套袋對葡萄果實品質(zhì)的影響及機(jī)理分析

楊湘，蘇學(xué)德，張錦強(qiáng)，李鵬程，李銘，郭紹杰

（新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園研究所/庫爾勒香梨種質(zhì)創(chuàng)新與提質(zhì)增效兵團(tuán)重點實驗室，新疆石河子 832000）

隨著人們生活水平的改善，對葡萄品質(zhì)的要求也在逐漸提高。果實套袋是一種通過阻隔果皮表面與外界環(huán)境接觸而免受刺激和損傷的物理保護(hù)方法。它使果面干凈，果粉完整；有效預(yù)防果銹發(fā)生，減少病蟲果率，降低農(nóng)藥殘留和裂果率；改善果皮著色[1-2]，提升外觀品質(zhì)，對果實內(nèi)在品質(zhì)也有明顯的影響[3]。套袋技術(shù)在果樹栽培中應(yīng)用廣泛，在新疆葡萄上也得到有效推廣，特別是在防止果面著色過深、過暗方面的應(yīng)用效果得到認(rèn)可。本文從套袋對果實品質(zhì)的形成機(jī)理及套袋后果袋內(nèi)微域環(huán)境改變，對果實外觀品質(zhì)、內(nèi)在品質(zhì)及風(fēng)味物質(zhì)等的影響機(jī)理進(jìn)行論述，供讀者參考。

1 套袋對果袋內(nèi)微域環(huán)境的影響

果袋阻隔了果面與外界的接觸。不同質(zhì)地果袋營造不同的微域環(huán)境，改變了果袋內(nèi)光、溫、熱環(huán)境[4]。光環(huán)境通過調(diào)控細(xì)胞的生長分化而改變細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能，進(jìn)而影響植物的形態(tài)建成過程[5]。自然界中有包括光強(qiáng)、光周期、光質(zhì)和光照等幾個方面的光環(huán)境變化[6]，植物生長發(fā)育主要受光強(qiáng)、光周期和光質(zhì)的影響，其中光質(zhì)占主導(dǎo)地位[4,7]。溫度是植物生命活動最基本的因子。袋內(nèi)溫度影響果皮光合作用、果實外觀和內(nèi)在品質(zhì)[8]。

研究證明，果袋厚度、透氣性、顏色和材質(zhì)等對果際微域氣候有顯著影響。相比白色紙袋，微孔塑料袋光照強(qiáng)度提高了52.0%，溫度提高了0.87℃，濕度降低了24.9%[9]；白袋、綠袋和藍(lán)袋的透光率分別約為50%、20%和10%，藍(lán)袋內(nèi)的溫度、濕度均顯著高于白袋[10]；無紡布袋、透明袋及果傘＋無紡布處理增加光照強(qiáng)度，其它處理則減弱光照強(qiáng)度；除黃色紙袋外，其它果袋提高果際溫度[11]，袋內(nèi)最高溫度均出現(xiàn)在14:00，紅色袋、復(fù)合袋、黃色袋、白色袋、無紡布袋均不同程度地提高袋內(nèi)溫度，果袋顏色越深，果袋內(nèi)溫度越高[12]；還有研究發(fā)現(xiàn)，不同類型果袋內(nèi)溫度和濕度變化基本呈相同趨勢[13]。溫曉蕾等[14]發(fā)現(xiàn)，套袋能改變果實表面真菌種群結(jié)構(gòu)。

2 套袋對葡萄外觀品質(zhì)的影響及機(jī)理分析

2.1 套袋對葡萄果皮結(jié)構(gòu)的影響及機(jī)理分析

覆蓋在果實表面的角質(zhì)層由蠟質(zhì)層和角質(zhì)膜構(gòu)成，它直接影響著果實的生長發(fā)育和抗逆性，是保護(hù)果實的天然屏障，伴有降低蒸騰的作用。角質(zhì)層內(nèi)部是果皮細(xì)胞和果肉，因此蠟質(zhì)層的完整性和角質(zhì)膜的厚度對水果品質(zhì)至關(guān)重要[15]。環(huán)境因素影響果皮蠟質(zhì)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和物質(zhì)成分，套袋可改變果面微域環(huán)境（透光率、溫度、濕度等），從而影響合成蠟質(zhì)的主要成分脂肪酸，進(jìn)而影響蠟質(zhì)的分布和細(xì)胞排列，改變果皮結(jié)構(gòu)[16]。

果銹問題在葡萄栽培中比較突出，嚴(yán)重影響果面光潔度和外觀品質(zhì)，降低果實商品性。果銹是抵御生長應(yīng)力和外在因素產(chǎn)生的果皮生理性紊亂而形成的次生保護(hù)組織[17]，表現(xiàn)為條狀或不規(guī)則銹斑，只在果皮表面發(fā)生[18]。套袋通過改變果實生長的光、溫、濕微環(huán)境，隔絕外界不良因子刺激，保護(hù)果皮組織，抑制木質(zhì)素合成和木栓形成層發(fā)生，進(jìn)而延緩和抑制銹斑的形成，是降低或防止果銹發(fā)生的有效方法[19-20]。果袋材質(zhì)、套袋時間和方法對果銹發(fā)生程度有明顯影響[21]。綠色和藍(lán)色果袋預(yù)防‘陽光玫瑰’葡萄產(chǎn)生果銹的效果較好[22-23]，白色紙袋和半透明紙袋效果較差[24]。

2.2 套袋對鮮食葡萄果皮著色的影響及機(jī)理分析

果皮色素積累形成的色澤是評價果品外觀品質(zhì)的核心指標(biāo)。色素的種類和含量決定了果實的色質(zhì)和呈色深度，成熟果實中重要的呈色物質(zhì)類胡蘿卜素和花色苷，特別是花色苷的種類、含量和分布與果實的色澤密切相關(guān)[25]?；ㄉ找曰ㄇ嗨睾吞擒战Y(jié)合的方式存在，花青素是呈色物質(zhì)，在糖代謝基礎(chǔ)上合成，糖苷鍵起穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的作用；糖積累在一定程度上影響花色苷合成[26]。前人研究表明，光照是花色苷合成的前提，套袋通過影響果際光照微環(huán)境，進(jìn)而影響糖、苯丙氨酸等前體物質(zhì)合成和花色苷合成相關(guān)酶活性，從而影響花色苷的合成；套袋果實中葉綠素合成減少，使光敏色素更多地轉(zhuǎn)向花色苷的合成，也降低了葉綠素對花青素的屏蔽效應(yīng)，合成花色苷所需的光輻射減少[25-28]；摘袋后果實開始接受和傳遞光信號，光敏色素水平提高，花色苷合成相關(guān)基因表達(dá)水平升高，因此果實快速著色。另外，晝夜溫差影響果實著色，在一定范圍內(nèi)，白天溫度高促進(jìn)光合產(chǎn)物積累，夜晚溫度低降低呼吸消耗，相對增加了光合產(chǎn)物積累，從而促進(jìn)花色苷合成；而果際溫度過高時，影響果實內(nèi)同化物代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)和酶活性，降低“庫”強(qiáng)，同時增強(qiáng)光合產(chǎn)物的呼吸消耗，不利于同化產(chǎn)物的積累。溫度還通過介導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶（PAL）的表達(dá)和活性影響花色苷的合成量，而高溫使PAL失活，不利于花色苷的合成，并且在基因轉(zhuǎn)錄水平上影響花色素苷的表達(dá)[29-30]。

一些學(xué)者認(rèn)為，果實套袋通過影響花色苷的合成而影響果實著色，套袋處理影響花色苷相對含量而對花色苷種類無影響。張雷等[31]在兩種套袋的‘美人指’葡萄果皮中均檢測到12種花色苷，雙層黑色紙袋處理的花色苷總含量比普通白色紙袋提高了20%，從而促進(jìn)了‘美人指’葡萄的果皮著色；程建徽等[32]發(fā)現(xiàn)，藍(lán)色濾光膜套袋能夠增加藍(lán)紫光的比例，與白濾光膜比，使‘紅地球’葡萄果皮中芍藥素-3-O-葡萄糖苷和矢車菊素-3-O-葡萄糖苷分別提高18.4%和12.5%，并誘導(dǎo)PAL活性，促進(jìn)花色苷積累，使果實更好著色；靳韋[3]發(fā)現(xiàn)，白色無紡布袋處理使果皮單體花色苷含量比報紙袋低0.29%，有利于改善‘紅地球’葡萄果實著色過深問題。光照調(diào)控花色苷合成的結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因[33]，不同顏色果袋可能通過影響光信號轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)調(diào)控花色苷合成，也可能通過影響結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)調(diào)控葡萄果皮花色苷的合成[34]；靳韋[3]和馬宗桓[35]的研究亦發(fā)現(xiàn)，果袋透光率影響單寧和類黃酮物質(zhì)的合成，類黃酮合成途徑中的功能基因及MYB、bHLH等轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控花色苷的合成。

2.3 套袋對葡萄日灼的影響及機(jī)理分析

一般認(rèn)為，果實日灼發(fā)生的機(jī)理是在果皮表面溫度和光照超過一定閾值時，果皮組織細(xì)胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)與超氧陰離子自由基（·O2-）代謝失衡，過剩的·O2-破壞了生物膜選擇性透性，酚類物質(zhì)被氧化成褐色物質(zhì)而出現(xiàn)不同程度的日灼癥狀[36-37]。也有研究[38]認(rèn)為，相對濕度也通過影響溫度和果實蒸騰導(dǎo)致日灼的發(fā)生。此外，果實遺傳特性、所處營養(yǎng)和生理狀態(tài)也影響日灼的發(fā)生[39]。在果實轉(zhuǎn)色期，與光合作用、多胺生物合成、ROS清除、防御性病原體相關(guān)的蛋白減少，而與光呼吸和厭氧呼吸相關(guān)的蛋白表達(dá)增加，轉(zhuǎn)色期的果皮對高溫強(qiáng)光的環(huán)境更敏感，易發(fā)生日灼[40]。夏季高溫條件下，果實套袋以后，果袋內(nèi)的溫度較高，可能會加劇果實日灼的發(fā)生[41]。

不同地域氣候特點、果袋類型和套袋方法對果實日灼的預(yù)防效果不一。研究發(fā)現(xiàn)，高寒冷涼區(qū)日光溫室條件下氣溫達(dá)35 ℃以上時，‘紅地球’葡萄套袋果實日灼發(fā)生率高于不套袋[42]；在南京避雨栽培模式下，黑色果袋和牛皮傘袋可以預(yù)防‘美人指’葡萄日灼的發(fā)生，無紡布袋及塑料袋效果最差[43]；寧夏沙地環(huán)境套報紙和白色無紡布的‘紅地球’果實日灼最輕，套白色木漿紙袋的最嚴(yán)重[13]；在鄭州露地條件下，果袋下口全開明顯降低‘紅地球’葡萄果實日灼發(fā)生率[12]。在廣西避雨棚內(nèi)，對一年兩熟‘陽光玫瑰’冬果采用白色傘罩戴帽，1、2級日灼果的出現(xiàn)頻次比不用傘罩的降低了55%，有效降低果實日灼的發(fā)生[44]。

3 套袋對葡萄風(fēng)味物質(zhì)的影響及機(jī)理分析

套袋提供的微環(huán)境對果實的可溶性固形物、總糖、還原糖、可滴定酸和揮發(fā)性代謝物等均有一定影響。原因可能為：其一，套袋影響果際光照，袋內(nèi)弱光照強(qiáng)度影響果實光合能力和光合同化產(chǎn)物的分配；不同顏色果袋對光質(zhì)的透射具有選擇性，為袋中果實提供不同的光環(huán)境（如紅光促進(jìn)碳水化合物代謝，藍(lán)光促進(jìn)蛋白質(zhì)合成），從而改變果實的光合作用、調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的能力；其二，套袋影響果際溫度，適度增加的晝溫和相對低的夜溫有利于果實品質(zhì)形成，但過高的果際溫度影響同化物積累，庫源比例由可溶性碳水化合物調(diào)控，果實庫強(qiáng)受到影響，進(jìn)而影響光合速率；其三，果際濕度通過影響果實的蒸騰速率和向果實的液流影響同化物向果實的輸入[45-47]。

套袋改變果際微域環(huán)境，影響果實光合和呼吸等代謝，從而影響糖酸、Vc和單寧等的積累。在‘陽光玫瑰’葡萄的研究中，魏志峰等[10]發(fā)現(xiàn)，綠色紙袋處理提高‘陽光玫瑰’葡萄果實完全成熟時的可溶性固形物含量，增加醛類物質(zhì)的種類和相對含量；在高濕大棚內(nèi)，綠色紙袋和綠色無紡布等降低了可溶性固形物含量，綜合效果以白色和綠色無紡布袋較好[24]。賈吉星[48]發(fā)現(xiàn)，綠色無紡布可減少‘陽光玫瑰’葡萄果銹，但對可溶性固形物含量無顯著影響；肖凡等[49]發(fā)現(xiàn)，套袋可以提高‘木納格’葡萄的可溶性固形物含量，增加糖酸比；也有一些研究發(fā)現(xiàn)，套袋不利于果實糖分積累[50-51]；套袋時期對葡萄果實的可溶性固形物影響顯著[52]。樂小鳳等[53]研究發(fā)現(xiàn)，套袋增加果實總酸和單寧含量；靳韋[3]和李紅銳[54]的研究發(fā)現(xiàn)，套袋增加果實Vc含量，降低總酸含量；王蜀等[55]的研究也發(fā)現(xiàn)，套袋降低可滴定酸含量。有些葡萄品種因其特殊的風(fēng)味受到消費者青睞，果袋透光性與透氣性的差異會導(dǎo)致果實的成熟度和香氣物質(zhì)積累有所不同，白色無紡布袋處理的果實中芳樟醇含量豐富，玫瑰香氣濃郁，而綠色紙袋使香味降低[4]；俞波等[24]研究發(fā)現(xiàn)，‘陽光玫瑰’葡萄套白色、綠色無紡布袋及白色、半透明紙袋后果實玫瑰香味較濃郁；王繼源[56]和姜雪峰[57]的研究都發(fā)現(xiàn)，不同顏色套袋處理‘陽光玫瑰’葡萄果實中檢測到的香氣相關(guān)化合物種類、數(shù)量和相對含量不同，套透明袋‘陽光玫瑰’果實中萜類香氣和輔助類香氣含量均較高，其次是套綠袋果實香氣物質(zhì)種類較少，而套黑袋果實特征香氣含量最少。

4 套袋對葡萄貯藏品質(zhì)的影響

由于套袋對葡萄果實有隔離作用，保護(hù)了果實表皮結(jié)構(gòu)，而且套袋帶菌率低，所以貯藏期間爛果明顯減輕，失水較緩，延長了貯藏時間[58]。在相同貯藏溫度條件下，套袋可以提升葡萄果梗耐拉力，保持較低的褐變指數(shù)和果梗細(xì)胞膜透性[59]，從而延長葡萄貯藏時間。采前套袋對采后常溫保鮮的效果也與套袋種類有關(guān)，‘水晶’葡萄貯藏10 d時，采前套白袋的腐爛率（20.2%）、脫粒率（14.1%）和失重率（2.9%）均低于黃袋處理，但果實葡萄糖、果糖、蔗糖的含量分別提高0.3～2.5、0.2～3.0、1.0 mg·g-1；采前套黃袋可顯著減輕果梗褐變，而果實葡萄糖、果糖、蔗糖含量則分別降低0.9～2.0、1.0～2.0、0.2～0.5 mg·g-1[60]。但是所有套袋處理的商品率（白袋73.0%、黃袋64.2%）低于不套袋處理。

5 套袋對葡萄病蟲鳥害發(fā)生的影響

果實套袋隔絕了果實與外界不良環(huán)境的接觸，防止病原體進(jìn)入果實，明顯減少一般性病害的發(fā)生和危害，防止蟲害對果實造成損害，減少成熟期果實的鳥害[1]。李紅銳[54]研究發(fā)現(xiàn)，套報紙袋、專用袋和不套袋平均病情指數(shù)分別為21.3、5.2、40.2，受鳥害的比例分別為14%、0、22%，以套專用袋效果最好；李京睿[61]發(fā)現(xiàn)，套白色單層布袋、白色及黃色單層紙袋和未套袋果穗受鳥害果穗比例分別為0、7.1%、6.7%和37.8%，受夜蛾危害果穗比例分別為0、2.4%、2.7%和11%；肖凡[49]研究發(fā)現(xiàn)，套白色和黃色紙袋病蟲果率低于不套袋，套塑料膜袋病蟲果率是不套袋的4.9倍；單良[62]研究發(fā)現(xiàn)，與不套袋相比，專用袋病粒率和裂果率分別降低5.57%和2.26%；蔣亞星[63]研究認(rèn)為，不同套袋處理葡萄果實病果率、裂果率綜合表現(xiàn)優(yōu)于不套袋；徐霞等[64]對農(nóng)殘的測試發(fā)現(xiàn)，套袋果實中毒死蜱殘留降低65%～68.75%，乙酰甲胺磷降低45%～84.85%，隔離農(nóng)藥的作用顯著；黃捷等[65]研究發(fā)現(xiàn)，‘桂葡6號’套袋處理的炭疽病發(fā)病率為11%～15%，遠(yuǎn)低于不套袋的46%；郭俊強(qiáng)[66]認(rèn)為，套袋在避雨栽培和露地栽培模式下病果率差異較大，同一栽培模式下不同類型果袋處理的葡萄病果率也有一定差異，避雨栽培＋套袋處理對降低病果率效果最好；邵昌余等[67]也發(fā)現(xiàn)，套袋技術(shù)與避雨栽培集成使用可有效控制葡萄病蟲害，減少農(nóng)藥施用量和施用次數(shù)。

6 展望

套袋是實現(xiàn)葡萄果皮著色均一，保持果面潔凈，預(yù)防病蟲鳥害和降低農(nóng)藥殘留的行之有效的技術(shù)措施。確定特定環(huán)境、特定品種果實外觀品質(zhì)、內(nèi)在品質(zhì)、貯藏品質(zhì)等對不同材質(zhì)和顏色果袋的綜合選擇以及與經(jīng)濟(jì)效益的統(tǒng)一，有利于葡萄套袋技術(shù)的研究和不同地域、不同品種對果袋的應(yīng)用。

近年來，隨著人們對鮮食葡萄果實品質(zhì)的要求日益提高，套袋成為提高果實品質(zhì)特別是改善著色的有效技術(shù)方法，在生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛。但是目前的研究應(yīng)用中對鮮食葡萄外觀品質(zhì)研究比較多，對內(nèi)在品質(zhì)研究比較少。而且套袋需要花費大量的人工，隨著勞動力不斷減少和成本不斷攀升，套袋的成本逐年增加，再加上紙袋對環(huán)境也造成一定壓力，自動化、智能化和環(huán)?；状夹g(shù)和套袋材料的研發(fā)和應(yīng)用需進(jìn)一步加強(qiáng)。