔子明等[31]研究結(jié)果相符。魯麥14對(duì)23份材料在不同基因組的遺傳貢獻(xiàn)比例由大到小的排序?yàn)镈>A>B。亓佳佳等[32]解析了小偃6號(hào)對(duì)衍生品種的遺傳貢獻(xiàn)特征, 其遺傳貢獻(xiàn)率由大到小的排序?yàn)镈>A>B; 肖永貴等[33]解析了周8425B對(duì)其后代不同基因組遺傳貢獻(xiàn)特征, 其遺傳貢獻(xiàn)率由大到小的排序?yàn)镈>B>A。以上結(jié)果表明, D基因組相對(duì)保守, 骨干親本對(duì)其衍生品種的遺傳貢獻(xiàn)率普遍最大。郝晨陽(yáng)等[34]對(duì)我國(guó)育成的1680份小麥品種進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)A基因組遺傳多樣性指數(shù)低于D基因組, 表明A基因組可能攜帶更多的控制重要性狀的基因, 這可能與D基因組遺傳多樣性低且分布標(biāo)記少有關(guān)[35]。本研究首次在全基因組水平解析了魯麥14關(guān)鍵區(qū)段對(duì)產(chǎn)量性狀的遺傳效應(yīng), 發(fā)現(xiàn)在2A、2B、2D、4A、5B、6A、7A染色體上存在大量的增加千粒重和單株產(chǎn)量?jī)?yōu)異等位基因,其中A基因組具有較多的控制產(chǎn)量性狀的基因/QTL,與上述郝晨陽(yáng)等[34]研究結(jié)果A基因組攜帶更多控制重要性狀基因相一致。

本研究證明了煙農(nóng)系列小麥高頻率共同選擇遺傳區(qū)段含有大量的與產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀相關(guān)的QTL, 這些染色體區(qū)段在小麥育種過(guò)程中受到了強(qiáng)烈選擇,相關(guān)染色體區(qū)段在今后的小麥分子育種過(guò)程中應(yīng)加以優(yōu)先選擇; 對(duì)魯麥14高頻率共同選擇遺傳區(qū)段進(jìn)行單標(biāo)記QTL檢測(cè), 發(fā)現(xiàn)在這些區(qū)段上存在大量的與千粒重、單株產(chǎn)量有關(guān)的增效位點(diǎn)。比較魯麥14衍生后代和煙農(nóng)系列小麥高頻率共同選擇遺傳區(qū)段, 發(fā)現(xiàn)265 (61.6%)個(gè)的染色體區(qū)段與煙農(nóng)系列相重疊。已有研究表明, 小麥骨干親本阿夫[36]、魯麥14[8]、燕大1817[3]、繁6[37-39]、京411[40]、臨汾5064[41]、碧螞4號(hào)[42]、科農(nóng)9204[6]、矮孟牛[43]、周8425B[33]、豫麥2號(hào)[44]、綿麥37[45]、川麥44[46-47]等均存在部分染色體區(qū)段傳優(yōu)先被選中高頻率傳遞的現(xiàn)象, 這可能與對(duì)應(yīng)染色體存在優(yōu)異基因而導(dǎo)致的選擇牽連效應(yīng)[48-49]有關(guān), 通過(guò)查閱文獻(xiàn)與其他骨干親本相比較, 魯麥14在4A、6D、7B等染色體上存在其特有的高頻率共選區(qū)段, 這些區(qū)段上存在著大量的與農(nóng)藝性狀相關(guān)聯(lián)的QTL (附表1)。本研究利用項(xiàng)目組/團(tuán)隊(duì)已有的自然群體, 初步解析了煙農(nóng)系列小麥重要區(qū)段的遺傳效應(yīng)。此外, 項(xiàng)目組已經(jīng)構(gòu)建魯麥14、煙農(nóng)1212、煙農(nóng)15、煙農(nóng)999等幾個(gè)材料的雙親作圖群體, 正在對(duì)關(guān)鍵區(qū)段進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證和基因克隆, 以期為未來(lái)分子育種提供基因標(biāo)記資源。

4 結(jié)論

本研究明確了煙農(nóng)系列小麥基因組區(qū)段含有豐富的與產(chǎn)量相關(guān)的基因與QTL, 是其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的遺傳基礎(chǔ)所在, 解析了骨干親本魯麥14遺傳特性, 發(fā)現(xiàn)魯麥14對(duì)其衍生后代的遺傳貢獻(xiàn)率平均為71.45%, 其中對(duì)煙農(nóng)22遺傳貢獻(xiàn)率最高為77.54%。共檢測(cè)到430個(gè)魯麥14高頻率選擇遺傳區(qū)段, 其中265個(gè)(61.6%)與煙農(nóng)系列高頻率共同選擇區(qū)段重疊。基于自然群體遺傳解析表明, 魯麥14和煙農(nóng)1212富集了千粒重和單株產(chǎn)量?jī)?yōu)異等位基因, 其中在魯麥14高頻率選擇區(qū)段上有92.3%和84.4%的位點(diǎn)顯示為增加千粒重和單株產(chǎn)量, 主要分布在2A、2B、2D、4A、5B、6A、7A染色體上。

[1] 趙廣才, 常旭虹, 王德梅, 陶志強(qiáng), 王艷杰, 楊玉雙, 朱英杰. 小麥生產(chǎn)概況及其發(fā)展. 作物雜志, 2018, (4): 1–7.Zhao G C, Chang X H, Wang D M, Tao Z Q, Wang Y J, Yang Y S, Zhu Y J. General situation and development of wheat production., 2018, (4): 1–7 (in Chinese with English abstract).

[2] 莊巧生. 中國(guó)小麥品種改良及系譜分析. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2003. pp 10–13. Zhuang Q S. Chinese Wheat Improvement and Pedigree Analysis. Beijing: China Agriculture Press, 2003. pp 10–13(in Chinese).

[3] 韓俊, 張連松, 李靜婷, 石麗娟, 解超杰, 尤明山, 楊作民, 劉廣田, 孫其信, 劉志勇. 小麥骨干親本“勝利麥/燕大1817”雜交組合后代衍生品種遺傳構(gòu)成解析. 作物學(xué)報(bào), 2009, 35: 1395–1404. Han J, Zhang L S, Li J T, Shi L J, Xie C J, You M S, Yang Z M, Liu G T, Sun Q X, Liu Z Y. Molecular dissection of core parental cross “Triumph/Yanda 1817” and its derivatives in wheat breeding program., 2009, 35: 1395–1404(in Chinese with English abstract).

[4] 楊子博, 王安邦, 冷蘇鳳, 顧正中, 周羊梅. 小麥新品種淮麥33的遺傳構(gòu)成分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 51: 3237–3248. Yang Z B, Wang A B, Leng S F, Gu Z Z, Zhou Y M. Genetic analysis of the novel high-yielding wheat cultivar Huaimai 33., 2018, 51: 3237–3248 (in Chinese with English abstract).

[5] 李小軍, 胡鐵柱, 李淦, 姜小苓, 馮素偉, 董娜, 張自陽(yáng), 茹振鋼, 黃勇. 小麥品種百農(nóng)AK58及其姊妹系的遺傳構(gòu)成分析. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38: 436–446. Li X J, Hu T Z, Li G, Jiang X L, Feng S W, Dong N, Zhang Z Y, Ru Z G, Huang Y. Genetic analysis of broad-grown wheat cultivar Bainong AK58 and its sib lines., 2012, 38: 436–446 (in Chinese with English abstract).

[6] 趙春華, 樊小莉, 王維蓮, 張瑋, 韓潔, 陳梅, 紀(jì)軍, 崔法, 李俊明. 小麥候選骨干親本科農(nóng)9204遺傳構(gòu)成及其傳遞率. 作物學(xué)報(bào), 2015, 41: 574–584. Zhao C H, Fan X L, Wang W L, Zhang W, Han J, Chen M, Ji J, Cui F, Li J M. Genetic composition and its transmissibility analysis of wheat candidate backbone parent Kenong 9204., 2015, 41: 574–584(in Chinese with English abstract).

[7] 李俊, 萬(wàn)洪深, 楊武云, 王琴, 朱欣果, 胡曉蓉, 魏會(huì)廷, 湯永祿, 李朝蘇, 彭正松, 周永紅. 小麥新品種川麥104的遺傳構(gòu)成分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47: 2281–2291. Li J, Wan H S, Yang W Y, Wang Q, Zhu X G, Hu X R, Wei H T, Tang Y L, Li C S, Peng Z S, Zhou Y H. Dissection of genetic components in the new high-yielding wheat cultivar Chuanmai 104., 2014, 47: 2281–2291 (in Chinese with English abstract).

[8] 李玉剛, 任民, 孫綠, 王圣健, 韓梅, 李振清, 翟曉靈, 代小雁,侯元江, 蓋紅梅. 利用SSR和SNP標(biāo)記分析魯麥14對(duì)青農(nóng)2號(hào)的遺傳貢獻(xiàn). 作物學(xué)報(bào), 2018, 44: 159–168. Li Y G, Ren M, Sun L, Wang S J, Han M, Li Z Q, Zhai X L, Dai X Y, Hou Y J, Ge H M. Genetic contribution of Lumai 14 to Qingnong 2 revealed by SSR and SNP markers., 2018, 44: 159–168(in Chinese with English abstract).

[9] 孫妮娜, 趙明, 王冬梅, 孫亮, 嚴(yán)美玲, 趙倩, 姜鴻明, 于經(jīng)川,李林志. 小麥骨干親本‘魯麥14’的育種價(jià)值分析. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2020, 36(10): 13–17. Sun N N, Zhao M, Wang D M, Sun L, Yan M L, Zhao Q, Jiang H M, Yu J C, Li L Z. Breeding value of wheat key parent material Lumai 14., 2020, 36(10): 13–17(in Chinese with English abstract).

[10] 蓋紅梅, 李玉剛, 王瑞英, 李振清, 王圣健, 高峻嶺, 張學(xué)勇. 魯麥14對(duì)山東新選育小麥品種的遺傳貢獻(xiàn). 作物學(xué)報(bào), 2012, 38: 954–961. Ge H M, Li Y G, Wang R Y, Li Z Q, Wang S J, Gao J L, Zhang X Y. Genetic contribution of Lumai 14 to novel wheat varieties developed in Shandong province., 2012, 38: 954–961(in Chinese with English abstract).

[11] 王冬梅, 馮燁宏, 于經(jīng)川, 李林志, 嚴(yán)美玲, 殷巖, 孫曉輝. 用親緣關(guān)系法估算魯麥14對(duì)小麥育種的貢獻(xiàn). 農(nóng)業(yè)科技通訊, 2020, (10): 62–64. Wang D M, Feng Y H, Yu J C, Li L Z, Yan M L, Yin Y, Sun X H. Estimating the contribution of Lumai 14 to wheat breeding by kinship method., 2020, (10): 62–64(in Chinese).

[12] 李昊哲. 小麥煙農(nóng)999優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)遺傳基礎(chǔ)解析. 煙臺(tái)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 山東煙臺(tái), 2021. Li H Z. Genetic analysis of high yield and high quality in wheat Yannong 999. MS Thesis of Yantai University, Yantai, Shandong, China, 2021 (in Chinese with English abstract).

[13] 王冬梅, 孫玉海, 鄭建鵬, 于經(jīng)川, 孫曉輝, 姜鴻明, 馮燁宏. 小麥骨干親本蚰包育成品種的應(yīng)用分析. 農(nóng)業(yè)科技通訊, 2021, (3): 276–279. Wang D M, Sun Y H, Zheng J P, Yu J C, Sun X H, Jiang H M, Feng Y H. Application analysis of cultivars bred from wheat backbone parent Youbao., 2021, (3): 276–279 (in Chinese).

[14] 孫妮娜, 王建萍, 于經(jīng)川, 丁曉義, 劉潔, 趙明, 姜鴻明, 李林志. 小麥骨干親本‘魯麥13’在小麥育種中的應(yīng)用. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào), 2020, 10(7): 15–18. Sun N N, Wang J P, Yu J C, Ding X Y, Liu J, Zhao M, Jiang H M, Li L Z. The application of wheat main parent Lumai 13 in wheat breeding., 2020, 10(7): 15–18 (in Chinese with English abstract).

[15] 殷巖, 趙倩, 辛慶國(guó), 嚴(yán)美玲, 于經(jīng)川. 小麥新品種煙農(nóng)19的特點(diǎn)及育種價(jià)值. 農(nóng)業(yè)科技通訊, 2019, (6): 258–260. Yin Y, Zhao Q, Xin Q G, Yan M L, Yu J C. Characteristics and breeding value of new wheat variety Yannong 19., 2019, (6): 258–260 (in Chinese).

[16] 孫亮, 劉潔, 王鵬, 孫妮娜, 劉維正, 于經(jīng)川. 魯麥21品種特性及在小麥育種中的應(yīng)用. 中國(guó)農(nóng)技推廣, 2019, 35(5): 21–23. Sun L, Liu J, Wang P, Sun N N, Liu W Z, Yu J C. Characteristics of Lumai 21 and its application in wheat breeding., 2019, 35(5): 21–23 (in Chinese).

[17] 孫亮, 劉潔, 王鵬, 孫妮娜, 劉維正, 于經(jīng)川. 煙農(nóng)15的特性分析及育種應(yīng)用. 中國(guó)農(nóng)技推廣, 2019, 35(8): 37–39. Sun L, Liu J, Wang P, Sun N N, Liu W Z, Yu J C. Characteristic analysis and breeding application of Yannong 15., 2019, 35(8): 37–39 (in Chinese).

[18] 劉潔, 于經(jīng)川, 王鵬, 孫亮, 孫妮娜, 馮燁宏, 殷巖. 煙農(nóng)系列小麥研究進(jìn)展與展望. 中國(guó)種業(yè), 2019, (11): 18–22.Liu J, Yu J C, Wang P, Sun L, Sun N N, Feng Y H, Yin Y. The research progress and prospects of yannong series wheat., 2019, (11): 18–22 (in Chinese).

[19] 劉朦朦, 張萌娜, 張倩倩, 劉錫建, 郭宇航, 孫靳惠, 武亞瑞, 王素容, 吳永振, 孫晗, 崔法, 趙春華. 小麥旗葉寬主效QTL遺傳效應(yīng)解析. 麥類作物學(xué)報(bào), 2019, 39: 1399–1405. Liu M M, Zhang M N, Zhang Q Q, Liu X J, Guo Y H, Sun J H, Wu Y R, Wang S R, Wu Y Z, Sun H, Cui F, Zhao C H. Genetic analysis of a major stable QTLfor wheat flag leaf width., 2019, 39: 1399–1405 (in Chinese with English abstract).

[20] 崔俊鵬, 趙慧, 張倩倩, 宮娜, 劉朦朦, 張萌娜, 侯玉竹, 劉成, 李林志, 周芳婷, 吳永振, 孫晗, 趙春華, 崔法. 小麥穗粒數(shù)主效遺傳效應(yīng)解析. 分子植物育種, 2019, 17: 3632–3640. Cui J P, Zhao H, Zhang Q Q, Gong N, Liu M M, Zhang M N, Hou Y Z, Liu C, Li L Z, Zhou F T, Wu Y Z, Sun H, Zhao C H, Cui F. Genetic effects analysis of majorfor kernel per spike in common wheat., 2019, 17: 3632–3640 (in Chinese with English abstract).

[21] 張倩倩, 閆學(xué)梅, 劉錫建, 張萌娜, 劉朦朦, 周芳婷, 吳永振, 孫晗, 趙春華, 崔法. 小麥穗粒數(shù)主效遺傳效應(yīng)解析. 分子植物育種, 2020, 18: 5003–5009.Zhang Q Q, Yan X M, Liu X J, Zhang M N, Liu M M, Zhou F T, Wu Y Z, Sun H, Zhao C H, Cui F. Analysis of the genetic effect of the mainon the number of grains per spike in wheat., 2020, 18: 5003–5009 (in Chinese with English abstract).

[22] Stacey J, Isaac P G. Isolation of DNA from plants., 1994, 28: 9.

[23] Fan X, Cui F, Ji J, Zhang W, Zhang X Q, Liu J J, Meng D Y, Tong Y P, Wang Y P, Wang T, Li J M. Dissection of pleiotropic QTL regions controlling wheat spike characteristics under different nitrogen treatments using traditional and conditional QTL mapping., 2019, 10: 187.

[24] 朱志翔.遺傳分析軟件QGAStation2.0和GMDR-GPU的開(kāi)發(fā). 浙江大學(xué)碩士學(xué)位論文, 浙江杭州, 2012. Zhu Z X. Development of Genetic Analysis Software QGAStation2.0 and GMDR-GPU. MS Thesis of Chinese Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang, China, 2012 (in Chinese with English abstract).

[25] 宋迎輝, 吳少方, 王林海, 田志強(qiáng), 詹克慧, 姚燕. 河南省小麥主要推廣品種間的親緣關(guān)系研究. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2007, 23(3): 181–184. Song Y H, Wu S F, Wang L H, Tian Z Q, Zhan K H, Yao Y. Studies on relationship among main released wheat cultivars in Henan Province., 2007, 23(3): 181–184 (in Chinese with English abstract).

[26] 傅體華, 王春梅, 任正隆. 四川育成小麥品種的SSR遺傳多態(tài)性及系譜關(guān)系. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 25: 1–8. Fu T H, Wang C M, Ren Z L. SSR genetic diversity among modern advanced wheat cultivars (L.) in Sichuan and its relationships with their pedigree., 2007, 25: 1–8 (in Chinese with English abstract).

[27] Fradgley N, Gardner K A, Cockram J, Elderfield J, Hickey J M, Howell P, Jackson R, Mackay I J. A large-scale pedigree resource of wheat reveals evidence for adaptation and selection by breeders., 2019, 17, 2: e3000071.

[28] 亓?xí)岳? 李興鋒, 呂廣德, 王瑞霞, 王君, 孫憲印, 孫盈盈, 陳永軍, 錢兆國(guó), 吳科. 基于SNP分子標(biāo)記的泰山/泰科麥系列小麥遺傳解析. 作物雜志, 2021, (5): 64–71. Qi X L, Li X F, Lyu G D, Wang R X, Wang J, Sun X Y, Sun Y Y, Chen Y J, Qian Z G, Wu K. Genetic analysis of Taishan/Taike wheat series based on SNP molecular markers., 2021, (5): 64–71(in Chinese).

[29] 梅耀杰, 劉成, 韓冉, 徐文競(jìng), 劉建軍, 傅曉藝, 李洪振, 汪曉璐, 李豪圣. 利用660K芯片解析小麥品種濟(jì)麥262的遺傳構(gòu)成. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 53(5): 94–98. Mei Y J, Liu C, Han R, Xu W J, Liu J J, Fu X Y, Li H Z, Wang X L, Li H S. Analysis on genetic composition of wheat variety Jimai 262 using 660K array., 2021, 53(5): 94–98(in Chinese with English abstract).

[30] 鄒少奎, 殷貴鴻, 唐建衛(wèi), 韓玉林, 李楠楠, 李順成, 黃峰, 王麗娜, 張倩, 高艷. 小麥新品種周麥23號(hào)的遺傳構(gòu)成分析及其特異引物篩選. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48: 3941–3951. Zou S K, Yin G H, Tang J W, Han Y L, Li N N, Li S C, Huang F, Wang L N, Zhang Q, Gao Y. Genetic analysis of new wheat variety Zhoumai 23 and screening of specific primers., 2015, 48: 3941–3951 (in Chinese with English abstract).

[31] 孔子明, 宋曉朋. 小麥品種周麥16的遺傳構(gòu)成分析. 種子, 2020, 39(9): 117–119. Kong Z M, Song X P. Analysis of genetic composition of wheat variety Zhoumai 16., 2020, 39(9): 117–119(in Chinese).

[32] 亓佳佳, 韓芳, 馬守才, 張莉莉, 余欣欣, 陳蘊(yùn)文, 畢曉靜, 史秀秀, 牛娜, 張改生. 小麥骨干親本小偃6號(hào)及其衍生品種(系)的遺傳解析. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2015, 43: 45–53. Qi J J, Han F, Ma S C, Zhang L L, Yu X X, Chen Y W, Bi X J, Shi X X, Niu N, Zhang G S. Genetic dissection of wheat milestone parent Xiaoyan 6 and its derivatives.(Nat Sci Edn), 2015, 43: 45–53(in Chinese with English abstract).

[33] 肖永貴, 殷貴鴻, 李慧慧, 夏先春, 閻俊, 鄭天存, 吉萬(wàn)全, 何中虎. 小麥骨干親本“周8425B”及其衍生品種的遺傳解析和抗條銹病基因定位. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44: 3919–3929. Xiao Y G, Yin G H, Li H H, Xia X C, Yan J, Zheng T C, Ji W Q, He Z H. Genetic diversity and genome-wide association analysis of stripe rust resistance among the core wheat parent Zhou 8425B and its derivatives., 2011, 44: 3919–3929(in Chinese with English abstract).

[34] 郝晨陽(yáng), 王蘭芬, 張學(xué)勇, 游光霞, 董玉琛, 賈繼增, 劉旭, 尚勛武, 劉三才, 曹永生. 我國(guó)育成小麥品種的遺傳多樣性演變.中國(guó)科學(xué): 生命科學(xué), 2005, 35: 408–415. Hao C Y, Wang L F, Zhang X Y, You G X, Dong Y C, Jia J Z, Liu X, Shang X W, Liu S C, Cao Y S. Genetic diversity changes of Chinese cultivars in the past 50 years.(), 2005, 35: 408–415(in Chinese).

[35] Pestsova E, Ganal M W, Roder M S. Isolation and mapping of microsatellite markers specific for the D genome of bread wheat., 2000, 43: 689–697.

[36] 李紅琴, 相吉山, 郭青云, 楊欣明, 李秀全, 劉偉華, 李立會(huì). 小麥骨干親本阿夫及其衍生品種(系)的高分子量麥谷蛋白亞基演變分析. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2009, 10: 37–41.Li H Q, Xiang J S, Guo Q Y, Yang X M, Li X Q, Liu W H, Li L H. Analysis of HMW-GS evolution in Funo and its derived varieties., 2009, 10: 37–41 (in Chinese with English abstract).

[37] 鄧梅, 何員江, 茍璐璐, 姚方杰, 李健, 張雪梅, 龍黎, 馬建, 江千濤, 劉亞西, 魏育明, 陳國(guó)躍. 小麥骨干親本繁6產(chǎn)量相關(guān)性狀關(guān)鍵基因組區(qū)段的遺傳效應(yīng). 作物學(xué)報(bào), 2018, 44: 706–715. Deng M, He Y J, Gou L L, Yao F J, Li J, Zhang X M, Long L, Ma J, Jiang Q T, Liu Y X, Wei Y M, Chen G Y. Genetic effects of key genomic regions controlling yield-related traits in wheat founder parent Fan 6., 2018, 44: 706–715(in Chinese with English abstract).

[38] 陳國(guó)躍, 劉偉, 何員江, 茍璐璐, 余馬, 陳時(shí)盛, 魏育明, 鄭有良. 小麥骨干親本繁6條銹病成株抗性特異位點(diǎn)及其在衍生品種中的遺傳解析. 作物學(xué)報(bào), 2013, 39: 827–836. Chen G Y, Liu W, He Y J, Gou L L, Yu M, Chen S S, Wei Y M, Zheng Y L. Specific loci for adult-plant resistance to stripe rust in wheat founder parent Fan 6 and their genetic dissection in its derivatives., 2013, 39: 827–836(in Chinese with English abstract).

[39] 何員江. 小麥骨干親本繁6產(chǎn)量相關(guān)性狀重要基因組區(qū)段及關(guān)鍵位點(diǎn)遺傳效應(yīng)分析. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 四川雅安, 2013. He Y J. Genetic Effect Analysis of Specific Genome Regions and Key Loci for the Yield-Related Traits in Wheat Founder Parent Fan 6. MS Thesis of Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan, China, 2013(in Chinese with English abstract).

[40] 肖永貴, 路亞明, 聞偉鍔, 陳新民, 夏先春, 王德森, 李思敏, 童依平, 何中虎. 小麥骨干親本京411及衍生品種苗期根部性狀的遺傳. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47: 2916–2926. Xiao Y G, Lu Y M, Wen W E, Chen X M, Xia X C, Wang D S, Li S M, Tong Y P, He Z H. Genetic contribution of seedling root traits among elite wheat parent Jing 411 to its derivatives., 2014, 47: 2916–2926(in Chinese with English abstract).

[41] 喬玲, 劉成, 鄭興衛(wèi), 趙佳佳, 尚保華, 馬小飛, 喬麟軼, 蓋紅梅, 姬虎太, 劉建軍, 張建誠(chéng), 鄭軍. 小麥骨干親本臨汾5064單元型區(qū)段的遺傳解析. 作物學(xué)報(bào), 2018, 44: 931–937. Qiao L, Liu C, Zheng X W, Zhao J J, Shang B H, Ma X F, Qiao L Y, Ge H M, Ji H T, Liu J J, Zhang J C, Zheng J. Genetic analysis of haplotype-blocks from wheat founder parent Linfen 5064., 2018, 44: 931–937(in Chinese with English abstract).

[42] 袁園園, 王慶專, 崔法, 張景濤, 杜斌, 王洪剛. 小麥骨干親本碧螞4號(hào)的基因組特異位點(diǎn)及其在衍生后代中的傳遞. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36: 9–16. Yuan Y Y, Wang Q Z, Cui F, Zhang J T, Du B, Wang H G. Specific loci in genome of wheat milestone parent Bima 4 and their transmission in derivatives., 2010, 36: 9–16(in Chinese with English abstract).

[43] 于海霞, 肖靜, 田紀(jì)春. 小麥骨干親本矮孟牛及其衍生后代遺傳解析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45: 199–207. Yu H X, Xiao J, Tian J C. Genetic dissection of milestone parent Aimengniu and its derivatives., 2012, 45: 199–207(in Chinese with English abstract).

[44] 張莉莉, 韓芳, 馬守才, 亓佳佳, 陳蘊(yùn)文, 余欣欣, 薛小雁, 鄭雅潞, 張改生, 牛娜. 小麥品種豫麥2號(hào)及其衍生系的遺傳差異分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 20(4): 1–11. Zhang L L, Han F, Ma S C, Qi J J, Chen Y W, Yu X X, Xue X Y, Zheng Y L, Zhang G S, Niu N. Genetic differentiation analysis on derived lines from wheat cultivar Yumai 2., 2015, 20(4): 1–11(in Chinese with English abstract).

[45] 任勇, 李生榮, 羅建明, 何中虎, 杜小英, 周強(qiáng), 何員江, 魏育明, 鄭有良. 綿麥37特異位點(diǎn)在其衍生品種中的遺傳貢獻(xiàn)率分析. 遺傳, 2014, 36: 145–151.Ren Y, Li S R, Luo J M, He Z H, Du X Y, Zhou Q, He Y J, Wei Y M, Zheng Y L. Frequency and contribution of specific genetic loci transferred from wheat cultivar Mianmai 37 to its derivatives., 2014, 36: 145–151(in Chinese with English abstract).

[46] 鄭建敏, 羅江陶, 萬(wàn)洪深, 李式昭, 楊漫宇, 李俊, 劉于斌, 蒲宗君. 利用小麥660K SNP芯片分析川麥44在其衍生后代中的遺傳貢獻(xiàn). 麥類作物學(xué)報(bào), 2019, 39: 1293–1300. Zheng J M, Luo J T, Wan H S, Li S Z, Yang M Y, Li J, Liu Y B, Pu Z J. Genetic contribution of Chuanmai 44 to its derivatives analyzed by a wheat 660K SNP array., 2019, 39: 1293–1300(in Chinese with English abstract).

[47] 羅江陶, 鄭建敏, 鄧清燕, 劉培勛, 蒲宗君. 重要育種親本川麥44對(duì)衍生品種的遺傳貢獻(xiàn). 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 54: 4255–4270. Luo J T, Zheng J M, Deng Q Y, Liu P X, Pu Z J. The genetic contribution of the important breeding parent Chuanmai 44 to its derivatives., 2021, 54: 4255–4270(in Chinese with English abstract).

[48] 張學(xué)勇, 童依平, 游光霞, 郝晨陽(yáng), 蓋紅梅, 王蘭芬, 李濱, 董玉琛, 李振聲. 選擇牽連效應(yīng)分析: 發(fā)掘重要基因的新思路. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 39: 1526–1535. Zhang X Y, Tong Y P, You G X, Hao C Y, Ge H M, Wang L F, Li B, Dong Y C, Li Z S. Hitchhiking effect mapping: a new approach for discovering agronomic important genes., 2006, 39: 1526–1535(in Chinese with English abstract).

[49] Lai J S, Li R Q, Xu X, Jin W W, Xu M L, Zhao H N, Xiang Z K, Song W B, Ying K, Zhang M, Jiao Y P, Ni P X, Zhang J G, Li D, Guo X S, Ye K X, Jian M, Wang B, Zheng H S, Liang H P, Zhang X Q, Wang S C, Chen S J, Li J S, Fu Y, Spring N M, Yang H M, Wang J, Dai J R, Schnable P S, Wang J. Genome-wide patterns of genetic variation among elite maize inbred lines., 2010, 42: 1027–1030.

Genetic basis analysis of high-yielding in Yannong wheat varieties

WANG Hao1,2,**, SUN Ni-Na1,**, WANG Chu1,2, XIAO Lu-Ning1,2, XIAO Bei1,2, LI Dong3, LIU Jie1, QIN Ran4, WU Yong-Zhen4, SUN Han4, ZHAO Chun-Hua4, LI Lin-Zhi1,*, CUI Fa4,*, and LIU Wei1,*

1Yantai Academy of Agricultural Sciences, Yantai 265500, Shandong, China;2College of Life Sciences, Yantai University, Yantai 264005, Shandong, China;3Shandong Provincial Seed Management Station, Jinan 250131, Shandong, China;4College of Agriculture, Ludong University / Key Laboratory of Crop High Yield and Stress Resistance Molecular Modules in Shandong Higher Education Institutions, Yantai 264025, Shandong, China

The Yannongseries wheat has the characteristics of high yield potential, disease resistance, and wide adaptability. Yannong 1212, a high-yield and multi-resistant variety approved in recent years, has repeatedly broken the national winter wheat yield record for many times. To date, the numerous varieties derived from Yannong series have been released. Lumai 14 has derived from at least 214 wheat authorized varieties and become an important backbone parent by 2020. This objective of the study is to characterize genetic basis of high yielding potential in Yannong series, identify the key chromosomal segments of high yield and wide adaptability, and provide theoretical reference for the genetic improvement of new wheat varieties. The genotype of 38 Yannong series wheat varieties, some of their derived varieties, and 244 authorized varieties (advanced lines) were scanned by wheat 55K SNP array, and the environmental phenotypes were identified. Phenotype evaluation of yield-related traits of the natural mapping population was conducted in multiple environments. The genetic effects of the common high-frequency co-selected genetic segment (HFCS) of Yannong series varieties were characterized in detail based on the genotypes of wheat 55K SNP array. In addition, the HFCS from Lumai 14 to its derived varieties were also specified. The genetic basis of high yield potential in Yannong 1212 and Lumai 14 were revealed at the whole genome-wide level. The genetic similarity coefficients among the 17 Yannong series authorized varieties ranged from 0.80 to 0.99. Based on genotyping data from the 55K SNP array in the 17 Yannong series authorized varieties, 975 HFCS were obtained, and their segments lengths ranged from 1.00 Mb to 75.18 Mb. Most HFCS were distributed on chromosomes 2D, 4D, 6D, and 7B, with the total length accounting for more than 40% of the corresponding chromosomes, respectively. The genetic contribution rate of Lumai 14 to its 23 derived varieties was approximately 71.45% on average at the genome level, with A, B, and D of 69.63%, 66.04%, and 79.82%, respectively. A total of 430 high-frequency transmission genetic segments (HFTGS) 14 were detected in Lumai derived progency and 265 blocks (61.6%) overlapped with the HFSC in the Yannong series. Lumai 14 was a backbone parents and Yannong 1212 was a novel authorized varieties with high yield potential and wide adaptability. To characterize their genetic basis of high yield and wide adaptability, single marker analysis based on the natural population was performed. The results showed that both Lumai 14 and Yannong 1212 had been enriched in excellent alleles for thousand kernel weight (TKW) and yield per plant (YPP). Approximately 92.3% and 84.4% of the significant loci in the HFTGS of Lumai 14 were shown to increase TKW and YPP, mainly distributing on chromosomes 2A, 2B, 2D, 4A, 5B, 6A, and 7A. Yannong series authorized wheat varieties had enriched in excellent alleles of yield-related genes and QTLs especially for TKW and YPP, which played a key role to their high and stable yielding potential.

wheat; genetic contribution; 55K SNP array; genetic segment; backbone parent

10.3724/SP.J.1006.2023.21033

本研究由山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目(2019LZGC001), 山東省高等學(xué)校青創(chuàng)科技支持計(jì)劃項(xiàng)目(2019KJF002), 煙臺(tái)市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2022XCZX092), 財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(小麥, CARS-3-2-23)和煙臺(tái)市2022年種子工程攻堅(jiān)項(xiàng)目——小麥育種攻關(guān)聯(lián)合團(tuán)隊(duì)創(chuàng)建項(xiàng)目資助。

This study was supported by the Shandong Province Agricultural Improved Seed Engineering Project (2019LZGC001), the Shandong Province College Youth Innovation Technology Support Program (2019KJF002), the Yantai Science and Technology Plan Project (2022XCZX092), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (Wheat, CARS-3-2-23), and the Yantai 2022 Seed Engineering Key Project—Wheat Breeding Joint Team Creation.

李林志, E-mail: linzhili2002@163.com; 崔法, E-mail: sdaucf@126.com; 劉偉, E-mail: liuweisdau@163.com

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

王昊，E-mail: whshape@163.com; 孫妮娜，E-mail: sun200436@163.com

2022-04-30;

2022-10-10;

2022-10-24.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221021.1630.004.html

This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).