叢枝菌根真菌提高植物耐鹽性生理機(jī)制研究進(jìn)展

郭 娜，張 玥，劉賢雍，喬 巍，接偉光

(黑龍江東方學(xué)院，黑龍江哈爾濱150066)

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)在自然界中分布廣泛，是普遍存在于土壤中的一種微生物，它是根際土壤的主要成分之一。為植物根系中最重要的一類(lèi)內(nèi)生真菌，主要包括球囊菌門(mén)中的多孢囊霉目、原囊霉目、球囊霉目和類(lèi)球囊霉目。目前，最新AM真菌分類(lèi)系統(tǒng)形成了1綱4目11科27屬約300種[1]。AM真菌廣泛存在于耕地、林地、草原等生態(tài)環(huán)境中，能夠與自然界大多數(shù)的陸生植物根系共生。

AM真菌的叢枝結(jié)構(gòu)一方面作為植物根際的延伸，協(xié)助植物進(jìn)行養(yǎng)分吸收，另一方面植物為其提供碳水化合物。隨著研究的深入，人們了解到AM真菌的定殖對(duì)植物性能產(chǎn)生多種有益的影響，包括為寄主植物提供了有機(jī)碳和真菌生長(zhǎng)繁殖所需的基質(zhì)；提高植物根際土壤的理化性質(zhì)協(xié)助水分和諸如氮磷等無(wú)機(jī)元素的攝入，維持土壤肥力改善生態(tài)系統(tǒng)的平衡，改變植物生理活動(dòng)和種間相互作用調(diào)控植物根系分泌次生代謝產(chǎn)物等功能[2]。

在自然條件下，不同的地理氣候條件和人類(lèi)活動(dòng)等原因下，各種不利環(huán)境都超過(guò)了自然和植物發(fā)育的可接受范圍，導(dǎo)致植物受傷甚至死亡。這些環(huán)境被稱(chēng)為逆境或脅迫，會(huì)損害植物。植物在不利環(huán)境中的適應(yīng)性和抵抗力為植物的抗逆性或抗性。當(dāng)植物受到外界因素脅迫，脅迫條件本身或通過(guò)脅迫產(chǎn)生的生理生化變化作為信號(hào)分子激活下游信號(hào)通路，最終引起植物產(chǎn)生針對(duì)相應(yīng)脅迫的抗逆舉措，其中涉及一系列基因表達(dá)與調(diào)控[3]。植物抗逆性相關(guān)的研究可以幫助我們規(guī)劃地區(qū)經(jīng)濟(jì)作物的種植，有利于提高地區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益。

鹽脅迫對(duì)于世界農(nóng)業(yè)產(chǎn)生的負(fù)面影響不容小覷，據(jù)估計(jì)，全球5%～7%的土地受到鹽堿化的影響，并且數(shù)值逐年增加[4]。AM真菌能緩解植物在鹽脅迫下受到的傷害，主要體現(xiàn)在降低植物的滲透勢(shì)，從而影響植物水分吸收，鈉和氯離子的毒害會(huì)導(dǎo)致代謝紊亂、細(xì)胞器的損害、植物的營(yíng)養(yǎng)失調(diào)3個(gè)方面。AM真菌通過(guò)增加滲透壓調(diào)節(jié)來(lái)抵消滲透壓降低，通過(guò)增加抗氧化劑的產(chǎn)生來(lái)降低植物在鹽脅迫下植物代謝產(chǎn)生的氧自由基，通過(guò)保護(hù)植物的光合作用、調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度以提高水分利用率等方式來(lái)降低鹽脅迫帶給植物的負(fù)面作用[5]。目前，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)對(duì)鹽脅迫下AM真菌與宿主植物形成共生關(guān)系并適應(yīng)各種逆境環(huán)境開(kāi)展了一些研究，因此本文從鹽脅迫下AM真菌對(duì)宿主植物環(huán)境互作角度的影響及對(duì)根際土壤的影響等2個(gè)角度綜述AM真菌提高植物耐鹽性生理機(jī)制，旨在為了解該研究領(lǐng)域的現(xiàn)狀和發(fā)展提供參考，為AM真菌提高植物耐鹽性和鹽堿地的改良及鹽漬土生產(chǎn)力的提高提供科學(xué)依據(jù)。

1 AM真菌對(duì)鹽脅迫下宿主植物的影響

1.1 AM真菌對(duì)植物生理水平的影響

當(dāng)植物受到鹽脅迫時(shí)，AM真菌可能通過(guò)影響植物激素水平的方式協(xié)助植物避免其帶來(lái)的危害。脫落酸(ABA)作為一類(lèi)植物激素，會(huì)防止細(xì)胞延伸，促使葉片脫落，從而影響植物生長(zhǎng)。鹽脅迫下，萵苣(LactucasativaL.)的ABA含量在0、40 mmol/L NaCl條件下相比對(duì)照組(未定殖AM真菌)具有更低的水平，在80 mmol/L NaCl條件下略高于對(duì)照組。但在對(duì)根部的ABA合成基因LsNCED2的表達(dá)測(cè)定中，在40 mmol/L NaCl時(shí)植物L(fēng)sNCED2基因的表達(dá)就已經(jīng)超過(guò)對(duì)照組，暗示AM真菌在鹽脅迫下存在一種機(jī)制改變寄主的ABA水平，并且這種機(jī)制可能是AM真菌緩解植物鹽脅迫的一種方式[6]。在對(duì)芝麻(SesamumindicumL.)的研究中，吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)和赤霉素(GA)含量在鹽脅迫下均有所降低，AM真菌的定殖一定程度上恢復(fù)了上述激素在植物體內(nèi)的水平，并且降低了ABA的產(chǎn)生[7]。對(duì)大豆[Glycinemax(L.) Merr.]的研究中也證明了鹽脅迫下導(dǎo)致IAA和IBA水平降低的情況。另外，在AM定殖后，異戊二烯的水平有增加的趨勢(shì)，但尚不清楚這與ABA含量的降低是否有關(guān)聯(lián)[8]。獨(dú)腳金內(nèi)酯(SL)在與種子的萌發(fā)、生枝和與寄主植物的共生中起到十分重要的作用。宿主根通過(guò)釋放SL來(lái)刺激土壤中的AM真菌伸長(zhǎng)菌絲，利于AM的定殖。更重要的是，SL可能也幫助了宿主應(yīng)對(duì)鹽脅迫[9]。在對(duì)大麻(CannabissativaL.)幼苗的研究中，研究者發(fā)現(xiàn)植物AM真菌通過(guò)提高ABA含量引起SL的產(chǎn)生，而植物在鹽脅迫下H2O2水平的上升可能影響了植物ABA的產(chǎn)生[10]。在研究寧夏鹽土接種AM真菌改善枸杞(LyciumchinenseMill.)的生長(zhǎng)中分析結(jié)果表明，地表球囊霉(Glomusversiforme)直接影響了枸杞的LAA和ABA含量，并且通過(guò)參與這2種激素的調(diào)控促進(jìn)了植物自身對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收利用[11]。百合屬(Lilium)植株接種摩西柄管囊霉(Funneliformismosseae)和地表球囊霉(G.versiforme)可以緩解鹽脅迫，其主要原因是影響了鹽脅迫下百合內(nèi)源激素IAA和ABA含量，進(jìn)而提高根系生長(zhǎng)能力，在不利條件下提高吸水率，調(diào)節(jié)自身滲透平衡能力[12]。在探索簡(jiǎn)氏氣單胞菌(Aeromonassimplicis)和希瓦氏菌(Shewanella)這2種菌株促進(jìn)植物生長(zhǎng)的機(jī)制研究中，2種菌株通過(guò)產(chǎn)生揮發(fā)性酸類(lèi)物質(zhì)促進(jìn)擬南芥[Arabidopsisthaliana(L.) Heynh]的生長(zhǎng)發(fā)育，推測(cè)這2種菌株通過(guò)調(diào)節(jié)土壤環(huán)境的pH值來(lái)促進(jìn)處于鹽堿脅迫下植物的生長(zhǎng)[13]。劉旭光發(fā)現(xiàn)，在鹽堿脅迫下接種AM真菌對(duì)蒙古黃芪[Astragalusmembranaceus(Fisch.) Bunge var.mongholicus(Bunge)P.K.Hsiao]幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)、生理指標(biāo)及有效成分有著有益的影響[14]。鄭愛(ài)珍等在研究AM真菌對(duì)水培番茄(LycopersiconesculentumMill.)生長(zhǎng)的影響中發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)接種根內(nèi)球囊霉(G.intraradices)或摩西球囊霉(G.mosseae)均顯著促進(jìn)了番茄(L.esculentumMill.)根系發(fā)育，數(shù)據(jù)表明其根長(zhǎng)、根表面積、根體積、分叉數(shù)等指標(biāo)都明顯增加[15]。

1.2 AM真菌對(duì)植物氧化脅迫的影響

1.3 AM真菌對(duì)植物光合作用的影響

鹽脅迫會(huì)影響光合系統(tǒng)Ⅱ，從而使植物光合作用下降，這一方面是由于鹽脅迫造成ROS的產(chǎn)生，另外一方面，鹽脅迫通過(guò)影響核糖體活性，影響諸如與光合作用相關(guān)的二磷酸核酮糖氧合酶，并影響ATP生成，最終造成光合系統(tǒng)相關(guān)的蛋白質(zhì)合成障礙[25]。AM真菌侵染的水稻(OryzasativaL.)植株在鹽脅迫下的生物量積累、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率均高于AM真菌未侵染的植株，而在葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究中，光合系統(tǒng)Ⅱ的最大效率并未展現(xiàn)出明顯差異，由此表明AM真菌可能通過(guò)以上幾種方式幫助植物應(yīng)對(duì)鹽脅迫[26]。有研究表明，接種AM真菌提高了鹽脅迫下沙棗(E.angustifoliaL.)的光合參數(shù)(Pn、Tr、Gs、Ci)和光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)(Pn，max、LSP、LCP、AQY)以及水分利用效率，能夠防止鹽脅迫帶來(lái)的損傷[27]。鹽脅迫誘導(dǎo)許多植物結(jié)構(gòu)和功能的變化，幫助它們適應(yīng)新的環(huán)境和影響光合器官的超微結(jié)構(gòu)，減低鹽脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜完整性的損害，維持葉綠體類(lèi)囊體和基粒堆積結(jié)構(gòu)。例如，在鹽脅迫下，AM真菌通過(guò)侵染沙棗(E.angustifoliaL.)幼苗，來(lái)改善其光合功能和葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)以減輕對(duì)其細(xì)胞膜完整性的損害來(lái)提高植物的耐鹽性[28]。張艷賀等人研究不同生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)黃芪[Astragalusmembranaceus(Fisch.) Bunge]葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌的加入能夠維持葉片細(xì)胞中葉綠體和類(lèi)囊體形態(tài)的穩(wěn)定，可促進(jìn)植株生長(zhǎng)[29]。此外，AM真菌促進(jìn)植物產(chǎn)生的抗氧化劑對(duì)光合系統(tǒng)的正常運(yùn)行十分重要，例如甜菜堿(季銨化合物)在清除植物ROS以及保持酶和膜的完整性中扮演重要角色，同時(shí)AM真菌還通過(guò)提高其含量來(lái)保護(hù)植物的光合系統(tǒng)Ⅱ。另外，鹽脅迫條件下，植物葉片和根系中水孔蛋白基因的上調(diào)可能是為了促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸以及CO2通過(guò)質(zhì)膜的擴(kuò)散。提高了植物的凈光合速率，并與根離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)同作用，提高了植物的氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)了植物的光合作用。

1.4 AM真菌對(duì)植物鹽度水平的影響

鹽脅迫對(duì)于植物最直接的影響就是高鹽度導(dǎo)致植物體內(nèi)的鹽度升高、滲透壓降低，體內(nèi)離子比例失調(diào)，最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)代謝等生理活動(dòng)受到影響。例如當(dāng)受到NaCl脅迫時(shí)，根和芽的Na+含量升高，這直接影響了K+和Ca2+等的比例，此時(shí)AM真菌可通過(guò)提高P、K、Mg、Ca元素含量來(lái)保護(hù)這些元素在植物體內(nèi)的占比并阻止鹽分向枝干轉(zhuǎn)移[30-32]。接種AM真菌可促使杜梨(PyrusbetulifoliaBge.)幼苗充分吸收N、P、K等元素，有效緩解Na+的脅迫，加強(qiáng)對(duì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而增強(qiáng)植物的耐鹽性[33]，這一結(jié)論與胡宗好研究不同鹽堿脅迫對(duì)羊草[Leymuschinensis(T.) Tzvel.]、白刺(NitrariatangutorumBobr.)、沙棗(E.angustifoliaL.)和枸杞(L.chinenseMill.)耐鹽性的影響[34]一致。在開(kāi)展對(duì)松嫩鹽堿草地蒲公英(Taraxacummongolicum)根圍AM真菌的多樣性調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下無(wú)論是否接種AM真菌蒲公英(T.mongolicum)體內(nèi)Na+的含量與未脅迫相比均增加。Na+的過(guò)量積累導(dǎo)致了對(duì) P、Fe、Zn等元素的吸收量變低。但接種摩西柄管囊霉(F.mosseae)，不但提高了蒲公英(T.mongolicum)中P、Mg、Cu、Zn元素的含量，而且還降低了對(duì) Na+的吸收。這說(shuō)明接種摩西柄管囊霉(F.mosseae)增加了鹽脅迫下蒲公英(T.mongolicum)對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，同時(shí)減少了對(duì)Na+的吸收以維持其體內(nèi)的離子平衡[35]。接種AM真菌后羊草中的Ca2+和K+濃度顯著升高，證明接種AM真菌可增強(qiáng)其滲透勢(shì)進(jìn)而適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境[36]。AM真菌有利于宿主避免鹽脅迫對(duì)植物帶來(lái)危害的機(jī)制是多樣的，已存在大量針對(duì)控制植物體內(nèi)離子水平的基因和蛋白的研究。例如AM真菌可上調(diào)宿主基因如GintAQP1(一種水通道蛋白基因)，該基因在受到鹽脅迫與干旱脅迫時(shí)上調(diào)，其表達(dá)的蛋白質(zhì)通過(guò)向宿主輸送水分來(lái)降低高滲環(huán)境對(duì)植物水分吸收的影響，同時(shí)該研究也提及了GintAQP1可能參與了鹽脅迫下的菌絲伸長(zhǎng)[37]。AM真菌可以刺激表達(dá)參與刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)根K+/Na+穩(wěn)態(tài)的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的3個(gè)基因(rpsos1、rphkt1和rpskor)。最終改善水分狀況和K+/Na+穩(wěn)態(tài)，這導(dǎo)致在鹽脅迫下的生長(zhǎng)性能和耐鹽性得到助益[38]。水稻(O.sativaL.)的osnhx3、ossos1、oshkt21和oshkt1基因的表達(dá)在鹽脅迫下也受到了AM真菌的影響，作為通道蛋白，它們的高表達(dá)利于促進(jìn)鈉離子從細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)入到液泡中，并從木質(zhì)部卸載Na+，同時(shí)也將光合器官中的Na+再循環(huán)到根中[39]。接種AM真菌的沙棗(E.angustifoliaL.)幼苗提高了苯丙烷代謝的次生代謝水平，增強(qiáng)了Ca2+和ROS清除能力的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，促進(jìn)了蛋白質(zhì)的生物合成，加速了蛋白質(zhì)的折疊，抑制了鹽脅迫下蛋白質(zhì)的降解，同時(shí)，AM真菌上調(diào)了參與提供細(xì)胞能量的蛋白質(zhì)，為菌根植物抵抗鹽脅迫提供能量，該過(guò)程涉及對(duì)宿主多種蛋白表達(dá)的調(diào)控，包括能量、蛋白質(zhì)合成、轉(zhuǎn)運(yùn)、蛋白質(zhì)折疊、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等相關(guān)蛋白的表達(dá)[40]。

1.5 AM真菌對(duì)植物氮水平的影響

氨基酸是植物根系吸收并同化氮素的一種重要的形式。鹽度通過(guò)影響氮素代謝的不同階段，如氮素的吸收和還原以及蛋白質(zhì)的合成來(lái)干擾氮的獲得和利用。施用AM真菌可以幫助宿主植物更好地同化氮素。相關(guān)研究表明，在鹽堿環(huán)境中游離的氨基酸可被AM真菌所累積，其鹽離子可作為滲透劑提高植物的產(chǎn)量。研究表明，在鹽脅迫的低鹽條件下，游離氨基酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所提升，但在高鹽條件下游離氨基酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸下降且濃度越高下降趨勢(shì)越明顯[41-42]。在以甜菊(SteviarebaudianaBertoni)為研究對(duì)象時(shí)，隨著鹽處理濃度的升高，甜菊(S.rebaudianaBertoni)的氮依賴(lài)性顯著下降，延緩了根部的氨基酸合成[43]。研究枳實(shí)(CitrusjunosSieb. ex Tanaka)生苗表明，無(wú)論是鹽脅迫或非鹽脅迫條件下，接種摩西球囊霉(G.mosseae)和地表球囊霉(G.versiforme)都顯著提高了根系的可溶性蛋白含量?？梢?jiàn)接種AM真菌對(duì)于蛋白的合成起到關(guān)鍵作用或者能通過(guò)接種菌劑產(chǎn)生新的蛋白，種種途徑都有助于提高枳實(shí)(C.junosSieb. ex Tanaka)的耐鹽性[44]。Giri等發(fā)現(xiàn)，田菁[Sesbaniacannabina(Retz.) Poir.]菌根和埃及鏈球菌(Streptococcusaegypti)的芽中氮素積累量高于非菌根對(duì)照植物。菌絲通過(guò)硝酸鹽從土壤中獲取無(wú)機(jī)氮，并通過(guò)位于含有果苷(GlycyrrhizasquamulosaFranch)的細(xì)胞中的硝酸鹽還原酶將其同化，谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶(GS/GOGAT)循環(huán)導(dǎo)致精氨酸的形成。這樣一系列條件下形成的精氨酸，位置從最初的超自由基轉(zhuǎn)移到根內(nèi)菌絲，在其他物質(zhì)中產(chǎn)生氨以達(dá)到銨離子和pH值的平衡，這些過(guò)程與在超自由基菌絲中參與初級(jí)固氮的酶的表達(dá)增加一致，而精氨酸分解代謝的酶在自由基內(nèi)的菌絲中上調(diào)[45]。然而，關(guān)于氮從真菌到植物的轉(zhuǎn)移知之甚少。Martin等觀察到在此過(guò)程有銨轉(zhuǎn)運(yùn)體的參與，由于氮素代謝相關(guān)酶的變化導(dǎo)致氮素代謝發(fā)生變化，進(jìn)而接種AM真菌植物的氮素吸收增加[46]。研究表明，改善氮營(yíng)養(yǎng)可以通過(guò)減少鈉離子的吸收來(lái)幫助減少其毒性作用，這可能間接地幫助維持植物的葉綠素含量，有助于植物光合作用的提高從而獲取產(chǎn)物。

1.6 AM真菌對(duì)宿主植物群落結(jié)構(gòu)的影響

AM真菌的種群豐富度與植物種群豐富度以及群落多樣性密切相關(guān)，并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力產(chǎn)生重大影響。Urcelay等對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究表明，AM真菌作用的關(guān)鍵因素包括優(yōu)勢(shì)以及從屬地位植株的菌根依賴(lài)性[47]。同科但不同物種的AM真菌的侵染程度有所不同，但同屬之間差別可忽略不計(jì)，說(shuō)明不同物種是AM真菌侵染不同的重要因素[48]。當(dāng)其侵染植物后，土壤顆粒穩(wěn)定性會(huì)有所提升。Ardestani等研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌并不是只專(zhuān)注于侵染一種植物，與其菌絲相鄰的植株也會(huì)被AM真菌侵染，菌絲就像眾多植株菌根的黏合劑[49]。因此，在自然界生態(tài)系統(tǒng)的植物群落中，大量的植物個(gè)體通過(guò)菌絲體的地下網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行整合，該平臺(tái)上的物質(zhì)信息交流加強(qiáng)了植物的生態(tài)功能，這是AM真菌平衡生態(tài)系統(tǒng)的重要途徑，有益于保持區(qū)域群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和植物的多樣性。

在鹽處理?xiàng)l件下，C3和C4植物對(duì)接種AM真菌均表現(xiàn)出積極的響應(yīng)，從而克服了預(yù)測(cè)的共生效率效應(yīng)此外，C3與C4植物相比，C3植物在定殖后，光合作用、相對(duì)含水量、用水效率均高于C4植物[50]。

2 AM真菌對(duì)鹽堿脅迫下根際土壤的影響

2.1 AM真菌對(duì)根際土壤理化性質(zhì)的影響

2.2 AM真菌對(duì)根際土壤菌群結(jié)構(gòu)的影響

AM真菌不僅會(huì)增強(qiáng)部分植物的耐鹽性，而且不同的AM真菌對(duì)植物產(chǎn)生的耐鹽效果也不同，例如在對(duì)日本沖繩島海岸植被中AM真菌群落的研究中，研究者對(duì)樣本中的AM真菌進(jìn)行了擴(kuò)增試驗(yàn)，得到2種優(yōu)勢(shì)種，通過(guò)單獨(dú)定殖試驗(yàn)表明，鹽分會(huì)影響AM真菌的促芽作用[32]。對(duì)香蕉(MusananaLour.)的種植施加微生物菌劑時(shí)，有效改善了香蕉(M.nanaLour.)土壤的理化性質(zhì)，土壤中微生物的菌落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了變化，通過(guò)調(diào)節(jié)土壤微生物菌落結(jié)構(gòu)來(lái)改善土壤性質(zhì)，抗性能力提高[58]。侯力峰在探究不同荒漠植物土壤中內(nèi)生真菌的研究中發(fā)現(xiàn)，深色有隔內(nèi)生真菌對(duì)于不同植物種類(lèi)影響略有不同，其分布主要與宿主植物種類(lèi)、土壤深度及土壤因子息息相關(guān)[59]。葉林在研究AMF與西瓜[Citrulluslanatus(Thunb.) Matsum. et Nakai]幼苗根系建立互惠共利的共生體系時(shí)發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫下接種AMF增加了西瓜[C.lanatus(Thunb.) Matsum. et Nakai]幼苗根長(zhǎng)、根系表面積、總體積和分叉數(shù)，提高了根系活力和根系傷流強(qiáng)度，促進(jìn)了根系對(duì)養(yǎng)分和水分的最大吸收量，同時(shí)提高了根區(qū)土壤酶活性，豐富了土壤微生物數(shù)量，增加了根系分泌物，營(yíng)造了良好的根區(qū)土壤微生態(tài)環(huán)境[60]。

3 結(jié)論

AM真菌在協(xié)助宿主應(yīng)對(duì)各類(lèi)脅迫作用時(shí)，通過(guò)協(xié)助宿主在脅迫作用下的養(yǎng)分等物質(zhì)吸收來(lái)減輕脅迫作用的負(fù)面影響。這一類(lèi)對(duì)宿主的作用在非脅迫環(huán)境下就已存在，作用在于協(xié)助宿主正常的生理活動(dòng)和生長(zhǎng)發(fā)育。而當(dāng)脅迫出現(xiàn)后，這些作用的地位出現(xiàn)了變化即維持與抵消脅迫作用。綜上所述，可以將AM真菌協(xié)助宿主應(yīng)對(duì)脅迫因素的策略大致概括為：(1)AM真菌通過(guò)維持或增強(qiáng)在非脅迫環(huán)境下就存在的固有屬性協(xié)助植物應(yīng)對(duì)脅迫(例如對(duì)磷和氮吸收的增強(qiáng))；(2)AM真菌存在一些“通用”的機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)廣泛存在的各類(lèi)脅迫下的毒害作用(如氧應(yīng)激和光合作用的減弱)；(3)AM真菌存在對(duì)于某一類(lèi)脅迫因素的“專(zhuān)屬”機(jī)制(例如影響宿主酚酸水平應(yīng)對(duì)黃萎病)；(4)涉及的合成產(chǎn)物可能在不同脅迫因素下扮演不同的角色(例如Pro)。

隨著AM真菌與宿主抗逆特性相關(guān)研究的深入，AM真菌的利用前景更為可觀。通過(guò)AM真菌與植物共生體系的建立來(lái)改善某種植物在某一脅迫下的生長(zhǎng)，進(jìn)而將其應(yīng)用于植物對(duì)鹽堿脅迫、干旱脅迫、重金屬脅迫、化學(xué)污染以及生物脅迫的應(yīng)激反應(yīng)等，同時(shí)可以實(shí)現(xiàn)提高土地的利用，擴(kuò)大耕地面積，提高作物產(chǎn)量等實(shí)際意義。

AM真菌還可以通過(guò)增加寄主植物的營(yíng)養(yǎng)和改善滲透調(diào)節(jié)在耐鹽性方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。在鹽漬土壤中成功地將AM真菌商業(yè)化以提高作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量需要進(jìn)一步的詳細(xì)研究，特別是利用陽(yáng)離子質(zhì)子抗菌劑、環(huán)核苷酸門(mén)控通道和分離AM真菌耐鹽菌株來(lái)開(kāi)發(fā)耐鹽接種。近年來(lái)，由于基因組技術(shù)的應(yīng)用，我們的知識(shí)有了很大的提高。然而，一些關(guān)鍵問(wèn)題仍然存在，特別是關(guān)于AM真菌如何入侵植物組織，抑制宿主防御，交換營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，影響植物激素信號(hào)和自然環(huán)境中AM真菌的生態(tài)等。另一個(gè)理想的未來(lái)目標(biāo)是通過(guò)識(shí)別AM發(fā)展和功能所需的關(guān)鍵分子，提高AM真菌技術(shù)在可持續(xù)農(nóng)業(yè)和環(huán)境管理方面的潛力。因此，關(guān)于AM真菌及其利用的研究勢(shì)必成為一大研究熱點(diǎn)。