武夷山國家公園植物果實類型譜的海拔梯度格局

陳水飛，徐 輝，陳世品，林文俊，徐鮮鈞，葛曉敏，張愛國①，丁 暉②

(1.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所/ 國家環(huán)境保護武夷山生態(tài)環(huán)境科學觀測研究站/ 國家環(huán)境保護生物安全重點實驗室，江蘇 南京 210042;2.福建省微生物研究所，福建 福州 350007;3.福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002;4.福建省武夷山生物研究所，福建 武夷山 354300)

果實是被子植物特有的繁殖器官，不僅可以顯著提高被子植物種子傳播的有效性，還能使它們產(chǎn)生豐富的物種多樣性[1]。地球環(huán)境演化的復雜和多樣化，使得植物果實特征出現(xiàn)分化，產(chǎn)生各種各樣適應復雜環(huán)境的果實類型，因而在一個區(qū)域內(nèi)呈現(xiàn)出果實類型的多樣性[2]。果實類型的多樣性也會造成植物類群在生態(tài)學上的差異，并對植物進化速度和分化模式產(chǎn)生影響。果實類型的產(chǎn)生是植物對所處環(huán)境條件長期適應的結果，特定植物群落果實類型的構成模式可能是植物對生態(tài)環(huán)境的直接反映之一[3]。海拔變化會引起溫度、降水、大氣成分等方面的差異[4]，不同果實類型的植物對這些差異的耐受性不同，從而導致植物果實類型多樣性的垂直分布格局存在差異。

武夷山國家公園內(nèi)主峰黃崗山海拔為2 158 m，為中國大陸東南部最高峰，素有“華東屋脊”之稱，山脈山嶺縱橫，氣候溫潤，保存了地球同緯度地區(qū)最完整、最典型、面積最大的中亞熱帶原生性森林生態(tài)系統(tǒng)[5]。區(qū)域土壤垂直分布從下往上為紅壤、黃紅壤、黃壤和山地草甸土，不同土壤上發(fā)育著不同的植被類型[6]。獨特的地理環(huán)境和氣侯條件為武夷山國家公園植物生長提供了優(yōu)越的條件，使其植物生長呈現(xiàn)出獨有特性，為開展武夷山國家公園植物相關研究提供了良好資源。自武夷山國家公園體制試點開展以來，對武夷山國家公園內(nèi)植物資源的調(diào)查與研究引起越來越多學者的關注，先后開展了區(qū)域內(nèi)植物資源調(diào)查[7]、物種多樣性[8]、群落特征[9]、群落動態(tài)變化[10]、植物區(qū)系地理[11]和土壤礦化[12]等研究，這些研究為了解武夷山國家公園植物資源狀況、群落動態(tài)變化、群落結構特征及資源利用等方面提供了科學依據(jù)，為生物多樣性保護奠定了科學基礎，但鮮有對武夷山國家公園植物果實類型的系統(tǒng)研究?；谖湟纳絿夜珗@內(nèi)沿海拔梯度樣地調(diào)查結果研究植物群落果實類型分布格局，以期了解武夷山國家公園植物果實類型沿海拔梯度的分布格局，探討果實類型與環(huán)境之間的適應性關系，為進一步揭示武夷山地區(qū)被子植物的物種形成、多樣性及系統(tǒng)進化提供一個新的研究方向。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于武夷山國家公園。公園地處福建省北部，周邊分別與福建省武夷山市西北部、建陽區(qū)和邵武市北部、光澤縣東南部、江西省鉛山縣南部毗鄰，地理范圍為27°33′～27°54′ N、117°27′～117°51′ E，總面積為1 001.41 km2，屬于典型亞熱帶季風氣候區(qū)，夏季濕熱，冬季干冷，年平均氣溫為19.2 ℃，平均相對濕度為75%～84%，全年降水充沛，年降水量為1 600 mm，年平均日照時數(shù)為1 910.2 h，無霜期為227～246 d。公園地帶性土壤為紅壤，成土母質為精花崗巖風化物，土層可達130 cm。常綠闊葉林是武夷山地帶性森林植被，分布面積很大，多分布在海拔350～1 400 m之間。武夷山國家公園是中國東南大陸生物多樣性最豐富的地區(qū)，同時也是世界同緯度帶現(xiàn)存面積最大、最典型、保存最完整的中亞熱帶原生性森林生態(tài)系統(tǒng)。

1.2 研究方法

1.2.1數(shù)據(jù)來源

根據(jù)武夷山國家公園海拔、植被垂直分布情況以及實際地形條件，參照美國史密森熱帶研究所熱帶森林研究中心(Center for Tropical Forest Science，CTFS)調(diào)查技術規(guī)范[13]，并按照典型性、代表性和可操作性原則沿海拔梯度每升高100 m設置1個植物固定樣地，根據(jù)群落最小面積原則初步確定樣地面積[14-17]，其中，常綠闊葉林樣地面積為4 800 m2，針闊混交林樣地面積為2 000 m2，矮曲林樣地面積為400 m2，中山草甸樣地面積為40 m2。在海拔800～2 100 m的山地共設置14個樣地(涵蓋5個常綠闊葉林樣地、5個針闊混交林樣地、2個矮曲林樣地和2個中山草甸樣地)，調(diào)查樣地內(nèi)所有種子植物種類。

1.2.2果實類型的分類

果實類型及生活型數(shù)據(jù)參考《中國高等植物圖鑒》[18]確定，果實類型分類主要參照文獻[19]進行分類，將武夷山國家公園沿海拔梯度固定樣地的果實類型劃分為蒴果、莢果、蓇葖果、瘦果、堅果、穎果、翅果、核果、漿果、梨果、薔薇果、聚合果和聚花果13個果實類型。根據(jù)果實發(fā)育來源的不同將樣地中被子植物果實分為單果、聚合果和聚花果3大類。單果按果皮性質分為干果和肉果，干果分為蒴果、莢果、蓇葖果、瘦果、堅果、穎果和翅果；肉果分為核果、漿果、梨果和薔薇果；聚合果和聚花果歸為肉果進行計算分析。

1.2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計

數(shù)據(jù)分析采用Excle 2010和R 4.0.4軟件進行，采用一元線性回歸模型探究武夷山樣地干果和肉果與海拔的線性關系。線性回歸模型使用MuMIn軟件包，并基于ggplot 2軟件包進行作圖。

2 結果與分析

2.1 果實類型組成

樣地內(nèi)共調(diào)查到種子植物421種，其中有4種裸子植物，裸子植物果球并不是真正意義上的果實，故不納入統(tǒng)計。樣地內(nèi)共有基本果實類型13種，分別為蒴果、莢果、蓇葖果、瘦果、堅果、穎果、翅果、核果、漿果、梨果、薔薇果、聚合果和聚花果(表1)。其中，核果類型植物種類比例最高，占總數(shù)的31.18%；其后依次為蒴果和漿果，占比分別為22.30%和15.35%；干果和肉果占比分別為43.41%和56.59%。

表1 武夷山國家公園果實類型組成

2.2 不同生活型植物果實類型的比例差異

武夷山國家公園不同生活型植物的果實類型存在較大差異(表2)。

表2 武夷山國家公園不同生活型植物果實類型物種數(shù)及比例

喬木中干果比例為38.97%，肉果比例為61.03%，其中，核果類型種類比例最高，占比達46.32%，其后依次為堅果和蒴果；生活型為灌木的植物中干果比例為29.51%，肉果比例為70.49%，其中，核果類型種類最多，占比達32.24%，其后依次為蒴果和漿果；草本中干果比例為91.67%，肉果比例為8.33%，其中，蒴果類型種類最多，占比為41.67%，其后依次為堅果和穎果；藤本中干果比例為30.77%，肉果比例為69.23%，其中，漿果類型種類最多，占比為46.15%，其后依次為核果和蒴果。核果、蒴果和漿果在所有4種生活型中均有出現(xiàn)，而穎果僅在草本中出現(xiàn)，薔薇果和聚花果僅在灌木植物中出現(xiàn)。

2.3 不同植物群落類型的果實類型譜

武夷山不同植物群落的果實類型比例存在較大差異(圖1)，常綠闊葉林、針闊混交林和矮曲林的優(yōu)勢果實類型均為核果和蒴果，比例分別為33.66%和22.22%、30.77%和23.59%以及38.18%和14.55%，而中山草甸的優(yōu)勢果實類型為蒴果和瘦果，比例分別為31.03%和31.03%。常綠闊葉林沒有出現(xiàn)聚花果和薔薇果，針闊混交林沒有出現(xiàn)瘦果，矮曲林沒有出現(xiàn)堅果和聚花果，而中山草甸果實類型最少，核果、莢果、蓇葖果、翅果、聚花果和薔薇果均沒有在中山草甸群落出現(xiàn)。

CLKYL為常綠闊葉林，ZKHJL為針闊混交林，AQL為矮曲林，GSCD為中山草甸。

不同植物群落木本植物果實類型具有一定差異，但均以核果和蒴果為主。常綠闊葉木本植物核果和蒴果比例分別為38.70%和17.24%；針闊混交林木本植物核果和蒴果比例分別為34.36%和22.70%；矮曲林木本植物核果和蒴果比例分別為45.24%和16.67%；中山草甸木本植物核果和蒴果比例分別為25.00%和25.00%。不同植物群落草本植物果實類型譜差異較大。常綠闊葉林草本植物優(yōu)勢類型為蒴果，比例為65.63%；針闊混交林草本植物優(yōu)勢類型為蒴果，比例為38.39%；矮曲林草本植物優(yōu)勢類型為瘦果，比例為41.67%；中山草甸草本植物優(yōu)勢類型為瘦果，比例為33.33%。

常綠闊葉林、針闊混交林和中山草甸的藤本植物具有較為明顯的優(yōu)勢果實類型，而矮曲林則沒有優(yōu)勢果實類型。常綠闊葉林藤本植物的優(yōu)勢果實類型為漿果(50%)，其次為蓇葖果(25%)；針闊混交林藤本植物的優(yōu)勢果實類型為漿果(46.15%)，其次為核果(23.08%)；矮曲林藤本植物的核果、蒴果、瘦果和漿果比例均為25%；而中山草甸藤本植物中只有漿果。

2.4 武夷山果實類型沿海拔梯度分布格局

2.4.1干果和肉果比例沿海拔梯度變化趨勢

隨著海拔的升高，武夷山樣地干果比例呈現(xiàn)逐漸上升趨勢，而肉果比例呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(圖2)。干果比例在海拔2 100 m處最高，在900 m處最低；肉果比例在900 m處最高，而在2 100 m處最低；干果和肉果比例在800～1 900 m處變化較小，而在2 000 m處開始急劇下降，這主要是因為植被類型由森林群落轉變成草地群落所導致，干果和肉果比例與海拔顯著相關(P<0.001)。

圖2 武夷山國家公園植物果實干果和肉果比例的海拔梯度變化趨勢

對武夷山樣地植物果實干果和肉果比例與海拔進行線性回歸分析(圖3)，結果表明，干果比例與海拔之間的相關系數(shù)為0.000 3，肉果比例與海拔之間的相關系數(shù)為-0.000 3，兩者P值均小于0.01，武夷山樣地植物干果和肉果比例與海拔之間均具有較強的相關性。

圖3 武夷山國家公園植物果實干果和肉果比例隨海拔梯度的變化

2.4.2果實類型組成的垂直分布格局

隨著海拔及生態(tài)類型的變化，武夷山國家公園植物群落果實類型沒有呈現(xiàn)明顯變化規(guī)律，經(jīng)統(tǒng)計，常綠闊葉林帶(海拔為800～1 200 m)基本果實類型種類有11種，針闊混交林(1 300～1 700 m)有12種，矮曲林(1 800～1 900 m)有8種，草甸(2 000～2 100 m)有9種。

由圖4可知，當海拔為800～1 700 m時，樣地優(yōu)勢果實均為核果、蒴果和漿果；當海拔升到1 800 m時，樣地內(nèi)植物優(yōu)勢果實為核果、蒴果和堅果，漿果類型物種數(shù)比例降低，甚至消失；當海拔升到1 900 m時，樣地內(nèi)植物優(yōu)勢果實為核果、瘦果和蒴果；當海拔為2 000～2 100 m時，樣地內(nèi)植物優(yōu)勢果實為瘦果、蒴果和穎果，漿果和核果類型減少，甚至消失。

圖4 武夷山國家公園不同海拔植物果實類型譜

在14個樣地均出現(xiàn)的果實類型為核果和蒴果，核果類型物種數(shù)比例整體呈現(xiàn)隨海拔升高而降低的趨勢，而蒴果類型物種比例與海拔無明顯變化規(guī)律。海拔升高到1 600 m后，莢果類型植物消失；而瘦果類型物種比例在海拔1 900 m以上出現(xiàn)明顯升高。

3 討論

3.1 果實類型組成

不同的環(huán)境因素對果實類型進化的作用有所不同，果實類型的地理分布模式在很大程度上取決于其最適生長期所處的環(huán)境條件[20]。武夷山國家公園植物干果和肉果比例分別為43.41%和56.59%，干果和肉果比例相差不大。而北京地區(qū)果實類型干果和肉果比例分別為86.43%和13.37%[21]，阿拉善荒漠果實類型干果和肉果比例分別為91.5%和8.5%[22]，筆者研究與之相差甚遠。這是由于3個地區(qū)所處氣候不同導致的。阿拉善沙漠、北京地區(qū)和福建武夷山年降水量分別約為200、600和1 600 mm，降水量的差異可能是引起植物果實類型干果和肉果比例不同的重要原因之一，年降水量越高，肉果比例就越高。有關研究[23]也得到類似結論，果實類型干果和肉果的成因可能與植物生長環(huán)境中的水分狀況密切相關，潮濕生境有利于肉質果發(fā)育，干旱生境有利于干果發(fā)育，而適合的水熱條件則會使區(qū)域木本植物果實類型多樣性升高。

3.2 不同生活型植物果實類型比例的差異

武夷山國家公園不同生活型植物的果實類型存在較大差異，樣地內(nèi)喬木和灌木中堅果比例最高，草本植物中蒴果比例最高，藤本植物中漿果比例最高。木本植物中肉果比例明顯高于干果，而草本植物中肉果比例小于干果。這可能是因為木本植物生長在森林群落頂端，具有較優(yōu)越的水熱條件。核果、蒴果和漿果在所有4種生活型中均有出現(xiàn)，而穎果僅在草本中出現(xiàn)，薔薇果和聚花果僅在灌木植物中出現(xiàn)。生活型相似的植物在適應環(huán)境方面具有趨同性，生活型植物分布具有梯度分布特征[24]。

3.3 不同植物群落類型的果實類型譜

植物群落因結構和生境所產(chǎn)生的差異導致不同植物群落內(nèi)果實類型所受的選擇壓力也不相同。不同生活型植物的產(chǎn)生是植物適應自然環(huán)境的演化結果，同一生活型內(nèi)果實類型多樣化也是植物適應復雜環(huán)境逐步進化的結果[25]。武夷山國家公園常綠闊葉林、針闊混交林和矮曲林優(yōu)勢果實類型均為核果，而中山草甸果實類型則以瘦果和蒴果為主，這可能是由于核果主要為木本植物的果實類型，常綠闊葉林、針闊混交林和矮曲林中植物以木本植物為主，而中山草甸以草本植物為主。

3.4 果實類型沿海拔梯度分布格局

海拔梯度包含了水、熱等多種環(huán)境因子的梯度效應[26]，因此沿不同海拔梯度的植物群落果實類型分布模式也會有所差異。隨著海拔的升高，武夷山樣地內(nèi)干果類型的物種數(shù)比例逐漸上升，而肉果比例逐漸下降，此與陳學林等[27]研究結果基本一致。這可能是由于海拔升高導致水熱條件產(chǎn)生較復雜變化，從而影響植物群落的果實構成模式。武夷山植物群落漿果和核果比例與海拔均呈顯著負相關關系，這與于順利等[21]對北京東靈山北坡植物果實類型的研究結果正相反，可以推斷在不同區(qū)域環(huán)境條件下，植物果實類型比例沿海拔梯度的分布格局具有較大差異，而這個推斷需要開展更多果實類型分布規(guī)律的研究來驗證。

4 結論

武夷山國家公園植物果實譜沿海拔梯度變化存在一定規(guī)律，干果比例隨海拔增加逐漸升高，而肉果比例隨海拔增加逐漸減小。肉果主要依靠動物取食進行傳播，而干果主要依靠風動力進行傳播，低海拔環(huán)境有利于動物活動，正好與高比例的肉果類型植物相適應；高海拔區(qū)域風力較強，更有利于干果類型植物種子的傳播。因此，武夷山國家公園植物果實性狀是植物長期適應自然環(huán)境進化的結果。