夜間增溫對(duì)鉛危害下小麥物質(zhì)積累分配與根系生長(zhǎng)的影響

寇太記,程相涵,賀 娟,王儷睿,張慧智,陳俊紅

(1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471023；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息與經(jīng)濟(jì)研究所 北京 100097；3.農(nóng)業(yè)部華北都市農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100097)

我國(guó)北方冬小麥生產(chǎn)區(qū)春冬季和夜間升溫明顯[1-2]，而且部分農(nóng)業(yè)土壤重金屬鉛(Pb)等超標(biāo)[3-4]，冬小麥生產(chǎn)遭受氣候變暖與Pb脅迫等多重壓力。絕大多數(shù)增溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氣候變暖有利于我國(guó)北方冬小麥生產(chǎn)[5-7]，并且夜間增溫改變了冬小麥對(duì)養(yǎng)分的吸收利用狀況[7-8]。Pb危害作物生長(zhǎng)既受其含量制約[9-10]，又與作物抗Pb脅迫的閾值有關(guān)[11-12]，土壤Pb危害每年均會(huì)導(dǎo)致部分小麥中Pb含量超標(biāo)[13]?？芴浀萚11]發(fā)現(xiàn)夜間增溫改變了小麥對(duì)Pb的吸收分配，氣候變暖給判斷土壤Pb脅迫對(duì)小麥安全生產(chǎn)的影響提出了新挑戰(zhàn)。根系作為植株吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，是植物響應(yīng)氣候變暖與土壤重金屬脅迫的調(diào)節(jié)器[14]，它的發(fā)育影響植株地上部生長(zhǎng)與優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)。闡明小麥生長(zhǎng)與地下根系對(duì)增溫與土壤Pb污染雙重脅迫的響應(yīng)特征，對(duì)于理解冬小麥的抗逆響應(yīng)機(jī)理具有重要意義?，F(xiàn)有文獻(xiàn)證實(shí)，夜間增溫影響小麥的根系形態(tài)分布[15]和麥田土壤呼吸速率[16]。根系活性是表征作物抗逆響應(yīng)的重要指標(biāo)，且密切影響小麥產(chǎn)量形成[5,16]，但增溫以及增溫下Pb脅迫對(duì)小麥根系影響的研究還少見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)借助多年夜間增溫平臺(tái)[11]，通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究土壤Pb脅迫下關(guān)鍵生育期小麥物質(zhì)積累及其地下分配、根系活性對(duì)夜間增溫的響應(yīng)特征，為全球變暖與重金屬污染風(fēng)險(xiǎn)加劇背景下認(rèn)知冬小麥抗逆響應(yīng)和制定安全生產(chǎn)調(diào)控策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)與增溫平臺(tái)系統(tǒng)概況

研究區(qū)屬于暖溫帶半干旱半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫13.7℃，降水量650.2 mm左右，以雨養(yǎng)冬小麥-夏玉米連作農(nóng)業(yè)為主。田間增溫實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)位于河南科技大學(xué)周山校區(qū)農(nóng)場(chǎng)(34°38′N，112°22′E)，由增溫區(qū)(NW)與常溫對(duì)照區(qū)(CK)兩部分構(gòu)成，本研究增溫區(qū)采用被動(dòng)式夜間增溫模式，即NW于增溫時(shí)段(19∶00到次日7∶00)在小麥冠層正上方20 cm處覆蓋反射膜但四周無(wú)遮擋，在冬小麥全生育期(除降水時(shí)段停止)增溫，其設(shè)計(jì)與控制參見(jiàn)文獻(xiàn)[11]。試驗(yàn)土壤采自我國(guó)重要的工業(yè)基地洛陽(yáng)某金屬Pb礦冶煉廠附近，屬鉛污染土壤，選擇與冶煉廠距離不同但理化性質(zhì)和肥力較一致的農(nóng)田耕層，土壤類型為褐土，供試土壤理化性質(zhì)為：容重1.12 g·cm-3、pH 7.8、有機(jī)質(zhì)9.1 g·kg-1、全氮1.28 g·kg-1、有效磷2.4 mg·kg-1、速效鉀105.5 mg·kg-1、全Pb 36.8～415.7 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間盆栽試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，增溫處理為主處理，分夜間增溫環(huán)境(NW)與正常環(huán)境(CK)2個(gè)水平；Pb處理為副處理，設(shè)置Pbck(對(duì)照，背景值11.4 mg·kg-1)、Pb0(36.8 mg·kg-1)、Pb1(153.4 mg·kg-1)、Pb2(415.7 mg·kg-1)4個(gè)濃度，12次重復(fù)。參照國(guó)家《土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB15618—2018)》，Pbck、Pb0、Pb1均低于土壤Pb污染風(fēng)險(xiǎn)篩選值170 mg·kg-1(pH>7.5)，而Pb2介于風(fēng)險(xiǎn)篩選值與管控值(1 000 mg·kg-1，pH>7.5)之間。試驗(yàn)盆缽為市售PVC大桶(高60 cm，直徑50 cm)，裝盆前，揀去土壤中根茬、石塊等侵入物，每個(gè)Pb濃度土壤均過(guò)2 cm孔徑篩后裝盆，每盆裝干土35 kg。在NW和CK區(qū)域按南北方向挖取可擺放各48個(gè)盆缽(分4列平行擺放)的長(zhǎng)方形土坑，將盆栽隨機(jī)排列埋入土中，以盆缽上沿高出土表2 cm為宜，共96盆。每盆施純氮2.0 g(約合135 kg·hm-2)、純磷(P2O5)1.4 g(約合90 kg·hm-2)和純鉀(K2O)1.4 g(約合90 kg·hm-2)無(wú)機(jī)肥，其中，50%氮肥(尿素)、磷肥(過(guò)磷酸鈣)、鉀肥(氯化鉀)一次性溶解于水后澆于各盆中，并向每盆中補(bǔ)水使土壤含水量為70%飽和含水量，剩余50%氮肥在返青定植后溶水施入；澆水2 d后，于2015年10月19日按每盆35株播種冬小麥(中麥175)，返青期每盆定植25株，于2016年5月27日收獲。在盆栽四周種植保護(hù)行10行。分別在苗期(2015年11月19日)、拔節(jié)期(2016年3月23日)、抽穗期(2016年4月25日)、蠟熟期(2016年5月21日)共4個(gè)時(shí)期采集植株樣品，每處理隨機(jī)選取生長(zhǎng)均勻一致的3盆進(jìn)行測(cè)定。整個(gè)生育期除特別干旱防止植株死亡進(jìn)行每盆等量水(2 L)灌溉外，基本不進(jìn)行人工灌水。

從冬小麥播種到收獲除降水的19 d外增溫累積191 d，全生育期利用溫濕度記錄儀(Elitech, Rc-4，浙江精創(chuàng)電力科技有限公司)連續(xù)監(jiān)測(cè)冠層溫度和耕層土壤溫度，每10 min記錄1次，日均土壤溫度見(jiàn)圖1，NW和CK的土壤溫度變化范圍分別為1.0～19.0℃和0.4～17.6℃，全生育期土壤增溫幅度為0.6～1.4℃，平均增溫1.08℃。

圖1 2015—2016年田間被動(dòng)式夜間增溫(NW)和對(duì)照(CK)的土壤溫度變化Fig.1 Dynamic of soil temperature by passive nighttime warming (NW)and control (CK) in field during 2015 to 2016

1.3 測(cè)定內(nèi)容和方法

2016年5月30日小麥按地上和根系不同組織部位分別進(jìn)行收獲，取樣時(shí)將整盆從土壤中取出并剪去小麥植株地上部分，將根系從盆中挖出后用水沖洗去殘余泥土，收集根系樣品并用蒸餾水潤(rùn)洗處理。然后將每株根系樣品分成2份，分別測(cè)定鮮重，并計(jì)算各自占總根鮮重的比例，1份用于測(cè)定根系活力，1份烘干用于測(cè)定根系干重，并通過(guò)后者鮮重及占比折算獲得根系總干重；地上部分為莖、葉、穎(包括穎殼、穗軸)、籽粒，分別稱量干重；總生物量為地上部與根系生物量之和；收獲指數(shù)為單株籽粒重與地上部生物量之比；根冠比為根系與地上部生物量之比。根系活力采用改良氯化三苯基四氮唑(TTC)-比色法測(cè)定[17]。干重測(cè)定則先以105℃的溫度殺青30 min，隨后以70℃烘48 h后稱重獲得。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

數(shù)據(jù)利用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件，通過(guò)ANOVA對(duì)不同溫度與Pb污染因素的效應(yīng)進(jìn)行方差統(tǒng)計(jì)分析，顯著水平為P<0.05，利用Excel 2003和Origin 75制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 夜間增溫與鉛污染對(duì)蠟熟期小麥生物量與籽粒產(chǎn)量的影響

由表1知，Pbck處理下，夜間增溫顯著增加了蠟熟期小麥籽粒產(chǎn)量8.5%、總生物量12.4%，盡管顯著降低了收獲指數(shù)，但增強(qiáng)了小麥抵抗Pb污染危害的能力。正常與夜間增溫環(huán)境下，小麥葉重、籽粒產(chǎn)量與總生物量基本上均隨Pb含量的增加呈降低趨勢(shì)，而收獲指數(shù)則呈升高趨勢(shì)。在CK環(huán)境中，Pb污染顯著降低了單株小麥籽粒產(chǎn)量7.0%～26.4%和總生物量6.7%～19.9%，未顯著影響收獲指數(shù)。相比CK環(huán)境，夜間增溫顯著增加Pb污染處理下單株小麥莖重(10.2%～15.0%)、葉重(28.6%～33.3%)、籽粒產(chǎn)量(8.5%～43.2%)、總生物量(12.4%～26.6%)和收獲指數(shù)(除Pbck處理)，增加穎重8.8%～16.2%(僅Pb1和Pb2處理下達(dá)顯著差異)。表2的因素分析也表明，增溫與Pb污染因素均顯著影響蠟熟期的葉重、穎重、籽粒產(chǎn)量和總生物量，Pb污染因素顯著影響收獲指數(shù)，二者對(duì)穎重、總生物量和收獲指數(shù)呈顯著的交互效應(yīng)。

表1 夜間增溫和鉛污染對(duì)蠟熟期小麥總生物量、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)的影響Table 1 Effects of nighttime warming and soil Pb pollution on total biomass, grain and harvest index of wheat in dough stage

2.2 夜間增溫與鉛污染對(duì)小麥根系干重的影響

各處理小麥根干重從苗期到蠟熟期均呈先增后降特征并在抽穗期達(dá)到最大值，但其對(duì)夜間增溫的響應(yīng)受生育期與土壤Pb污染程度制約(表2，表3)。Pb污染具有抑制根干物質(zhì)積累的趨勢(shì)，抑制程度隨污染程度增大而加重(表3)，在苗期、抽穗期、蠟熟期Pb因素顯著影響根干物質(zhì)積累(表2)。與Pbck相比，生長(zhǎng)中后期(抽穗期、蠟熟期)Pb污染下根干重分別顯著降低6.8%～44.5%(CK)和21.7%～41.8%(NW)。增溫因素顯著影響苗期、抽穗期的根干物質(zhì)積累(表2)，與CK環(huán)境相比，夜間增溫在苗期、抽穗期分別顯著增加全部處理的根干重22.2%～60.0%、5.5%～7.7%和蠟熟期Pbck處理的根干重15.8%。雙因素分析表明，夜間增溫、Pb污染及其二因素的交互效應(yīng)對(duì)拔節(jié)期的根干物質(zhì)積累均無(wú)影響，但其交互效應(yīng)在蠟熟期顯著影響根干物質(zhì)積累(表2)。

表2 夜間增溫與鉛污染對(duì)小麥生物量分配、根冠比和根活性的影響效應(yīng)Table 2 Influencing effects of temperature and soil Pb pollution on the accumulation and allocation of biomass, the ratio of root to shoot and root activity of wheat

表3 夜間增溫和鉛污染對(duì)小麥根系干重的影響/(g·株-1)Table 3 Effects of nighttime warming and soil Pb pollution on root dry matter accumulation/(g·plant-1)

2.3 夜間增溫與鉛污染對(duì)小麥根冠比的影響

小麥根冠比(RSR)是反映根系與地上部干物質(zhì)積累是否協(xié)調(diào)的重要指標(biāo)。隨生育期的推進(jìn)，各處理的RSR在4個(gè)生育期基本呈現(xiàn)大-小-次大-最小的變化規(guī)律(表4)。Pb污染降低了苗期、抽穗期和蠟熟期小麥的RSR(蠟熟期CK環(huán)境下Pb0處理除外)，盡管Pb1和Pb2處理的RSR在NW和CK環(huán)境下4個(gè)時(shí)期較Pbck和Pb0處理顯著降低，但Pb1和Pb2處理間的RSR幾乎無(wú)顯著差異；Pb0較Pbck處理的RSR在CK環(huán)境中下均無(wú)差異，而在NW環(huán)境中則顯著降低(拔節(jié)期除外)(表4)。相比CK，NW顯著增加4個(gè)時(shí)期Pbck處理的RSR 5.6%～20.0%，也顯著增加了苗期(5.9%～14.3%)、拔節(jié)期(12.5%～25.0%)Pb處理(Pb0,Pb1,Pb2)的RSR和抽穗期的RSR 7.1%～18.2%(Pb2處理除外，P=0.056)。增溫與Pb污染在苗期和蠟熟期對(duì)RSR的影響呈顯著的交互效應(yīng)(表2)。

表4 夜間增溫和鉛污染對(duì)小麥根冠比的影響Table 4 Effects of nighttime warming and soil Pb pollution on root-shoot ratio

2.4 夜間增溫與鉛污染對(duì)小麥根系活性的影響

各處理的小麥根系活性均隨生育期推進(jìn)呈現(xiàn)先增后降的特征，在拔節(jié)期達(dá)到高峰后快速下降，表現(xiàn)為生長(zhǎng)前期高于生長(zhǎng)中后期，增溫在蠟熟期以前具有增加小麥根系活性的趨勢(shì)(圖2)。隨著土壤Pb含量增加，CK環(huán)境下小麥根系活性在苗期、拔節(jié)期呈先增后降變化規(guī)律并在Pb0處理達(dá)到最大，在抽穗期和蠟熟期則基本呈現(xiàn)逐漸降低態(tài)勢(shì)，Pbck處理下達(dá)到最大；而NW環(huán)境下小麥根系活性在4個(gè)生育期均表現(xiàn)為先增后降的變化特征，均在Pb0處理達(dá)到最大。忽略Pb濃度差異，增溫顯著增加了苗期Pb1處理(8.2%)、拔節(jié)期Pb0(5.9%)和Pb2處理(18.1%)、抽穗期各Pb濃度處理(12.2%～40.2%)和顯著降低蠟熟期Pbck處理(29.6%)的小麥根系活性。

注：* 表示相同處理增溫與對(duì)照間差異顯著(P<0.05)。Note: * indicates differences at the 0.05 level in the same treatment between nighttime warming and no warming treatments.圖2 夜間增溫與鉛污染處理對(duì)小麥根系活性的影響Fig.2 Effects of nighttime warming and soil Pb pollution on root activity at different growth stages

雙因素分析進(jìn)一步表明(表2)，增溫顯著影響抽穗期的根系活性，增溫與Pb污染因素在苗期對(duì)小麥根系活性的影響呈顯著的交互效應(yīng)。

3 討 論

野外自然條件下的生態(tài)系統(tǒng)模擬增溫試驗(yàn)可以定量分析和評(píng)估氣候變暖對(duì)作物的影響及其機(jī)理[18]。夜間被動(dòng)式增溫模式因其可以模擬非對(duì)稱增溫[1-2]，且其更接近于真實(shí)環(huán)境以及低成本而被國(guó)內(nèi)外廣泛應(yīng)用[19]。本研究所采用的夜間被動(dòng)式增溫在冬小麥生育期達(dá)到了較好的增溫幅度與效果(圖1)，且被本平臺(tái)[11,20]和其他研究[21]的前期增溫結(jié)果所佐證。由于溫度是作物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境要素之一，本研究發(fā)現(xiàn)夜間增溫增加了小麥蠟熟期的總生物量與籽粒產(chǎn)量，其他模擬增溫試驗(yàn)在成熟期也有類似發(fā)現(xiàn)[18]。盡管各研究存在時(shí)期差異，但均是由于溫度增加促進(jìn)了小麥生長(zhǎng)與干物質(zhì)的積累所致。然而，夜間增溫降低了小麥的收獲指數(shù)，暗示增溫盡管促進(jìn)了作物光合物質(zhì)合成與籽粒生產(chǎn)，但降低了光合同化物轉(zhuǎn)化為籽粒的能力，增加的光合產(chǎn)物更多儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)器官中。土壤Pb污染加劇不利于蠟熟期的葉重、穎重、籽粒產(chǎn)量和總生物量的提高，這是Pb脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)危害的結(jié)果[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨Pb含量增加小麥?zhǔn)斋@指數(shù)增加，表明作物在逆境中會(huì)優(yōu)先確保種子生成以保證物種延續(xù)，而增溫與Pb污染所呈現(xiàn)的對(duì)穎重、總生物量和收獲指數(shù)影響的顯著交互效應(yīng)，則更進(jìn)一步說(shuō)明氣候變暖將促進(jìn)小麥碳水化合物合成，但其被更多轉(zhuǎn)移到生殖器官用于確保遺傳物質(zhì)的生產(chǎn)來(lái)抵御Pb脅迫危害。

根系已成為植物應(yīng)對(duì)氣候變化的重要研究因子[14]，是確保植物良好生長(zhǎng)與物質(zhì)形成的重要器官和基本保證[22]；本研究即發(fā)現(xiàn)較高的小麥總生物量與籽粒產(chǎn)量均對(duì)應(yīng)一個(gè)高的根系干物質(zhì)積累，這與正常或是增溫環(huán)境無(wú)關(guān)。夜間增溫影響冬小麥根系干物質(zhì)的積累與分配，其他研究也有類似發(fā)現(xiàn)[8,21,23]。盡管有研究認(rèn)為根干重和次生根數(shù)不如根系活性與產(chǎn)量的關(guān)系密切[16]，但根干重與RSR仍是反映同化產(chǎn)物在植物體內(nèi)分配及逆境條件下植物自身調(diào)節(jié)情況的重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，RSR在4個(gè)生育期基本呈現(xiàn)大-小-次大-最小的變化特征，表明在苗期小麥優(yōu)先促進(jìn)根系生長(zhǎng)，拔節(jié)期地上部快速生長(zhǎng)導(dǎo)致RSR變小，抽穗期RSR又變大可能與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)有關(guān)，一方面根系生長(zhǎng)加速以滿足肥水需求，另一方面地上部生長(zhǎng)放緩，地下被動(dòng)增加光合產(chǎn)物貯存，而蠟熟期根系逐漸衰亡[24]導(dǎo)致RSR下降明顯。夜間增溫下各時(shí)期的小麥RSR(表4)和根干重均較大，Liu等[23]認(rèn)為這是植物響應(yīng)增溫時(shí)優(yōu)先地下分配所致。盡管生育后期小麥根系逐漸衰亡[24]，但夜間增溫下小麥在中期積累的較大生物量與較高的RSR[16]仍導(dǎo)致了蠟熟期夜間增溫下無(wú)Pb處理小麥的根干重相對(duì)較大。重金屬Pb脅迫將對(duì)植物造成傷害[9]。本研究中隨著Pb含量增加蠟熟期小麥籽粒產(chǎn)量與總生物量降低，由于Pb脅迫會(huì)抑制莖根生長(zhǎng)，這是地下根系生長(zhǎng)隨Pb脅迫程度增加受到更大程度的抑制[9-10,25]所致。各時(shí)期小麥的RSR與根干重隨著Pb污染程度的增加而降低也印證了這一點(diǎn)。夜間增溫下Pb污染處理小麥的RSR和根干重(如苗期)顯著增加，而且增溫與Pb污染在蠟熟期對(duì)RSR和根干重的影響呈現(xiàn)顯著交互效應(yīng)，表明氣候變暖使植物將更多的光合碳分配到地下促進(jìn)根系生長(zhǎng)以確保植物的抗逆生長(zhǎng)，這有利于小麥抵御Pb脅迫。不同生育期小麥根干重積累對(duì)夜間增溫與Pb的響應(yīng)有所不同，其他研究者也有類似發(fā)現(xiàn)[8,10-11,14-15]，這主要是由于小麥的適應(yīng)差異造成的。

根系活力是植物旺盛生長(zhǎng)的基礎(chǔ)[26]。本研究中根系活力隨生育進(jìn)程的變化特征與前人研究一致[24]。在小麥生育前期根系旺盛生長(zhǎng)，確保了水肥供應(yīng)與物質(zhì)快速積累，生長(zhǎng)中后期根系活力隨著老化進(jìn)程下降是必然的趨勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤中少量Pb(36.82 mg·kg-1)會(huì)提高小麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的根系活性，Pb含量繼續(xù)增加則抑制根系活性；而生長(zhǎng)后期則隨Pb含量的增加小麥根系活性下降，這可能是由于Pb在作物主動(dòng)或被動(dòng)吸收其他微量元素過(guò)程中產(chǎn)生了競(jìng)爭(zhēng)[9]，促進(jìn)了前期的根系活性，而生育后期Pb脅迫對(duì)小麥根系損害的累積效應(yīng)與根系自然老化導(dǎo)致根系活性降低。胡智勇等[27]認(rèn)為溫度升高會(huì)促進(jìn)根系活性，但本研究發(fā)現(xiàn)增溫下根系活性在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段增強(qiáng)而在生殖生長(zhǎng)末段下降。這種差異應(yīng)是由于觀測(cè)階段的不同和增溫使作物早熟導(dǎo)致根系過(guò)早老化[8]所致。然而，夜間增溫使少量Pb含量下小麥的根系在全生育期均呈現(xiàn)最高的活性，且具有增加Pb污染處理小麥根系活性的趨勢(shì)，表明夜間增溫通過(guò)促進(jìn)作物根系的前期生長(zhǎng)與延緩后期老化來(lái)適應(yīng)Pb脅迫影響，并從增溫下根干物質(zhì)積累與RSR相比CK環(huán)境處理較高的結(jié)果上(表3)得以印證。而增溫與Pb污染因素在苗期對(duì)小麥根系活性的影響呈顯著的交互效應(yīng)，暗示氣候變暖可以通過(guò)提升小麥幼苗期的根系活性來(lái)抵御Pb脅迫的不利影響，這將增強(qiáng)小麥幼苗在Pb污染下的生存能力?？芴浀萚11]前期研究已明確夜間增溫能降低鉛脅迫農(nóng)田小麥地上部植株鉛積累量，即減少糧食遭受鉛污染的潛在風(fēng)險(xiǎn)。夜間增溫環(huán)境中小麥根系活性增強(qiáng)下根系吸持重金屬Pb及減緩Pb向地上部轉(zhuǎn)移的機(jī)制，則有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

1)土壤中Pb污染增加會(huì)降低小麥生物量與籽粒產(chǎn)量，夜間增溫會(huì)促進(jìn)土壤Pb污染下小麥的物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成，提高小麥抗Pb污染危害的能力。

2)土壤Pb污染不利于小麥生物量的地下分配和根系的干物質(zhì)積累，較低的Pb含量可促進(jìn)夜間增溫小麥環(huán)境下全生育期的根系活力，正常環(huán)境下抽穗-蠟熟期的根系活力隨Pb污染加劇而降低。

3)夜間增溫通過(guò)提高小麥生育早中期的根系活力、各時(shí)期的干物質(zhì)積累與地下分配量，來(lái)抵御Pb污染脅迫對(duì)小麥干物質(zhì)積累的不良影響，但其受Pb污染程度、作物生長(zhǎng)時(shí)期制約。