黃腐酸對(duì)咸水灌溉下番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控研究*

陳 佩,王金濤,董心亮,田 柳,張雪佳,劉小京,孫宏勇**

(1.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心/中國科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 石家莊 050022;2.中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

淡水資源短缺是限制環(huán)渤海地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要障礙因子。環(huán)渤海地區(qū)的農(nóng)業(yè)用水占總用水量的70%左右,20世紀(jì)70年代以來為追求糧食高產(chǎn)利用深層地下水進(jìn)行灌溉,連年的超采導(dǎo)致深層地下水急劇下降,形成了深層水地下漏斗區(qū),引發(fā)了一系列的生態(tài)環(huán)境問題[1]。因此,我國從2014年開始在該試點(diǎn)實(shí)施開展了地下水壓采政策[2],該政策的實(shí)施使該區(qū)可用灌溉水量進(jìn)一步減少。同時(shí),環(huán)渤海區(qū)域擁有較豐富的咸水資源,總儲(chǔ)量達(dá)2500 億 m3,其中小于5 g·L-1的咸水年可開采資源量占全國的一半[3]。因此,研究咸水資源在農(nóng)業(yè)灌溉中的應(yīng)用對(duì)保障區(qū)域糧食安全和水安全具有非常重要的作用。

隨著生活水平的不斷提高,人們對(duì)食物結(jié)構(gòu)的需求從“溫飽型”向“健康型”轉(zhuǎn)變[4]。蔬菜是膳食結(jié)構(gòu)的重要組成部分,其對(duì)膳食平衡和身體健康有著非常重要的作用[5]。番茄(Lycopersicon esculentum)是一種世界性的重要蔬菜作物,全球年產(chǎn)量接近1.78×108t,我國番茄種植面積和產(chǎn)量均居世界首位[6]。番茄雖然是中度耐鹽作物[7-8],但高濃度鹽分脅迫仍抑制番茄根系生長[9],降低植株葉水勢(shì)、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度[10]以及葉片光合速率,抑制莖稈和葉片生長[11-12],進(jìn)而導(dǎo)致番茄產(chǎn)量降低[13],植株耗水減少但水分利用效率變化不顯著[14]。但是,鹽分脅迫可以增加果實(shí)色度、果形指數(shù)、可溶性固形物、可溶性糖的含量,從而改善果實(shí)品質(zhì)[15-18]。設(shè)施番茄的環(huán)境因子和基因型較為穩(wěn)定,因此深入研究管理措施下番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的協(xié)同提升對(duì)促進(jìn)人民生活水平提升具有非常重要的作用。

近年來,國內(nèi)外學(xué)者對(duì)調(diào)控物質(zhì)如何影響咸水灌溉下番茄生長進(jìn)行了大量的研究,發(fā)現(xiàn)調(diào)控物質(zhì)如改良劑(石膏[19]、沸石[20]、生物炭[21]等)可以混施入栽培介質(zhì)中,起到改良介質(zhì)結(jié)構(gòu)或者吸附鈉離子釋放礦質(zhì)養(yǎng)分的作用; 再如可以被植物根系或葉面吸收的水溶性物質(zhì)(NO[22]、H2S[23]、CO[24]、水楊酸[25]、油菜素內(nèi)酯[26]、脫落酸[27]、腐胺[28]、谷胱甘肽[29]、納米硅[30]等),在植物中具有調(diào)節(jié)基礎(chǔ)代謝、影響生長發(fā)育、控制形態(tài)建成、調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原狀態(tài),減輕鹽脅迫誘導(dǎo)的氧化損傷,解除鹽脅迫對(duì)植物光合作用和生長的抑制,或者降低根系Na+和Cl-含量,提高K+/Na+和K+/Cl-比值,從而維持植物細(xì)胞的離子穩(wěn)態(tài)等。黃腐酸是一種重要的天然植物生長調(diào)節(jié)劑,表現(xiàn)出多種活性,如離子交換、絡(luò)合反應(yīng)和氧化還原反應(yīng)等,能調(diào)節(jié)土壤酸堿度,改良土壤結(jié)構(gòu),增加土壤保肥保水性,促進(jìn)根系對(duì)氮磷鉀的吸收利用,提高肥料利用率,對(duì)作物具有增產(chǎn)、提質(zhì)、增強(qiáng)抗逆性的作用[31]。以往研究中黃腐酸多作為葉面肥使用,作為水溶肥在水肥一體化技術(shù)中的應(yīng)用還較少,特別是對(duì)咸水灌溉下番茄的調(diào)控效應(yīng)尚不明確。因此,本研究旨在探索黃腐酸對(duì)咸水灌溉下番茄產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)控效應(yīng),為建立咸水資源高效利用優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)的模式提供技術(shù)參數(shù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020年3-7月在中國科學(xué)院南皮生態(tài)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站日光溫室中進(jìn)行。該試驗(yàn)站位于河北省滄州市南皮縣(38°00′N,116°40′E,海拔11 m),屬于典型暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。該區(qū)年平均氣溫為13.04 ℃,年日照時(shí)間為2938.6 h,年平均降水量為520.5 mm。

1.2 供試材料

供試番茄品種為‘萊頓三號(hào)’。采用盆測(cè)基質(zhì)栽培法,測(cè)盆為長方形,盆長52 cm,寬36 cm,高度22 cm,每盆裝基質(zhì)13.5 kg,定植2 株番茄。栽培介質(zhì)為復(fù)合基質(zhì)(草炭∶椰糠∶發(fā)酵料∶珍珠巖=3∶2∶2∶3)。所用基質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量為23.2 g·kg-1、硝態(tài)氮220 mg·kg-1、銨態(tài)氮7.28 mg·kg-1、速效磷6.13 mg·kg-1、速效鉀120 mg·kg-1、pH 為7.70,田間持水量為34.9% (v/v)。水肥一體化營養(yǎng)液配方采用1/2-Hoagland 番茄配方,番茄定植時(shí)灌淡水(黃河水)至田間持水量的90%,緩苗后,每隔2～5 d,用TDR 探頭測(cè)定基質(zhì)的含水量,計(jì)算出灌溉至田間持水量80%需要的水量,將灌溉水(黃河水)按各處理所設(shè)的鹽濃度和黃腐酸濃度加入鹽和黃腐酸溶解后灌溉。為了使咸水的鹽分離子含量與地方咸水離子含量相近,調(diào)配咸水的鹽取自滄州市海興縣臨海的鹽場(chǎng)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用二因素隨機(jī)設(shè)計(jì),設(shè)置3 個(gè)黃腐酸濃度:0 mg·L-1(F0)、450 mg·L-1(F450)和900 mg·L-1(F900),黃腐酸為85%的生化黃腐酸; 5 個(gè)咸水濃度: 1 g·L-1(S1)、 3 g·L-1(S3)、 5 g·L-1(S5)、 7 g·L-1(S7)和9 g·L-1(S9),電導(dǎo)率分別為2.4 dS·m-1、6.8 dS·m-1、9.1 dS·m-1、12.4 dS·m-1和15.4 dS·m-1,水質(zhì)如表1所示; 共計(jì)15 個(gè)處理,每個(gè)處理8 個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)進(jìn)行了128 d,表2為番茄拉秧時(shí)不同處理的總灌溉量和灌水帶入盆中的鹽量和黃腐酸量。

表1 不同濃度咸水的鹽離子含量Table 1 Saline ions concentrations in irrigation water with different salinities used for the experimentg·L-1

表2 不同處理的總灌溉量和灌水帶入的鹽和黃腐酸量Table 2 Total irrigation amount and the equivalent solid salt amount and fulvic acid (FA) added with irrigation to each pot

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

在番茄開花期進(jìn)行生化指標(biāo)的測(cè)定,從每個(gè)處理中隨機(jī)選擇3 個(gè)植物樣本測(cè)定植株頂部向下的第4 片功能葉片,采用茚三酮顯色法測(cè)定脯氨酸含量,硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛含量[32],Na+和K+含量用原子吸收光譜儀(WYX-420C,JASCO Corporation,Japan)測(cè)定[33]。在番茄果實(shí)成熟期記錄采收果數(shù)和單果重,并計(jì)算單株產(chǎn)量(Y)和單株果數(shù),烘干后測(cè)定含水率; 每個(gè)處理各摘取3 個(gè)大小均勻且無斑的果實(shí)進(jìn)行番茄果實(shí)品質(zhì)的測(cè)定,采用3,5-二硝基水楊酸法測(cè)定還原性糖含量,二甲苯萃取比色法測(cè)定維生素C 含量[32],甲醇-甲苯提取比色法測(cè)定番茄紅素含量[34],統(tǒng)一換算為單位果實(shí)干物質(zhì)量含量。

番茄的耗水量利用水量平衡方程計(jì)算[35],計(jì)算公式如下：

式中: ET 為耗水量(mm); SWD 為盆內(nèi)基質(zhì)水分變化(mm);P為降水量(mm);I為灌溉量(mm);D為滲漏量(mm);Wg為通過毛細(xì)管從土壤深層吸收的水分(mm);R為地表徑流(mm)。番茄移栽前與拉秧后盆栽中基質(zhì)水分變化采用稱重法測(cè)定,且盆栽底部不打孔,盆栽試驗(yàn)中P、D、Wg和R忽略不計(jì)。

產(chǎn)量水分利用效率(WUEY)計(jì)算公式為：

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2019 和SPSS 21 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用雙因素方差分析和鄧肯法(Duncan’s test)進(jìn)行方差分析和多重比較,P＜0.05 為差異顯著,P＜0.01 為差異極顯著,用Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)對(duì)產(chǎn)量、耗水、品質(zhì)參數(shù)與生化指標(biāo)的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)分析。利用Origin 2021b 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄產(chǎn)量的影響

產(chǎn)量是反映植株生產(chǎn)能力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的重要指標(biāo)。不同濃度咸水灌溉下不同黃腐酸水平對(duì)番茄單果重、單株果實(shí)個(gè)數(shù)和單株產(chǎn)量的影響如表3所示。雙因素方差分析結(jié)果表明,在本試驗(yàn)條件下不同濃度咸水灌溉對(duì)番茄單果重、單株果實(shí)個(gè)數(shù)和單株產(chǎn)量均有極顯著的影響(P＜0.01); 不同濃度黃腐酸對(duì)番茄單株產(chǎn)量有極顯著的影響(P＜0.01),對(duì)單株果實(shí)個(gè)數(shù)有顯著影響(P＜0.05); 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄單果重、單株果實(shí)個(gè)數(shù)和單株產(chǎn)量影響不顯著。

表3 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄單果重、單株果實(shí)個(gè)數(shù)和單株產(chǎn)量的影響Table 3 Effects of fulvic acid on single fruit weight,fruits number per plant and yield per plant of tomato under different concentrations of saline water for irrigation

由表3可以看出,單果重隨著黃腐酸濃度的升高而升高,隨著咸水濃度的升高而顯著降低。在不添加黃腐酸條件下,F0S3、F0S5、F0S7 和F0S9 的番茄單果重分別比F0S1 顯著降低22.55%、36.44%、45.31%和59.88%。在不同濃度咸水灌溉下,F450 和F900 的番茄單果重分別比F0 增加2.99%～10.63%和4.75%～14.16%,說明咸水灌溉對(duì)番茄單果重有顯著的負(fù)效應(yīng),在咸水灌溉下黃腐酸的添加能夠提高番茄的單果重。

單株果實(shí)數(shù)隨著黃腐酸濃度的升高而升高,而隨著咸水濃度的升高呈先增加后降低的趨勢(shì)。F0S3、F0S5、F0S7 和F0S9 的番茄單株果實(shí)數(shù)分別比F0S1增加10.34%、6.90%、1.10%和-24.14%,說明3～7 g·L-1的咸水灌溉能提高番茄的單株果實(shí)數(shù)。不同濃度咸水灌溉條件下,單株果實(shí)數(shù)均是隨著黃腐酸濃度的增加而增加,表明咸水灌溉下施加黃腐酸對(duì)番茄單株果實(shí)數(shù)有促進(jìn)作用。

番茄單株產(chǎn)量隨著添加黃腐酸濃度的升高而升高,隨著咸水濃度的升高而降低。不添加黃腐酸條件下,低濃度咸水灌溉(F0S3)使番茄單株產(chǎn)量顯著降低(P＜0.05),相較于對(duì)照(F0S1)降低14.20%。而在添加450 mg·L-1和900 mg·L-1黃腐酸處理下,均在5 g·L-1咸水灌溉時(shí)使番茄單株產(chǎn)量顯著降低(P＜0.05),較相應(yīng)1 g·L-1咸水灌溉分別降低33.41%和32.66%。表明咸水灌溉對(duì)番茄單株產(chǎn)量有顯著的負(fù)效應(yīng),而添加黃腐酸后能有效正調(diào)控對(duì)番茄單株產(chǎn)量的影響,900 mg·L-1的黃腐酸增產(chǎn)效果優(yōu)于450 mg·L-1。

2.2 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄耗水及水分利用效率的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明(圖1),在本試驗(yàn)條件下,不同濃度咸水灌溉對(duì)番茄的耗水量、產(chǎn)量水分利用效率有極顯著影響(P＜0.01),不同濃度黃腐酸對(duì)番茄耗水量有極顯著影響(P＜0.01),對(duì)產(chǎn)量水分利用效率無顯著影響; 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄耗水量的影響極顯著(P＜0.01),對(duì)產(chǎn)量水分利用效率影響不顯著。

由圖1可以看出,番茄耗水量隨著黃腐酸濃度的升高而升高,隨著咸水濃度的升高而降低。在不添加黃腐酸條件下,F0S3、F0S5、F0S7 和F0S9 處理的番茄耗水量,與F0S1 處理相比顯著降低3.75%、16.71%、29.62%和42.22%。而在添加450 mg·L-1和900 mg·L-1黃腐酸處理下,相較于不添加黃腐酸,咸水灌溉處理下的耗水量分別增加2.81%～11.54%和5.3%～15.48%。

圖1 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄耗水量和產(chǎn)量水分利用效率的影響Fig.1 Effects of fulvic acid on water consumption (ET) and water use efficiency of tomato yield (WURY) under different concentrations of saline water for irrigation

產(chǎn)量水分利用效率隨著黃腐酸濃度的升高而升高,隨著咸水灌溉礦化度的升高而降低。在不添加黃腐酸條件下,F0S3、F0S5、F0S7 和F0S9 處理的產(chǎn)量水分利用效率與F0S1 處理相比分別降低10.82%、17.65%、20.57%和46.2%。而在添加450 mg·L-1和900 mg·L-1黃腐酸處理下,相較于不添加黃腐酸,使咸水灌溉處理下的產(chǎn)量水分利用效率分別增加0.19%～11.41%和2.22%～16.69%。

2.3 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄果實(shí)品質(zhì)的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明(圖2),在本試驗(yàn)條件下,不同濃度黃腐酸和咸水灌溉均對(duì)番茄果實(shí)維生素C、還原性糖、番茄紅素均有極顯著影響(P＜0.01); 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄紅素含量影響極顯著(P＜0.01),說明黃腐酸和咸水灌溉均能顯著影響番茄的品質(zhì)。

由圖2可知,番茄果實(shí)還原性糖、維生素C、番茄紅素含量隨黃腐酸濃度的升高而升高,番茄果實(shí)維生素C 和番茄紅素含量隨咸水濃度的增加而降低,還原糖含量隨咸水濃度的增加而呈先增加后降低的趨勢(shì),說明咸水灌溉抑制了番茄果實(shí)內(nèi)維生素C 和番茄紅素的積累,3～7 g·L-1咸水灌溉促進(jìn)了還原性糖產(chǎn)生。不同濃度咸水灌溉條件下,番茄果實(shí)維生素C、還原性糖、番茄紅素含量均隨黃腐酸濃度的增加而增加,且在1 g·L-1、3 g·L-1、5 g·L-1咸水灌溉下添加450 mg·L-1或900 mg·L-1黃腐酸處理的番茄果實(shí)維生素C、還原性糖、番茄紅素含量均高于F0S1 (對(duì)照)處理。當(dāng)咸水濃度為3 g·L-1或5 g·L-1,黃腐酸濃度為900 mg·L-1時(shí),番茄果實(shí)維生素C、還原性糖、番茄紅素含量均處于較大值。

2.4 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄生化指標(biāo)的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明(表4),在本試驗(yàn)條件下,不同濃度黃腐酸和咸水灌溉均對(duì)番茄葉片脯氨酸、丙二醛、Na+含量和K+/Na+有極顯著影響(P＜0.01); 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄植株葉片脯氨酸、丙二醛、Na+含量和K+/Na+影響極顯著(P＜0.01),說明黃腐酸和咸水灌溉均能顯著影響番茄的脯氨酸、丙二醛、Na+含量和K+/Na+。

表4 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄葉片脯氨酸、丙二醛、Na+含量、K+/Na+的雙因素方差分析Table 4 Two factor analysis of variance of fulvic acid on proline,malondialdehyde,Na+ contents and K+/Na+ of tomato leaves under different concentrations of salt water for irrigation

圖3顯示了不同黃腐酸濃度和咸水灌溉下番茄葉片脯氨酸、丙二醛、Na+含量和K+/Na+。相較于不添加黃腐酸,隨著添加黃腐酸濃度的增加,番茄葉片脯氨酸含量和K+/Na+均顯著增加,丙二醛和Na+含量顯著降低。與1 g·L-1咸水灌溉相比,隨著灌溉咸水濃度的增加,番茄葉片脯氨酸、丙二醛和Na+含量均顯著增加,K+/Na+顯著降低。

圖3 黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄葉片脯氨酸、丙二醛、Na+含量、K+/Na+的影響Fig.3 Effects of fulvic acid application on proline,malondialdehyde (MDA),Na+ contents and K+/Na+ of tomato leaves under different concentrations of saline water for irrigation

2.5 番茄產(chǎn)量、耗水、品質(zhì)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析

黃腐酸對(duì)不同濃度咸水灌溉下番茄產(chǎn)量、耗水、品質(zhì)與生化指標(biāo)的相關(guān)分析結(jié)果如表5所示。單株產(chǎn)量與K+/Na+呈極顯著正相關(guān),與脯氨酸含量、丙二醛含量、Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。耗水量與K+/Na+呈極顯著正相關(guān),與脯氨酸含量、丙二醛含量、Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。番茄果實(shí)還原性糖含量與丙二醛含量、Na+含量呈顯著負(fù)相關(guān),與脯氨酸含量、K+/Na+無顯著相關(guān)關(guān)系。

表5 番茄產(chǎn)量、耗水、品質(zhì)與生化指標(biāo)的相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis of tomato yield,water consumption,quality and biochemical indexes

番茄果實(shí)維生素C 含量與K+/Na+呈極顯著正相關(guān),與丙二醛含量、Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān),與脯氨酸含量無顯著相關(guān)關(guān)系。番茄紅素含量與K+/Na+呈顯著正相關(guān),與丙二醛含量、Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān),與脯氨酸含量無顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

植物短時(shí)間暴露在高鹽濃度下時(shí),由于滲透脅迫根系很難從土壤中吸收水分,當(dāng)鹽離子濃度在植株體內(nèi)經(jīng)過一段時(shí)間的累積并達(dá)到有毒程度時(shí)植株葉片開始凋零并且產(chǎn)量降低[36],而黃腐酸對(duì)于作物有較強(qiáng)的刺激作用,同時(shí)促進(jìn)作物吸收較多的水分和養(yǎng)料,提高作物產(chǎn)量[37]。本試驗(yàn)中,較1 g·L-1咸水灌溉,不添加黃腐酸時(shí),番茄單株產(chǎn)量在3 g·L-1咸水灌溉下顯著降低,而在添加450 mg·L-1、900 mg·L-1黃腐酸處理下,均在5 g·L-1咸水灌溉時(shí)使番茄單株產(chǎn)量顯著降低,添加黃腐酸之后能有效正調(diào)控對(duì)番茄單株產(chǎn)量的影響,并且900 mg·L-1的黃腐酸增產(chǎn)效果優(yōu)于450 mg·L-1,這與前人的研究一致。單果重和單株果實(shí)數(shù)決定番茄的單株產(chǎn)量,其中單果重對(duì)黃腐酸不敏感,單株果實(shí)數(shù)對(duì)黃腐酸十分敏感。在本試驗(yàn)中添加黃腐酸均能提高番茄的單株果實(shí)數(shù)和單株

產(chǎn)量,這可能是由于黃腐酸含有許多活性基團(tuán),可以刺激組織細(xì)胞的分裂和增長[38-39],使植株淀粉、糖類物質(zhì)、蛋白質(zhì)等物質(zhì)合成增多,而且轉(zhuǎn)移酶活性提高,從而促進(jìn)了代謝產(chǎn)物加速向果實(shí)的運(yùn)輸[40]。盧林綱[41]研究指出,黃腐酸對(duì)作物具有穩(wěn)定的增產(chǎn)提質(zhì)作用,在正常氣候和干旱、病害等逆境條件下黃腐酸均可提高農(nóng)作物產(chǎn)量,這與本試驗(yàn)結(jié)果也是一致的。

Reina-Sánchez 等[42]研究發(fā)現(xiàn)與無鹽脅迫條件相比,75 mmol·L-1NaCl 溶液灌溉下的番茄植株耗水量減少 40%,引起番茄耗水量減少的原因主要是咸水灌溉條件下由于土壤滲透勢(shì)低(高滲透壓)而對(duì)植物生長產(chǎn)生不利影響,導(dǎo)致葉片和根系水勢(shì)降低,相對(duì)含水量減少以及植株脫水現(xiàn)象[7]。鹽分誘發(fā)的離子毒害,大量和微量營養(yǎng)元素的虧缺如氮、鈣、鉀、磷、鐵和鋅以及植株的氧化脅迫均限制了植株對(duì)土壤水的吸收利用[43]。而本試驗(yàn)條件下黃腐酸的加入提高了番茄整個(gè)生育期的耗水量和產(chǎn)量水分利用效率,產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是黃腐酸可以增加植物對(duì)光能的吸收轉(zhuǎn)化利用率、促進(jìn)葉綠素的形成,且降低葉片的蒸騰速率,從而提高水分利用效率[44]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明,單位果實(shí)干物質(zhì)量的維生素C 和番茄紅素含量隨咸水濃度的增加而降低,還原性糖含量呈先增加后降低的趨勢(shì)。但有研究表明番茄果實(shí)的可溶性固形物和干物質(zhì)含量隨鹽分脅迫程度的增加而增加,而果實(shí)含水率是顯著降低的,這主要是由于較高的滲透壓減少了果實(shí)的水分吸收和稀釋作用的結(jié)果,而不是增加了果實(shí)中諸如維生素C、番茄紅素等的累積量[18]。而咸水灌溉下黃腐酸的添加均使番茄果實(shí)的維生素C、還原性糖、番茄紅素的含量顯著提高,這可能是因?yàn)辄S腐酸可以提高細(xì)胞膜透性,促進(jìn)營養(yǎng)吸收,可促進(jìn)糖轉(zhuǎn)化酶、淀粉磷酸化酶及一些與蛋白質(zhì)、脂肪合成有關(guān)的酶的活性,使糖分、淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、核酸、維生素等物質(zhì)的合成、累積增加,并促進(jìn)轉(zhuǎn)移酶的活性,加速各種代謝產(chǎn)物從莖葉或根部向果實(shí)和籽粒運(yùn)轉(zhuǎn),對(duì)提高并改善番茄品質(zhì)有直接影響[37,40,45-46]。

脯氨酸是一種分子透性大、極易溶于水的重要滲透調(diào)節(jié)劑和抗氧化劑,能穩(wěn)定細(xì)胞的滲透勢(shì)和細(xì)胞中生物活性大分子的構(gòu)象,防止酶失活變性,保持細(xì)胞氮素水平,調(diào)節(jié)胞質(zhì)pH 值和防止細(xì)胞質(zhì)酸化等,在緩解植物逆境脅迫中起重要作用[47]。本研究中咸水灌溉下添加黃腐酸使番茄葉片脯氨酸含量顯著提高,這與劉曉涵[48]研究發(fā)現(xiàn)黃腐酸鉀處理可以有效提高脯氨酸含量,通過增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)減緩煙葉含水量及水勢(shì)的下降,增強(qiáng)煙草(Nicotiana tabacum)抗鹽性的研究結(jié)果一致。Dinler 等[49]研究發(fā)現(xiàn)黃腐酸預(yù)處理大豆(Glycine max)增加了相對(duì)含水量、抗氧化酶、同工酶活性,并通過降低過氧化氫和丙二醛的水平來減輕應(yīng)激誘導(dǎo)的氧化損傷。張小冰等[50]采用腐植酸鉀浸種玉米(Zea mays),降低了玉米幼苗在NaCl 脅迫下的丙二醛含量,提高了玉米的耐鹽性,這與本研究發(fā)現(xiàn)在咸水灌溉下黃腐酸使丙二醛含量顯著降低結(jié)果一致,是因?yàn)辄S腐酸的添加顯著增強(qiáng)超氧化歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性,使得植物體內(nèi)過氧化氫和超氧陰離子減少,從而使氧化產(chǎn)物丙二醛的產(chǎn)生減少。高的K+/Na+是植物包括酶活性調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)和蛋白質(zhì)合成等許多生理過程的前提,本研究發(fā)現(xiàn)黃腐酸能顯著降低葉片中Na+量,并且提高K+/Na+。

單株產(chǎn)量與K+/Na+呈極顯著正相關(guān),與脯氨酸、丙二醛和Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān),表明黃腐酸通過促進(jìn)根系對(duì)營養(yǎng)離子的吸收,增加葉肉細(xì)胞的K+/Na+,降低丙二醛和Na+含量,一定程度上緩解了滲透脅迫、氧化脅迫、離子脅迫。番茄果實(shí)維生素C和番茄紅素含量均與K+/Na+呈顯著正相關(guān),與丙二醛和Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān),黃腐酸通過提高番茄K+/Na+來促進(jìn)番茄果實(shí)維生素C 和番茄紅素的積累,番茄果實(shí)還原性糖含量與丙二醛和Na+含量呈顯著負(fù)相關(guān),黃腐酸通過降低膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的產(chǎn)生來減緩氧化脅迫從而促進(jìn)果實(shí)還原性糖和番茄紅素含量的增加。

4 結(jié)論

黃腐酸對(duì)咸水灌溉下番茄有顯著的增產(chǎn)效果,并且900 mg·L-1的黃腐酸增產(chǎn)效果優(yōu)于450 mg·L-1,450 mg·L-1和900 mg·L-1黃腐酸分別增產(chǎn)6.14%～21.08%和12.83%～34.63%。黃腐酸能夠顯著提高咸水灌溉下番茄果實(shí)的維生素C、番茄紅素和還原性糖含量,當(dāng)咸水濃度為3 g·L-1或5 g·L-1,黃腐酸濃度為900 mg·L-1時(shí),番茄果實(shí)維生素C、還原糖、番茄紅素含量均處于較大值。K+/Na+、丙二醛含量、Na+含量均是影響產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素。黃腐酸能夠顯著提高番茄葉片脯氨酸含量和K+/Na+,降低丙二醛含量和Na+含量。黃腐酸通過促進(jìn)根系對(duì)營養(yǎng)離子的吸收,增加葉肉細(xì)胞的K+/Na+,降低了脯氨酸和Na+含量,降低膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的產(chǎn)生,一定程度上緩解了滲透脅迫、離子脅迫和氧化脅迫,從而促進(jìn)了番茄果實(shí)維生素C、還原性糖和番茄紅素的積累,提高了產(chǎn)量以及水分利用效率。