蜜源植物對蟲害綠色防控促進(jìn)作用的研究進(jìn)展

華永剛， 洪文英， 張莉麗， 陳瑞， 吳燕君

(杭州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江 杭州 310019)

蜜源植物是指那些能為天敵昆蟲提供花粉、花蜜或花外蜜源的植物，主要是指花粉、花蜜等自然蜜源豐富且能被天敵獲取的顯花植物。自20世紀(jì)90年代以來，利用蜜源植物吸引天敵昆蟲聚集，從而對害蟲進(jìn)行綠色防控的策略逐漸受到重視，相關(guān)研究逐漸被報道。本文就蜜源植物對蟲害綠色防控的促進(jìn)作用進(jìn)行綜述。

1 蜜源植物對蟲害綠色防控促進(jìn)作用的研究概況

陳學(xué)新等[1]在國內(nèi)較早引入害蟲天敵植物支持系統(tǒng)的概念，并將害蟲天敵植物支持系統(tǒng)中的植物類型分為蜜源植物、儲蓄植物、棲境植物、誘集植物、指示植物、護(hù)衛(wèi)植物和其他植物共7種類型。目前研究相對較多的是蜜源植物和儲蓄植物，2020年李姝等[2]對捕食性天敵儲蓄植物系統(tǒng)研究做了詳盡的綜述，本文對儲蓄植物不再贅述，對一些學(xué)者所稱的誘蟲植物、拒避植物等也不再涉及，僅側(cè)重于對主要以花蜜和花粉為天敵提供支持的蜜源植物相關(guān)研究進(jìn)行綜述。

1986年，最早在瑞士康斯坦斯湖區(qū)果園中出現(xiàn)了農(nóng)民自發(fā)播種蜜源植物種植帶保護(hù)天敵昆蟲的現(xiàn)象[3]，自此歐美國家開始出現(xiàn)利用蜜源植物進(jìn)行蟲害綠色防控的研究與實踐，近年來相關(guān)研究成果已經(jīng)在比利時、德國、法國、日本、美國和加拿大等國的溫室和大田作物有害生物防治中推廣應(yīng)用。我國南方水稻種植區(qū)也有在田埂種植蜜量豐富的芝麻等作物吸引天敵的傳統(tǒng)，相關(guān)研究也表明，田埂蜜源植物對控制稻飛虱、稻縱卷葉螟等稻田害蟲確實有效果[4]。

據(jù)不完全統(tǒng)計，目前國內(nèi)至少已經(jīng)對11個科的28種蜜源植物對蟲害防控的促進(jìn)作用進(jìn)行了研究，包括豆科的紫花苜蓿(MedicagosativaL.)、長柔毛野豌豆(ViciavillosaRoth.)、白車軸草(TrifoliumrepensL.)和白香草木樨(MelilotusalbusMedic. ex Desr.)，菊科的孔雀草(TagetespatulaL.)、萬壽菊(TageteserectaL.)、波斯菊(CosmosbipinnataCav.)、荷蘭菊(Symphyotrichumnovi-belgiiL.)、矮向日葵(HelianthusannusL.)、翠菊[Callistephuschinensis(L.)Nees.]、藿香薊(AgeratumconyzoidesL.)和艾蒿(ArtemisiaargyiLévl. et Van.)，唇形科的美國薄荷(MonardadidymaL.)、羅勒(OcimumbasilicumL.)、紫蘇(PerillafrutescensL.)、荊芥(NepetacatariaL.)、迷迭香(RosmarinusofficinalisL.)、熏衣草(LavandulaangustifoliaMill.)和夏至草[Lagopsissupina(Stephan ex Willd.)Ikonn.-Gal. ex Knorring]，薔薇科的草莓(FragariaananassaDuch.)和仙鶴草(AgrimoniaPilosaLdb.)，十字花科的油菜(BrassicacampestrisL.)，酢漿草科的酢漿草(OxaliscorniculataL.)，馬鞭草科的柳葉馬鞭草(VerbenabonariensisL.)，千屈菜科的千屈菜(LythrumsalicariaL.)，罌粟科的虞美人(PapaverrhoeasL.)，芝麻科的芝麻(SesamumindicumL.)和傘形科的蒔蘿(AnethumgraveolensL.)等。

劉奇志等[5]研究了梨園地被植物對天敵種類和數(shù)量的影響，發(fā)現(xiàn)梨園中紫花苜蓿雖然吸引的天敵種類只有麥蚜繭蜂、龜紋瓢蟲、七星瓢蟲和黑帶食蚜蠅4種，不如其他植物多，但吸引的天敵總量最多(達(dá)4頭·m-2)。董民等[6]研究了北京有機(jī)桃園中夏至草和紫花苜?；旌戏N植對桃園3種蚜蟲的綜合控制效果，結(jié)果表明，與種植70%紫花苜蓿+30%夏至草相比，種植100%紫花苜蓿的有機(jī)桃園中桃蚜、桃粉蚜和桃縱卷瘤蚜總體數(shù)量顯著降低；種植100%紫花苜蓿有利于桃蚜單一種群數(shù)量的控制；種植70%紫花苜蓿+30%夏至草有利于桃蚜、桃粉蚜和桃縱卷瘤蚜總體種群數(shù)量的綜合控制。穆寶鋒等[7]研究了萬壽菊、翠菊、黑麥草和紫花苜蓿4種植物對蘋果園梨小食心蟲及其主要天敵的種群動態(tài)影響，結(jié)果表明，果園種植黑麥草+紫花苜蓿對瓢蟲和草蛉種群數(shù)量增長有明顯的促進(jìn)作用，紫花苜蓿等蜜源植物增強(qiáng)了天敵對害蟲的控制作用，降低了梨小食心蟲的種群數(shù)量和危害程度。李曉龍等[8]研究了寧夏地區(qū)蘋果園生草栽培對土壤溫、濕度和天敵數(shù)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，果園生草栽培可明顯增加瓢蟲與草蛉種群數(shù)量，蘋果園生草控害效果依次為苜蓿>三葉草>黑麥與蘇丹草。王淑會等[9]研究了生草栽培蘋果園中繡線菊蚜及其天敵的發(fā)生規(guī)律，與清耕園相比，生草栽培蘋果園繡線菊蚜高峰期的發(fā)生量明顯減少，其中紫花苜蓿單一種植區(qū)繡線菊蚜高峰期的發(fā)生量最少，不到清耕園繡線菊蚜種群數(shù)量的60%；苜蓿-三葉草-黑麥草混合種植區(qū)和黑麥草單一種植區(qū)，繡線菊蚜高峰期的發(fā)生量分別為清耕園的67%和81%。生草園較清耕園天敵數(shù)量明顯增多，紫花苜蓿單一種植區(qū)蘋果樹上和苜蓿上優(yōu)勢天敵的數(shù)量均最大，混合種植區(qū)優(yōu)勢天敵的數(shù)量僅次于紫花苜蓿區(qū)。果園施藥后，生草園和清耕園果樹上天敵的死亡率相當(dāng)，而生草上天敵的死亡率約是果樹上天敵死亡率的一半，說明種植紫花苜蓿等蜜源植物對天敵起到了有效的保護(hù)作用。

李建瑛等[10]研究了人工種植長柔毛野豌豆對梨園害蟲及天敵的影響，結(jié)果表明，人工生草區(qū)害蟲的總量減少，比自然生草區(qū)減少40.94%，比清耕區(qū)減少62.52%；人工生草區(qū)天敵總量增多，樹上天敵是自然生草區(qū)的1.95倍、清耕區(qū)的3.16倍，草中天敵是自然生草區(qū)的2.40倍；人工生草區(qū)樹上和草中的益害比增高，表明種植長柔毛野豌豆可以有效促進(jìn)害蟲綠色防控。

多個團(tuán)隊從茶園-油菜間作[11]、小麥-油菜間作/鄰作[12-13]、種植油菜誘集帶[14]等不同角度，研究了油菜作為蜜源植物對天敵的影響，結(jié)果表明，油菜能增加茶園、小麥田天敵的種類、數(shù)量和種群密度，從而對蟲害防控起促進(jìn)作用。

朱平陽[4]研究了稻田田埂種植芝麻對稻飛虱卵期主要天敵的生態(tài)影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，稻飛虱天敵稻虱纓小蜂和蔗虱纓小蜂對芝麻的花有明顯的取食偏好，芝麻花還能顯著延長稻虱纓小蜂和黑肩綠盲蝽的壽命，芝麻有花與無花都能顯著提高黑肩綠盲蝽雌雄蟲的3 d捕食量和雌蟲的3 d產(chǎn)卵量，但芝麻有花時的影響更顯著。取食芝麻花的稻虱纓小蜂和蔗虱纓小蜂對稻飛虱寄生卵量都顯著高于對照。田埂間作芝麻可以顯著提高天敵稻虱纓小蜂和黑肩綠盲蝽對稻飛虱的控害能力,從而減少田間稻飛虱的種群數(shù)量[15-17]。

2 蜜源植物對天敵昆蟲的支持

2.1 提供生境

近十年來，果園生草栽培成為一個研究熱點，城市綠地種植昆蟲野花帶、麥田間作和稻田田埂種植蜜源植物帶相關(guān)的研究也越來越多，正是由于研究者意識到，在化學(xué)農(nóng)藥大量使用、生態(tài)失衡的背景下，天敵昆蟲需要穩(wěn)定的生存環(huán)境才能發(fā)揮應(yīng)有的作用。

蔡志平[18]研究了3種蜜源植物對蘋果園繡線菊蚜及其捕食性天敵的調(diào)控作用，二月蘭、蛇床草和金盞菊由于開花期不同，能在蘋果樹生長的前期、前中期和中后期分別涵養(yǎng)龜紋瓢蟲、異色瓢蟲、多異瓢蟲、中華通草蛉、黑帶食蚜蠅和三突花蛛等不同種捕食性天敵，這些捕食性天敵在微景觀中可從蜜源植物向蘋果樹上轉(zhuǎn)移擴(kuò)散，從而對蘋果主要害蟲繡線菊蚜進(jìn)行生物控制，這些蜜源植物對多種害蟲天敵提供了生境。

2.2 營養(yǎng)支持

蜜源植物的枝葉、花蜜和花粉都能為天敵昆蟲提供食物。有研究表明，影響越冬天敵存活時間和控害能力的主要是早春和晚秋的蜜源植物花蜜和花粉。含糖量較高的花粉與花蜜是許多天敵成蟲的適宜食物，能提高其成蟲壽命，維持其種群發(fā)生。

天敵昆蟲對不同植物有不同的取食偏好。王建紅等[19]開展了天敵昆蟲成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，天敵昆蟲的取食偏好有很大差異。歐防風(fēng)、刺芹、甘野菊和抱莖苦荬菜為食蚜蠅的嗜食營養(yǎng)植物，蛇鞭菊、地榆、蓍蘋、荊芥、薄荷屬、美國薄荷、虎杖、景天科和碩蔥為食蚜蠅的喜食營養(yǎng)植物，蒲公英和金雞菊等菊科植物為食蚜蠅的補(bǔ)充營養(yǎng)植物；荊芥為草蛉的喜食營養(yǎng)植物；歐防風(fēng)和刺芹為瓢蟲的補(bǔ)充營養(yǎng)植物；歐防風(fēng)為寄生蜂的喜食營養(yǎng)植物。天敵昆蟲對同一種植物的不同品種也有不同的取食偏好。王偉等[14]研究了棉田周邊種植不同品種油菜誘集帶增益控害效果，結(jié)果表明，種植的3個品種油菜誘集帶棉田天敵總量差異顯著，253142品種處理天敵總量極顯著多于新油13號品種處理和258110品種處理；不同品種油菜誘集帶棉田蚜蟲類和葉蟬類害蟲總量差異顯著，牧草盲蝽總量差異不顯著。綜合比較，253142芥菜型油菜品種適合作為棉田誘集帶待選品種。

2.3 對生殖能力的影響

有研究表明，一些蜜源植物對天敵昆蟲的生殖能力也有促進(jìn)作用。朱平陽等[20]分析了不同蜜源植物對寄生蜂寄生能力的影響，結(jié)果表明，花序類型是蜜源植物影響寄生蜂的最重要特征，其中復(fù)傘形花序植物的花對寄生蜂寄生能力的促進(jìn)作用最顯著，而花單生、頭狀花序和穗狀花序植物對寄生蜂寄生能力的影響不明顯。

2.4 蜜源植物組合提供生物多樣性

不同的蜜源植物為多種昆蟲提供不同的生態(tài)位，豐富了生物多樣性。有研究表明，單一蜜源植物對害蟲控害作用有限，增加蜜源植物種類能夠增強(qiáng)對害蟲的控害作用。孔凡來等[21-22]在自然生草的基礎(chǔ)上，適當(dāng)種植紫花苜蓿、長柔毛野豌豆、孔雀草、萬壽菊等顯花植物，研究了多蜜源植物組合生草模式對蘋果園天敵的繁育作用以及對主要害蟲的控制作用，結(jié)果表明，組合生草區(qū)樹冠上天敵總量較上年增加43.96%，生草中天敵總量增加16.89%；增加蜜源植物的種類，害蟲總量減少了12.22%，說明增加蜜源植物種類的組合生草模式對繁育天敵、控制害蟲具有一定作用，蜜源植物種類越豐富，控害效果越好。

3 蜜源植物的局限性

3.1 蜜源植物對害蟲的支持

蜜源植物除了為益蟲—天敵昆蟲提供支持，同樣可以對害蟲提供支持，特別是遷飛性害蟲。蜜源植物也可以被害蟲利用，有研究[23-25]表明，遷飛性害蟲黏蟲夏季在蜜源植物上取食花蜜、花粉以補(bǔ)充營養(yǎng)，為遷飛積蓄能量。王高平[26]開展了主要農(nóng)業(yè)害蟲遷飛致災(zāi)機(jī)制及防控對策研究，結(jié)果表明，遷飛中轉(zhuǎn)地栽培的紫云英和甘藍(lán)型油菜是黏蟲春季遷飛期間盛花的蜜源植物，黏蟲在遷飛中取食了這些蜜源植物的花蜜、花粉，且紫云英面積與黃淮小麥主產(chǎn)區(qū)黏蟲發(fā)生面積密切相關(guān)，是1966—1978年間黃淮小麥主產(chǎn)區(qū)黏蟲頻繁特大暴發(fā)的關(guān)鍵因子。郭培等[25]調(diào)查表明，在遷飛過程中，59.65%黏蟲成蟲攜帶香椿花粉，27.19%、4.39%的黏蟲成蟲分別攜帶女貞、丁香花粉，說明在遷飛過程中，黏蟲成蟲還取食了香椿、女貞和丁香花粉。草地螟也是如此，王高平[26]研究表明，草地螟在遷飛過程中，取食紫花苜蓿花蜜和花粉，草地螟在最近一個發(fā)生周期(1995—2004年)中危害空前，蜜源植物紫花苜蓿面積的大幅度擴(kuò)大是重要因素。

3.2 控害距離和控害能力

費曉東等[12]研究了油菜-小麥鄰作模式對麥蚜主要天敵種群動態(tài)以及小麥生產(chǎn)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著油菜的成熟，麥蚜天敵-瓢蟲逐漸向油菜-小麥鄰近處轉(zhuǎn)移，且遷移的最有效距離為4 m左右。費曉東等[13]還研究了油菜-小麥鄰作與小麥單作對小麥田節(jié)肢動物功能團(tuán)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，油菜-小麥鄰作可以降低6 m以內(nèi)小麥田蚜蟲種群數(shù)量，增加6 m內(nèi)捕食性天敵的數(shù)量和4 m內(nèi)捕食性天敵的多樣性，油菜與小麥鄰作對于麥蚜的防治有一定的作用，但控制距離有限。這提示我們，在利用蜜源植物促進(jìn)天敵控害作用時，需要考慮天敵的控害距離和控害能力，可能沒有田間規(guī)?；尫盘鞌车目睾πЧ敲达@著。

4 問題與討論

4.1 對天敵昆蟲偏好性的研究不足

在長期進(jìn)化過程中，天敵對害蟲形成專一性，某種天敵昆蟲往往只對特定的一類甚至一種目標(biāo)害蟲有比較強(qiáng)的控害作用。同時，天敵昆蟲對蜜源植物在取食和產(chǎn)卵上也有偏好性。但目前學(xué)術(shù)界只針對少數(shù)天敵昆蟲對少數(shù)幾種植物的偏好性有所研究[2]，還缺乏對多數(shù)天敵昆蟲與蜜源植物的偏好性關(guān)系的系統(tǒng)研究，也影響到蜜源植物對目標(biāo)害蟲控害促進(jìn)作用的精準(zhǔn)性。

4.2 對蜜源植物組合控害的研究不足

單一蜜源植物的控害作用有限，多種蜜源植物誘集多種天敵昆蟲可以發(fā)揮協(xié)同作用，但目前多種蜜源植物組合控害的研究還比較少，對組合控害的規(guī)律研究不深，離推廣應(yīng)用的要求還相距甚遠(yuǎn)。

4.3 化學(xué)農(nóng)藥為主的防控體系轉(zhuǎn)型任重道遠(yuǎn)

目前來看，蜜源植物對天敵的支持作用進(jìn)而對害蟲產(chǎn)生控害作用的總體效果還比較有限，一般控害率難以達(dá)到70%以上，與化學(xué)農(nóng)藥的防治效果仍然相距甚遠(yuǎn)。但隨著生活水平的提高，全社會對害蟲綠色防控的要求越來越迫切，我們國家也提出了肥藥雙減的具體目標(biāo)，以化學(xué)農(nóng)藥為主的害蟲防控體系迫切需要轉(zhuǎn)型，也要求我們進(jìn)一步加強(qiáng)蜜源植物控害作用的相關(guān)研究工作。