γ-氨基丁酸對(duì)大豆種子萌發(fā)及根系形態(tài)建成的調(diào)控效應(yīng)

強(qiáng)斌斌，金喜軍，周偉鑫，劉 佳，褚霈宇，張玉先

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319)

大豆富含優(yōu)質(zhì)植物蛋白和油分，是我國主要經(jīng)濟(jì)作物之一，在國民經(jīng)濟(jì)和人民生活中占有舉足輕重的地位；其產(chǎn)量表現(xiàn)主要取決于品種特性和環(huán)境條件。優(yōu)良品種和適宜環(huán)境條件很大程度上保證了作物產(chǎn)量水平，而采取更加有效的手段進(jìn)一步挖掘產(chǎn)量潛力是栽培科研工作者追求的目標(biāo)。壯苗是保證作物高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)，根粗、根表面積、根體積等形態(tài)指標(biāo)是豆科作物壯苗的關(guān)鍵指標(biāo)[1-2]，因此根系的生長(zhǎng)狀況作為壯苗的重要因素之一，對(duì)作物產(chǎn)量提高具有重要的意義[3-4]。眾所周知，作物已經(jīng)在形態(tài)、生理、生化和分子水平上進(jìn)化出各種調(diào)控機(jī)制來適應(yīng)多變的環(huán)境，以便于物種延續(xù)、發(fā)展和繁榮。在錯(cuò)綜復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制中，激素調(diào)節(jié)是非常重要的方面。植物激素參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的每一個(gè)階段，包括萌發(fā)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)、成熟，控制著各個(gè)器官的形態(tài)、大小和數(shù)量，并對(duì)外界環(huán)境如溫度、水分、重金屬、蟲害、病害等作出反應(yīng)，起到協(xié)調(diào)植株生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境條件之間關(guān)系的作用[5]。除了我們熟知的生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯以外，近年來還有一些調(diào)節(jié)物質(zhì)被認(rèn)定為新型植物激素，其中就包括γ-氨基丁酸(GABA)。GABA是一種非蛋白質(zhì)氨基酸，存在于包括一些植物和動(dòng)物在內(nèi)的許多生物中[6]?？蒲腥藛T首先在馬鈴薯塊莖中發(fā)現(xiàn)了天然存在的GABA，而后證實(shí)其存在于其他多種植物中[7]。研究表明，植物內(nèi)源GABA可以作為植物調(diào)控生長(zhǎng)和發(fā)育的內(nèi)源性信號(hào)分子發(fā)揮代謝作用[8]；此外，GABA也可參與環(huán)境適應(yīng)行為，如pH的變化、冷和熱休克反應(yīng)、抗蟲機(jī)制和氮代謝[7]，說明植物內(nèi)源GABA含量的變化與其生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)存在密切關(guān)系。Li等[9]研究表明，外源GABA的施用可以顯著提高玉米根系和地上部幼苗的鮮重；李敬蕊等[10]在研究中發(fā)現(xiàn)GABA浸種可顯著促進(jìn)小白菜生長(zhǎng)，提高其生物量，并且影響了作物的硝酸鹽代謝。以上研究說明外源GABA可以影響不同類型的植物和植物的不同生長(zhǎng)階段，具有與內(nèi)源GABA相同的效應(yīng)。然而，關(guān)于外源GABA調(diào)控大豆種子萌發(fā)及其根系形態(tài)建成的研究鮮有報(bào)道。

本研究以龍墾310、合豐50為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同濃度GABA進(jìn)行浸種處理，通過萌發(fā)和根系形態(tài)關(guān)鍵指標(biāo)的比較，明確GABA對(duì)大豆種子萌發(fā)和根系形態(tài)建成的影響；在最佳濃度下比較分析萌發(fā)和根系發(fā)育關(guān)鍵生理指標(biāo)，明確GABA對(duì)大豆萌發(fā)和根系發(fā)育生理調(diào)控效應(yīng)；最后，結(jié)合形態(tài)、生理指標(biāo)結(jié)果明確氨基丁酸對(duì)大豆種子萌發(fā)、根系形態(tài)建成的調(diào)控效應(yīng)，以期為實(shí)際生產(chǎn)中通過施用外源GABA培育壯苗、提高大豆產(chǎn)量提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用黑龍江主栽大豆品種龍墾310和合豐50為試驗(yàn)材料，龍墾310為高蛋白品種，無限結(jié)莢習(xí)性；合豐50為高油大豆品種，亞有限結(jié)莢習(xí)性。γ-氨基丁酸(GABA)購自sigma公司，分析純。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)生物技術(shù)中心試驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。首先挑選大小均勻、無破損和病斑的種子，10%次氯酸鈉消毒15 min后用蒸餾水沖洗5次，在黑暗條件下分別浸泡在濃度為0、5、10、25、50、100 mmol·L-1氨基丁酸溶液中8 h，使其達(dá)到吸脹狀態(tài)。之后在直徑為9 cm培養(yǎng)皿中，墊兩層無菌濾紙并加入5 ml蒸餾水，每個(gè)培養(yǎng)皿放10粒種子，3次重復(fù)，置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中發(fā)芽，培養(yǎng)7 d。每2 d更換一次濾紙，采用稱重法每天補(bǔ)充相應(yīng)的溶液使濾紙達(dá)到濕潤(rùn)狀態(tài)，觀察記錄種子萌發(fā)相關(guān)的各項(xiàng)指標(biāo)，于發(fā)芽開始后的1、3、4、5、7 d取樣測(cè)定萌發(fā)相關(guān)生理指標(biāo)，在第7天觀察并測(cè)定根系形態(tài)指標(biāo)，篩選出最佳濃度。以最佳濃度為處理濃度，蒸餾水為對(duì)照，再次進(jìn)行發(fā)芽和根系觀察試驗(yàn)，經(jīng)對(duì)比分析進(jìn)一步明確處理效果。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 萌發(fā)指標(biāo) 處理1 d后開始每天觀察并記錄種子發(fā)芽數(shù)(以胚根突破種皮達(dá)到種子1/2定義為發(fā)芽)，并測(cè)算萌發(fā)指標(biāo)。

發(fā)芽勢(shì)=培養(yǎng)n天后發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)GI=∑(Gt/Dt)

式中，Gt指在t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)(d)。

活力指數(shù)VI=GI×S

式中，S為幼苗鮮重(g)。

1.3.2 形態(tài)指標(biāo) 種子萌發(fā)第7天使用FGX-A型根系分析系統(tǒng)掃描根系，并用形態(tài)學(xué)分析軟件winRHIZO分析根長(zhǎng)、根面積、根體積、側(cè)根數(shù)；使用游標(biāo)卡尺測(cè)定根粗，測(cè)量點(diǎn)選擇下胚軸與主根的根節(jié)處；之后用濾紙吸干根系水分，用萬分之一天平稱量其鮮重。

1.3.3 生理指標(biāo) 種子萌發(fā)第7天取根系及子葉用液氮冷凍后于-80℃保存。超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和過氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定，根系活力、游離氨基酸含量的測(cè)定參照李小方等[11]方法進(jìn)行。蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量[12]，考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量[11]。電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀進(jìn)行測(cè)定。GABA含量基于韓延麗等[13]改良后的顯色反應(yīng)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進(jìn)行顯著行分析，使用Prism 8.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 GABA浸種對(duì)大豆種子萌發(fā)的影響

由表1可知，不同濃度GABA浸種對(duì)合豐50和龍墾310大豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均有不同程度的影響。與對(duì)照相比，合豐50在5、10、25 mmol·L-1GABA浸種處理下，第1天和第2天的發(fā)芽率分別提高了58.8%和25.6%、105.8%和55.7%、88.4%和55.1%；第7天后，各濃度處理間發(fā)芽率無顯著差異；發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別提高了16.5%、27.1%、22.5%和28.2%、63.3%、30.7%。100 mmol·L-1GABA浸種處理的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均較對(duì)照有所下降。說明適宜濃度的GABA浸種可以顯著提高發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，有利于種子提前發(fā)芽，而高濃度100 mmol·L-1則會(huì)抑制種子萌發(fā)。對(duì)于龍墾310而言，10 mmol·L-1和25 mmol·L-1外源GABA處理有利于促進(jìn)其種子的萌發(fā)，其中第1天、第2天、第3天發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)較對(duì)照組分別提高了39.3%和51.0%、22.6%和33.0%、19.5%和14.9%、12.2%和14.7%、98.9%和77.9%。綜上可知，隨GABA濃度的升高，兩品種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)呈先上升后下降的趨勢(shì)，10～25 mmol·L-1GABA浸種處理對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)效果最顯著，而濃度過高則起抑制作用，不利于種子的萌發(fā)。

表1 GABA浸種對(duì)大豆種子萌發(fā)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of soaking seeds with GABA on soybean seed germination index

2.2 GABA浸種對(duì)大豆根系形態(tài)指標(biāo)的影響

如圖1和圖2所示，不同濃度GABA浸種對(duì)合豐50和龍墾310大豆根系各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)的影響有所差異。10 mmol·L-1GABA浸種處理對(duì)兩品種的根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、根鮮重促進(jìn)顯著，較對(duì)照組分別提高了27.3%和27.1%、93.4%和90.5%、28.5%和77.2%，其中側(cè)根數(shù)增加最明顯。GABA對(duì)兩品種的根表面積和根體積調(diào)控存在差異，合豐50在25 mmol·L-1GABA浸種處理下根表面積和根體積分別較對(duì)照處理提高了32.7%和22.7%；與對(duì)照相比，龍墾310在5 mmol·L-1GABA浸種處理下根表面積增加效果最顯著，增幅為35.8%，濃度為25 mmol·L-1對(duì)根體積提升效果最顯著，增幅為20.9%。高濃度100 mmol·L-1時(shí)合豐50根長(zhǎng)、根表面積、根體積較對(duì)照分別降低了58.5%、42.9%、34.6%，龍墾310根長(zhǎng)、根表面積較對(duì)照分別降低了59.4%、37.0%。不同的是，合豐50和龍墾310根粗隨GABA浸種濃度的增加呈逐漸增加后平穩(wěn)的趨勢(shì)，100 mmol·L-1濃度處理分別較對(duì)照處理增加了37.9%和23.6%。以上結(jié)果表明，適宜濃度的GABA浸種處理對(duì)大豆根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)可起到顯著促進(jìn)作用，高濃度GABA則起抑制作用。

注: 圖中的2 cm代表根系標(biāo)尺。Note: The 2 cm in the figure represents the root scale.圖1 GABA浸種對(duì)大豆根系表型的影響Fig.1 Effects of soaking seeds with GABA on root phenotype of soybean

注: 不同小寫字母代表處理間差異顯著(P<0.05) ，下同。Note: Different lowercase letters represent significant differences among treatments (P<0.05)，the same below．圖2 GABA浸種對(duì)大豆根系形態(tài)指標(biāo)的影響Fig.2 Effects of soaking seeds with GABA on root morphological indexes of soybean

2.3 GABA浸種對(duì)大豆根系活力、電導(dǎo)率的影響

如圖3所示為不同濃度GABA浸種對(duì)大豆根系活力和電導(dǎo)率的影響。合豐50和龍墾310在10 mmol·L-1濃度時(shí)的根系活力顯著高于對(duì)照組，增幅分別為26.8%和21.3%，而濃度為50 mmol·L-1和100 mmol·L-1時(shí)對(duì)根系活力產(chǎn)生抑制現(xiàn)象。2個(gè)品種電導(dǎo)率在5、10、25 mmol·L-1濃度時(shí)顯著低于對(duì)照處理，而在100 mmol·L-1濃度下顯著高于其他處理。說明10～25 mmol·L-1外源GABA浸種可以顯著增加大豆根系活力，降低根系電導(dǎo)率，濃度過高，可能導(dǎo)致膜透性增大，表現(xiàn)出抑制效果。

圖3 GABA浸種對(duì)大豆根系活力與電導(dǎo)率的影響Fig.3 Effects of soaking seeds with GABA on root activity and electrical conductivity of soybean

2.4 GABA浸種對(duì)大豆根系抗氧化酶活性的影響

如圖4所示為GABA浸種對(duì)大豆根系抗氧化酶活性的影響，可以看出，外源GABA浸種可改變大豆根系抗氧化酶活性。隨GABA濃度增加，合豐50和龍墾310抗氧化酶SOD、POD、CAT、APX活性均呈先上升后下降趨勢(shì)，濃度為10 mmol·L-1時(shí)增加效果最顯著，分別較對(duì)照提高了91.3%和88.3%、38.5%和33.3%、48.7%和35.8%、64.3%和46.2%。GABA濃度大于25 mmol·L-1時(shí)，抗氧化酶活性出現(xiàn)緩慢下降趨勢(shì)。以上結(jié)果表明，10 mmol·L-1濃度GABA浸種處理能夠顯著提升大豆萌發(fā)期間根系抗氧化酶活性，促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育，而高濃度100 mmol·L-1GABA浸種處理導(dǎo)致抗氧化酶活性變化不顯著或者降低，不利于根系生長(zhǎng)發(fā)育。

圖4 GABA浸種對(duì)大豆根系抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effects of soaking seeds with GABA on antioxidant enzyme activities in soybean roots

2.5 GABA浸種對(duì)大豆種子萌發(fā)期代謝物質(zhì)的影響

如圖5所示為不同濃度GABA浸種對(duì)大豆萌發(fā)期間子葉與根系代謝物質(zhì)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響?？扇苄蕴桥c可溶性蛋白是植物新陳代謝的重要產(chǎn)物，圖5(A、B)為GABA對(duì)大豆根系及子葉中可溶性糖與可溶性蛋白含量的影響。不同濃度GABA對(duì)兩品種可溶性糖與可溶性蛋白影響趨勢(shì)一致。隨GABA濃度的增加，合豐50子葉和根系中的可溶性糖與可溶性蛋白均呈先上升后下降的趨勢(shì)，且均在10 mmol·L-1濃度時(shí)含量最高，與對(duì)照相比，子葉增幅為54.23%和22.33%，根系增幅為17.46%和26.14%。

圖5 GABA浸種對(duì)大豆子葉和根系謝物質(zhì)含量的影響Fig.5 Effects of soaking seeds with GABA on metabolites content in cotyledons and roots of soybean

100 mmol·L-1處理時(shí)，子葉可溶性蛋白含量與對(duì)照無顯著差異，而根系可溶性糖與可溶性蛋白含量顯著低于對(duì)照。如圖5(C、D)所示，外源GABA浸種顯著改變子葉與根系內(nèi)源GABA的含量，合豐50子葉與根系內(nèi)源GABA含量和游離氨基酸含量均隨GABA濃度的增加呈先上升后降低的趨勢(shì)。其中，10 mmol·L-1濃度處理的內(nèi)源GABA含量與游離氨基酸含量達(dá)到最大值，與對(duì)照組相比，子葉中的GABA含量和氨基酸含量分別增加了37.7%和45.3%，根系分別增加了44.3%和9.52%。龍墾310各指標(biāo)表現(xiàn)趨勢(shì)與合豐50基本相同，但相同濃度下合豐50子葉與根系中的可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸含量均高于龍墾310。以上結(jié)果表明，在大豆種子萌發(fā)期間，10 mmol·L-1GABA浸種對(duì)子葉與根系代謝、種子萌發(fā)和根系生長(zhǎng)的促進(jìn)效果顯著，在合豐50上表現(xiàn)更明顯。

3 討 論

γ-氨基丁酸(GABA)作為一種四碳非蛋白質(zhì)氨基酸，在植物中擔(dān)任代謝物質(zhì)和信號(hào)物質(zhì)的雙重角色[6]。外源GABA通過調(diào)控植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、激素合成、活性氧生成和多胺代謝等相關(guān)基因的表達(dá)，可提高植物抗逆能力[14]。無論在應(yīng)激條件還是非應(yīng)激條件下，外源GABA被植物吸收后，其作用方式與內(nèi)源GABA相同[15]，對(duì)不同植物類型和植物不同生長(zhǎng)階段均可起調(diào)控作用[16]。外源GABA可調(diào)控脫落酸和乙烯生物合成，脫落酸具有促進(jìn)種子休眠的作用，乙烯具有促進(jìn)種子萌發(fā)的作用。近年來，大量研究表明，GABA浸種可提高種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度，促進(jìn)胚軸和胚根的生長(zhǎng)，且不同物種間的濃度響應(yīng)有所差異[17-18]。本研究發(fā)現(xiàn)隨GABA浸種濃度增加，大豆種子在萌發(fā)期間內(nèi)源GABA含量和游離氨基酸含量呈先上升后下降趨勢(shì)，10 mmol·L-1濃度處理下內(nèi)源GABA含量較對(duì)照處理增加最顯著，同時(shí)該濃度下大豆的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)也顯著提高。這可能是因?yàn)檫m宜濃度的GABA可以降低ABA的含量，提高乙烯含量，進(jìn)而調(diào)控內(nèi)源激素促進(jìn)種子的萌發(fā)。這與施征等[19]研究得出的10 mmol·L-1外源GABA能提高種子萌發(fā)率，而高濃度GABA具有抑制作用的研究結(jié)果一致。

種子萌發(fā)過程中各種代謝活動(dòng)會(huì)產(chǎn)生活性氧(ROS)，對(duì)細(xì)胞膜、核酸、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)產(chǎn)生破壞作用[20]?；钚匝醯漠a(chǎn)生往往會(huì)造成細(xì)胞膜的損傷及各種細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器的解體，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[21]。GABA在植物中具有清除活性氧的作用[8]，已有研究證明GABA可以顯著提高水稻、黑麥草等作物中多種抗氧化酶活性[22-23]。本研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度(10 mmol·L-1)的GABA浸種處理可顯著提高根系SOD、POD、CAT、APX活性，可能是因?yàn)镚ABA誘導(dǎo)的抗氧化活性的變化，有助于增強(qiáng)抗氧化酶的活性，提高細(xì)胞清除ROS的能力，從而維持了細(xì)胞完整性[24]。本試驗(yàn)結(jié)果與 Li等[9]的結(jié)果一致，即適宜濃度的GABA提高了作物中各種抗氧化酶的活性，清除ROS的產(chǎn)生。也有研究顯示，在MS培養(yǎng)基上用外源GABA抑制了擬南芥幼苗根系的伸長(zhǎng)，而用1/8的培養(yǎng)基培養(yǎng)可以促進(jìn)根系的伸長(zhǎng)，這可能與硝酸鹽的水平不同有關(guān)[25]。

淀粉的分解代謝過程為種子的萌發(fā)和根系的生長(zhǎng)提供有效的碳水化合物，可溶性糖對(duì)維持細(xì)胞的充盈度和能量供應(yīng)起了重要的作用[26]；而可溶性蛋白作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)參與細(xì)胞建成的生命物質(zhì)及生物膜具有保護(hù)作用[27]。有研究表明，GABA可誘導(dǎo)淀粉分解，為白三葉種子萌發(fā)和生長(zhǎng)提供有效的碳水化合物[26]。本研究結(jié)果表明在大豆萌發(fā)期間，無論是子葉還是根系，可溶性糖和可溶性蛋白含量均隨外源GABA濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，其含量在10 mmol·L-1濃度處理時(shí)達(dá)到最高。說明適宜濃度GABA浸種可促進(jìn)淀粉代謝，提高大豆子葉和根系可溶性糖和可溶性蛋白的含量，為種子萌發(fā)提供更多碳水化合物。這可能是因?yàn)镚ABA與激素相互作用，調(diào)控了種子內(nèi)部蛋白和糖類代謝，從而促進(jìn)種子萌發(fā)[28]。

根系活力是客觀反映根系生命活動(dòng)重要的生理指標(biāo)，體現(xiàn)了根系吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力[29]；根系的形態(tài)特征體現(xiàn)了其對(duì)水分、礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收效率。側(cè)根的數(shù)量和位置決定了根系的大小和結(jié)構(gòu)，根系結(jié)構(gòu)特征對(duì)作物產(chǎn)量有很大的影響[4]。有研究發(fā)現(xiàn)GABA可以調(diào)控脫落酸和乙烯并誘導(dǎo)根系所需生長(zhǎng)素的生物合成[30]，且證明IAA/ABA誘導(dǎo)鋁活化的蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ALMT)家族基因在根尖表皮細(xì)胞的質(zhì)膜上表達(dá)[31]。此外，GABA對(duì)ALMT活性的調(diào)節(jié)導(dǎo)致了根系生長(zhǎng)的變化，改變根系pH。本研究結(jié)果表明，外源10 mmol·L-1GABA提高了根系活力，促進(jìn)總根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)及根表面積增加，而高濃度明顯抑制了主根的生長(zhǎng)與側(cè)根的形成?？赡苁且?yàn)镚ABA與乙烯、脫落酸和生長(zhǎng)素等激素產(chǎn)生互作效應(yīng)，共同調(diào)控種子的萌發(fā)與根系的生長(zhǎng)；也可能是因?yàn)镚ABA作為一種可被根系吸收的氨基酸態(tài)氮源，參與硝酸鹽吸收，適量濃度的GABA處理可促進(jìn)植物體對(duì)硝酸鹽的吸收，刺激根系伸長(zhǎng)[32]。綜合來看，適宜外源GABA浸種可能通過調(diào)控內(nèi)源GABA與其他激素間的互作效應(yīng)或參與硝酸鹽的吸收，促進(jìn)種子的萌發(fā)和根系的生長(zhǎng)與發(fā)育，而濃度過高時(shí)會(huì)抑制這種效果，這與Renault等[33]在擬南芥中研究發(fā)現(xiàn)的高濃度對(duì)下胚軸和初生根有抑制作用的研究結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

適宜濃度的GABA浸種可提高大豆種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，增加根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、根表面積，提高種子萌發(fā)過程中抗氧化酶活性、根系活力和代謝活性，有利于種子萌發(fā)和根系形態(tài)建成。綜合分析發(fā)現(xiàn)，對(duì)于合豐50和龍墾310，10 mmol·L-1的GABA浸種濃度對(duì)其種子萌發(fā)及根系形態(tài)建成的促進(jìn)效果最佳。