鹽堿脅迫對梭梭苗扦插成活率及生根的影響

黃華堂

（甘肅古浪縣林業(yè)技術(shù)服務(wù)中心，甘肅武威 733103）

梭梭是藜科梭梭屬多年生灌木或小喬木，梭梭是荒漠地區(qū)特有的植物[1]，主要分布在西北干旱荒漠地區(qū)，具有耐旱、耐鹽、耐風(fēng)蝕的特性，是一種優(yōu)良的防風(fēng)固沙植物[2]。土壤是人們賴以生存的自然資源，近年來，土壤的過度利用，工業(yè)污染以及不良的生產(chǎn)活動方式使得土壤鹽堿化加重，不僅影響植物生長，導(dǎo)致農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展受到影響[3]，還會破壞生態(tài)環(huán)境，降低物種多樣性，造成生態(tài)惡化。據(jù)報道，土壤鹽堿化已經(jīng)成為影響世界作物生長和糧食安全的主要因素[4]，土壤鹽堿化還影響土壤的理化結(jié)構(gòu)，從而對生態(tài)平衡造成影響[5]。因此，土壤鹽堿化是限制生態(tài)發(fā)展的重要因素[6]。鹽堿脅迫會引起滲透脅迫、離子毒性，還會干擾礦物質(zhì)營養(yǎng)素的吸收和轉(zhuǎn)移，植物吸收過多的鹽離子后，細(xì)胞滲透勢發(fā)生變化，膜質(zhì)過氧化程度加重，破壞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細(xì)胞代謝出現(xiàn)異常。鹽堿脅迫下植物體內(nèi)鹽離子積累導(dǎo)致滲透失衡，破壞細(xì)胞間的物質(zhì)交流和轉(zhuǎn)化，降低植物酶活性，從而抑制植株的生長[7]。高翱[8]研究表明，低鹽低堿處理可以促進(jìn)梭梭和檉柳生長，但濃度過高產(chǎn)生明顯抑制，隨著脅迫強(qiáng)度的增加受抑制程度不斷加深。然而目前關(guān)于鹽堿條件下梭梭扦插育苗的研究較少，因此，研究鹽堿脅迫下梭梭扦插成活率及生根的變化特征，以期為梭梭的繁殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020 年在甘肅省古浪縣進(jìn)行，全年日照總時數(shù)為2628.9h，年平均降水量為306.7mm，古浪縣年均氣溫5.9℃，無霜期142d 左右。選取當(dāng)年生半木質(zhì)化無病蟲害、生長健壯的梭梭枝條，剪成10cm 左右的插穗，頂部葉片保留2 片。扦插基質(zhì)為蛭石和珍珠巖3∶1 的混合基質(zhì)，鹽堿處理選用NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3，以1∶18∶18∶1 混合。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

扦插試驗(yàn)以不添加鹽堿為對照（CK），設(shè)置4 個鹽堿濃度處理，分別為5g/kg（T1）、7g/kg（T2）、9g/kg（T3）和11g/kg（T4），將混合鹽堿和對應(yīng)基質(zhì)混合均勻。選擇無病蟲害、生長健壯的梭梭枝條作為插穗，將插穗剪成長度15cm 的小段，將下部浸入0.2g/L 的多菌靈浸泡消毒15 min，取出晾干后將插穗插入基質(zhì)中，插入深度為插穗長度的2/3，用塑料薄膜覆蓋進(jìn)行保溫，定期補(bǔ)充水分保證濕度，每個處理扦插120 根插穗，試驗(yàn)期間其他管理措施均相同。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 扦插成苗率的調(diào)查。扦插60d 后，調(diào)查每個處理的成苗數(shù)量，并計算成苗率。

1.3.2 生根性狀的測定。扦插60d 后，將扦插苗從基質(zhì)中取出，用清水沖洗干凈表面的泥土調(diào)查每個處理的生根數(shù)量、生根條數(shù)，并統(tǒng)計計算生根率。

1.3.3 植株保護(hù)酶活性的測定。每個處理選取3 個插穗，剪取插穗新生組織，放置在冰袋上，使用配置好的提取液進(jìn)行研磨提取，將提取液保存在離心管中，分別測定過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）。

1.3.4 插穗內(nèi)源激素含量的測定。使用酶聯(lián)免疫分析（ELISA）試劑盒測定IAA、ABA、GA、ZR 的含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)測定數(shù)據(jù)用Excel 2010 進(jìn)行整理，使用SPSS 24.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對梭梭苗扦插成苗率的影響

由圖1 可知，鹽堿脅迫顯著影響梭梭扦插成苗率，T1處理的成活率顯著（P＜0.05）高于CK，高出12.89%；隨著鹽堿濃度的增加，成苗率逐漸下降，從大到小依次是T1＞CK＞T2＞T3＞T4，T1顯著（P＜0.05）高于CK，其他處理顯著（P＜0.05）高于CK，T2、T3和T4分別比CK 低11.23%、29.84%和75.39%。說明低濃度的鹽堿能夠促進(jìn)梭梭扦插生長，提高成苗率，而濃度過高則會抑制其生長，降低成苗率。

圖1 鹽堿脅迫下梭梭苗扦插成苗率

2.2 鹽堿脅迫對梭梭苗扦插生根特性的影響

由表1 可知，隨著鹽堿濃度處理的增加，生根率逐漸降低，依次為T1＞CK＞T2＞T3＞T4，T1處理的生根率顯著（P＜0.05）高于CK，高出7.89%，其他處理均顯著（P＜0.05）低于CK。生根條數(shù)依次為T1＞CK＞T2＞T3＞T4，處理間差異均顯著（P＜0.05），隨鹽堿濃度的增加，生根條數(shù)呈逐漸下降的趨勢，T1處理的生根條數(shù)顯著（P＜0.05）高于CK，高出9.53%，其他處理均顯著（P＜0.05）低于CK。平均根長隨鹽堿濃度的增加呈逐漸下降的趨勢，從大到小依次是T1＞CK＞T2＞T3＞T4，T1處理的平均根長顯著（P＜0.05）高于CK，高出4.90%，其他處理均顯著低于CK。說明低濃度的鹽堿能夠促進(jìn)根系生長，增加根系條數(shù)和根長，而濃度過高則會抑制根系生長。

表1 鹽堿脅迫下梭梭苗扦插生根特性

2.3 鹽堿脅迫對梭梭苗扦插保護(hù)酶活性的影響

由表2 可知，隨鹽堿濃度的增加SOD 活性呈先增加后降低的趨勢，依次為T3＞T4＞T2＞T1＞CK，各處理均顯著（P＜0.05）高于CK，T1、T2、T3和T4分別比CK 高出17.35%、46.46%、66.07%和55.98%。隨鹽堿濃度的增加POD 活性呈先增加、后降低的趨勢，依次為T2＞T3＞T4＞T1＞CK，在T2處理時達(dá)到最大值，各處理均顯著（P＜0.05）高于CK，T1、T2、T3和T4分別比CK 高出17.2/0%、76.00%、63.59%和41.60%。PPO 活性變化特征和SOD 相似，在T3處理時達(dá)到最大值，T1、T2、T3和T4比CK 顯著（P＜0.05）高出14.88%、29.76%、47.18%和23.87%。說明鹽堿脅迫能夠在一定程度上增加保護(hù)酶活性，但是濃度過高，保護(hù)酶活性降低。

表2 鹽堿脅迫下梭梭苗扦插保護(hù)酶活性

2.4 鹽堿脅迫對梭梭插穗內(nèi)源激素的影響

由表3 可知，鹽堿對梭梭扦插激素含量有顯著的影響。ABA 含量隨著鹽堿濃度的增加呈逐漸升高的趨勢，T1處理和CK 沒有顯著差異，其他處理均顯著高于CK。GA、IAA、ZA 含量隨著鹽堿濃度的增加呈逐漸降低的趨勢，GA 和IAA 含量T1處理和CK 沒有顯著差異，其他處理均顯著低于CK。IAA 鹽堿處理均顯著低于CK。

表3 鹽堿脅迫對梭梭插穗內(nèi)源激素

3 結(jié)論與討論

扦插是目前樹木繁殖的主要方法之一，能夠迅速地培養(yǎng)苗木，因此在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用，根系的生長是扦插成苗和成活的關(guān)鍵因素，在扦插過程中，生根受到多方面的影響，其中環(huán)境鹽堿是影響扦插生根劑成活率的關(guān)鍵因素之一。植物對外界脅迫的響應(yīng)以形態(tài)特征最為明顯，研究表明，受到鹽堿脅迫影響的植物植株矮小，葉片黃綠，生長緩慢，有些甚至停滯生長，甚至整個植株萎蔫、死亡[9-10]。本研究結(jié)果表明，低濃度鹽堿能夠增加梭梭扦插成苗率、生根率、生根條數(shù)和長度，當(dāng)鹽堿濃度高于7g/kg 時，梭梭成苗率下降，生根受到抑制。鹽堿脅迫一般發(fā)生在土壤中，植物根系是土壤最直接的接觸部位，因此也是發(fā)生變化最明顯的部位，鹽堿脅迫導(dǎo)致根系生長受到阻礙，從而表現(xiàn)生根率低、根系數(shù)量少、根長較短、根活力低等。

鹽脅迫對植物的傷害主要是離子毒害和滲透脅迫[11]，由于鹽堿脅迫導(dǎo)致土壤離子發(fā)生失衡，植物體內(nèi)通常會積累過多的陽離子，降低植株根系對其他離子的吸收，引起離子毒害，嚴(yán)加脅迫還會導(dǎo)致植物膜脂過氧化加速，從而破壞質(zhì)膜，甚至造成細(xì)胞死亡[12]，當(dāng)植物受到外界脅迫時，會啟動植物體內(nèi)SOD、POD、CAT 活性，來應(yīng)對外界對作物的傷害，清除自由基和活性氧，緩解脅迫傷害[13]，但是當(dāng)脅迫達(dá)到一定程度，超過植物承受范圍，則會影響保護(hù)酶活性[14]。本研究結(jié)果表明，隨著鹽堿濃度的增加SOD、POD、PPO 活性呈先升高、后降低的趨勢，其中SOD 和PPO 活性在鹽堿濃度為9g/kg 時最高，POD 活性在鹽堿濃度為7g/kg 時最高，說明低濃度刺激酶活性上升，高濃度則抑制。主要是由于在低濃度脅迫下，產(chǎn)生大量的活性氧，植物體內(nèi)保護(hù)酶活性啟動，清除了質(zhì)膜的氧化傷害，進(jìn)而提高了植物的耐鹽性，但是當(dāng)鹽堿濃度過高時，則成了滲透脅迫，植物清除自由基的能力減弱，從而導(dǎo)致保護(hù)酶活性下降。

扦插不定根的形成受到植物體內(nèi)激素的影響和調(diào)控，研究表明，GA、IAA 和ZR 能夠促進(jìn)不定根的形成，而ABA 對扦插生根具有一定的抑制作用。本研究結(jié)果表明，ABA 含量隨著鹽堿濃度的增加呈逐漸升高的趨勢，GA、IAA、ZA 含量隨著鹽堿濃度的增加呈逐漸降低的趨勢?？赡苁怯捎邴}堿脅迫改變了植株體內(nèi)的物質(zhì)代謝和合成，進(jìn)而影響激素的含量和平衡。綜合各項(xiàng)指標(biāo)，在低濃度鹽堿脅迫下，梭梭扦插苗有耐鹽堿特性，而當(dāng)濃度過高，則對扦插繁殖產(chǎn)生抑制作用。