• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    木果柯功能性狀的種內(nèi)變異及其與遺傳·環(huán)境和個體發(fā)育的關(guān)系

    2023-03-20 08:36:48姚志良田佳玉林露湘李巧明
    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年4期
    關(guān)鍵詞:遺傳變異葉面積變異

    潘 霞,姚志良,楊 欣,田佳玉,林露湘,李巧明

    (1.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南昆明 650223;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京100049;3.海南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,海南???570228;4.云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院暨云南省高原山地生態(tài)與退化環(huán)境修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南昆明 650500;5.云南西雙版納森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站,云南勐臘 666303)

    植物功能性狀是與植物定植、生長、存活、繁殖有關(guān)的一系列植物屬性[1-2],這些屬性可以單獨(dú)或者聯(lián)合指示植物對環(huán)境的適應(yīng)與響應(yīng)策略[3],同時可以影響生態(tài)系統(tǒng)功能或過程[4]。功能性狀在生態(tài)學(xué)研究中具有廣泛的應(yīng)用,如功能性狀與植物生長、存活等的關(guān)系[5-7],基于功能性狀研究植物分布與環(huán)境的關(guān)系[8-10],基于功能性狀分布格局推導(dǎo)群落的構(gòu)建機(jī)制[11-13],功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系等[14-15]?;诠δ苄誀畹纳鷳B(tài)學(xué)研究通常采用物種多個個體功能性狀的平均值來表征物種水平的功能性狀。然而,性狀平均值只是對某一區(qū)域內(nèi)若干個體變異的統(tǒng)計描述,其有效性與個體變異幅度密切相關(guān)[16]。在很多情況下,功能性狀在種內(nèi)的變異不可忽視,如功能性狀種內(nèi)變異對植物的分配性狀和器官水平性狀的作用不同[17];功能性狀種內(nèi)變異影響著生物與生物之間及生物與其環(huán)境之間的相互作用[18-19],影響著種群的數(shù)量和動態(tài)[20-21],在物種共存[22]和群落構(gòu)建中有重要作用[23-24]。大多數(shù)研究僅僅關(guān)注物種水平的功能性狀,較少考慮功能性狀的種內(nèi)變異。然而,已有越來越多的研究發(fā)現(xiàn)功能性狀種內(nèi)變異在生態(tài)學(xué)研究中的重要性[25-27]。

    功能性狀的種內(nèi)變異是同種生物的不同個體表型差異的一種具體體現(xiàn)[28],通常是由于個體之間的遺傳變異和物種本身的表型可塑性產(chǎn)生。遺傳變異是個體基因型之間的表型變異,由遺傳漂變、自然選擇、基因突變、遷移產(chǎn)生,在群體水平上又稱遺傳多樣性,隨著基因型數(shù)量在種群內(nèi)增加,種群內(nèi)個體間的差異也會更明顯[29]?;蛐椭g競爭能力的差異可能導(dǎo)致局域尺度上的非傳遞性競爭,允許競爭對手在更大尺度上實(shí)現(xiàn)共存[19-30]。在一些模式植物中,某些功能性狀的變異很大程度上受遺傳變異的控制[31-32]。表型可塑性是單個基因型在不同環(huán)境條件下所表達(dá)的表型變異[33],體現(xiàn)了一個物種對環(huán)境變化的適應(yīng)與響應(yīng)[34],是植物應(yīng)對環(huán)境變化的重要機(jī)制之一。研究表明,植物分布范圍越廣,所處的環(huán)境變化越大,個體往往在其性狀上表現(xiàn)出廣泛的變異性,這通常被解釋為環(huán)境條件或局域適應(yīng)變化,功能性狀種內(nèi)變異越大,說明環(huán)境因子對功能性狀的塑造越明顯[34-35]。個體發(fā)育被認(rèn)為是同種生物不同個體間種內(nèi)變異的主要來源[36],是由個體發(fā)育調(diào)節(jié)的性狀表達(dá)變化引起的,這些性狀表達(dá)可能與環(huán)境相互作用,也可能獨(dú)立于環(huán)境而發(fā)生[37]。在干旱條件下,葉片氮含量和葉片光合性狀隨年齡而發(fā)生顯著變化,但不隨水分處理而變化[38];幼年時期,植物的葉面積、比葉面積和葉干物質(zhì)含量變化更大,即與植物快速生長相關(guān)的性狀變化更大,而成年后植物功能性狀變異比幼年時期小,功能性狀策略更趨近于保守[39]。全球植物群落中植物功能性狀變異約25%由種內(nèi)變異產(chǎn)生[26]。

    對功能性狀種內(nèi)變異來源的認(rèn)知是群落和生態(tài)系統(tǒng)研究中準(zhǔn)確應(yīng)用功能性狀的前提[40-41]??傮w來說,種內(nèi)變異的來源可以大致歸為3類:環(huán)境異質(zhì)性[35,42-44]、遺傳變異[45-46]和個體發(fā)育階段差異[47-49]。筆者依托在哀牢山北段按公里網(wǎng)格布設(shè)的20個亞熱帶常綠闊葉林1 hm2動態(tài)樣地,選取樣地內(nèi)所有的木果柯DBH≥10 cm的個體,總計820株作為研究對象,測量其個體水平的6個功能性狀(葉面積、比葉面積、葉片厚度、葉干物質(zhì)含量、葉綠素含量和枝條木質(zhì)密度),解析在區(qū)域尺度上個體發(fā)育階段差異、環(huán)境異質(zhì)性和遺傳變異對木果柯各功能性狀種內(nèi)變異的相對作用,旨在為深化理解功能性狀種內(nèi)變異的來源提供證據(jù)支持。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況該研究在哀牢山亞熱帶常綠闊葉林公里網(wǎng)格生物多樣性觀測平臺中采樣,該觀測平臺位于云南省中部,連接云貴高原、橫斷山地和青藏高原,是滇中高原與滇西縱谷區(qū)的分界線[50]。哀牢山北段徐家壩地區(qū)位于101°02′E,24°32′N,海拔2 460 m,西坡山麓的川河壩區(qū)在哀牢山與無量山包圍的山谷中,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候隨海拔呈現(xiàn)出中亞熱帶、北亞熱帶和暖溫帶氣候等不同的氣候類型,年平均氣溫為11 ℃,最熱月平均氣溫為16.4 ℃,極端低溫為-8.3 ℃[50-51]。哀牢山北段有豐富的植物資源,其中物種分布有裸子植物6科11屬13種,被子植物139科424屬792種,包括松科(Pinaceae)、柏科(Cupyressaceae)、杉科(Taxodiaceae)、殼斗科(Fagaceae)和樟科(Lauraceae)等[51-52]。該研究樣地設(shè)置根據(jù)美國史密森熱帶研究所熱帶森林科學(xué)中心(Center for Tropical ForestScience,CTFS)的樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)[53]。徐家壩地區(qū)已經(jīng)建成20個1 hm2的樣地,每個樣地之間最近距離為430 m,最遠(yuǎn)距離為6 647 m。

    1.2 研究材料木果柯(Lithocarpusxylocarpus),屬于山毛櫸目殼斗科柯屬植物,喬木,植株高達(dá)30 m,胸徑90 cm,灰褐色樹皮,葉片橢圓形或者倒披針形,革質(zhì),嫩葉背面有卷柔毛,葉片干后正面光澤油潤,葉柄長約1 cm。常雌雄同序,花序軸被絨毛;雌花每3朵1簇,花柱長達(dá)2 mm;殼斗近圓球形,全包堅(jiān)果;堅(jiān)果為近圓球形或?qū)挋E圓形,花期5—6月,果次年9—10月成熟[54]。

    1.3 研究方法

    1.3.1功能性狀的測定及種內(nèi)變異的度量。該研究共選取6個功能性狀:葉面積(leaf area,LA)、比葉面積(specific leaf area,SLA)、葉綠素含量(chlorophyll content,CC)、葉片厚度(leaf thickness,LT)、葉片干物質(zhì)含量(leaf dry matter content,LDMC)、枝條木質(zhì)密度(branch-wood density,B-WD),用枝條木質(zhì)密度代替木質(zhì)密度[55]。功能性狀的生態(tài)策略見表1[56-60]。于2021年3—4月(旱季)對樣地內(nèi)所有DBH ≥ 10 cm的木果柯個體的葉片和小枝進(jìn)行采樣并進(jìn)行功能性狀測量,方法均參考功能性狀采集及測量手冊的方法[3-60]。

    表1 木果柯6種功能性狀所代表的生態(tài)策略

    具體測量方法:每個個體在外圍向陽面選取3片健康完好葉片,所采葉片都帶完整葉柄,在葉片采集的同時用SPAD-502葉綠素儀測定葉綠素含量并記錄。測量后將葉片裝入自封袋,自封袋中提前噴水放入紙巾保濕,帶回實(shí)驗(yàn)室。當(dāng)天用1/1 000精度的電子天平測量葉片鮮重,用游標(biāo)卡尺測量葉片厚度并記錄。隨后將葉片放置于掃描儀上掃描,掃描后的葉片圖像存入電腦,以便于進(jìn)一步用imageJ圖像軟件計算葉片面積。將掃描完的葉片裝入信封,用烘箱在70 ℃下烘72 h至恒重,然后用1/1 000精度的電子天平稱量其干重并記錄。枝條密度是采集其向陽面第1分支的枝干10~15 cm,并用濕紙巾包裹好放入自封袋中,當(dāng)天回到實(shí)驗(yàn)室用水替代法測定其體積。將測量好的枝條放在70 ℃烘箱中烘干72 h后稱重并記錄。

    將測量的功能性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,利用R軟件中dist()函數(shù)計算木果柯個體兩兩之間的歐式距離,處理獲得兩兩個體間的功能性狀距離矩陣。

    1.3.2個體發(fā)育階段差異的度量。為探究木果柯功能性狀種內(nèi)變異否受到個體發(fā)育階段差異的影響,依據(jù)木果柯實(shí)際測量的胸徑,計算個體間胸徑差的絕對值[式(1)],然后做兩兩間的距離矩陣,表征個體發(fā)育階段的差異。

    ΔDBHij=|DBHi-DBHj|

    (1)

    式中,i,j代表2個不同的個體。

    1.3.3遺傳變異的度量。利用3 × CTAB法,提取所有木果柯的DNA。采用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)(simple sequence repeat,SSR)對木果柯進(jìn)行遺傳多樣性檢測和分析[61],在文獻(xiàn)中篩選出12對微衛(wèi)星簡單重復(fù)序列引物,引物信息見表2[62-65],對所有木果柯個體進(jìn)行擴(kuò)增,獲得基因分型數(shù)據(jù)。由SSR檢測結(jié)果,利用SequentiX GelQuest軟件讀取峰值,整理出基因型數(shù)據(jù),用GenA1Ex6.2軟件和MSA4.05軟件進(jìn)行微衛(wèi)星位點(diǎn)的遺傳多樣性分析,并構(gòu)建木果柯兩兩個體之間的遺傳距離矩陣。

    表2 用于微衛(wèi)星擴(kuò)增的引物序列

    1.3.4環(huán)境因子的測定及環(huán)境距離的度量。環(huán)境因子是在樣地內(nèi)10 m樁位置上,利用全站儀打點(diǎn)得到相對高差,再根據(jù)實(shí)時差分定位(Real-time kinematic,RTK)實(shí)測的四角坐標(biāo)的海拔進(jìn)行校正,得到10 m樁中每個點(diǎn)的海拔,基于10 m樁海拔數(shù)據(jù)計算每個10 m×10 m小樣方的海拔、坡度、坡向和凹凸度。以每個小樣方4個頂點(diǎn)處的海拔均值作為該樣方的海拔;以目標(biāo)樣方任意3個角構(gòu)成的平面與水平面夾角的平均值作為該樣方的坡度;以目標(biāo)樣方的海拔減去其周圍8個樣方的平均海拔作為該樣方的凹凸度,位于樣地邊緣或四角的樣方,其凹凸度值則由該樣方的海拔減去與其鄰接的若干個樣方的平均海拔獲得[66-67]。坡向采用式(2)進(jìn)行計算:

    (2)

    式中,fx和fy分別為該樣方從東到西和從北到南的海拔差值。坡向范圍為[0,2π]的環(huán)形變量,因此需要對其進(jìn)行正弦和余弦轉(zhuǎn)化,變成線性變量納入后續(xù)分析中。筆者利用每個木果柯在樣地中的坐標(biāo)數(shù)據(jù),計算每個木果柯個體在10 m×10 m樣方中的環(huán)境因子數(shù)據(jù),采用R軟件的dist()函數(shù)計算木果柯個體兩兩之間環(huán)境因子的歐式距離,獲得環(huán)境距離矩陣。

    1.3.5基于距離矩陣的多元回歸。該研究采用基于距離矩陣的多元回歸(multiple regression on distance matrices,MRM)[22]評估環(huán)境距離矩陣、遺傳距離矩陣和個體發(fā)育距離矩陣對木果柯各功能性狀兩兩個體之間的距離矩陣相對效應(yīng)。MRM是基于mantel檢驗(yàn)的一種統(tǒng)計方法,通過幾個距離矩陣來解釋某一距離矩陣的變化[68]。由于距離矩陣的值均由兩兩樣本之間的距離計算得到,觀測值之間不獨(dú)立,自由度降低,不能用簡單的多元回歸來評估各解釋變量的相對重要性[69]。MRM由R軟件中ecodist包來實(shí)現(xiàn)[70]。該研究以木果柯各功能性狀的兩兩個體間的距離矩陣作為因變量,遺傳距離矩陣、個體發(fā)育距離矩陣和環(huán)境距離矩陣作為自變量,用森林圖展示自變量的MRM標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù),通過比較回歸系數(shù)反映自變量對因變量作用的相對大小。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 木果柯功能性狀的種內(nèi)變異對樣地內(nèi)820株木果柯的功能性狀進(jìn)行測量,功能性狀種內(nèi)變異的范圍如圖1所示。從木果柯6類功能性狀種內(nèi)變異結(jié)果可知,各功能性狀都存在不同程度的種內(nèi)變異,葉面積的變化范圍為10.6~92.9 cm2,比葉面積的變化范圍為40.0~132.2 cm2/g,葉綠素含量的變化范圍為36.8~64.7 μg/cm2,葉片厚度的變化范圍為0.12~0.36 mm,葉干物質(zhì)含量的變化范圍為0.39~1.14 mg/g,枝條木質(zhì)密度的變化范圍為0.39~0.93 g/cm3(表3)。

    圖1 木果柯所有個體(DBH ≥ 10 cm)6個功能性狀的頻率分布Fig.1 The frequency distribution of six functional traits of all individuals (DBH≥10 cm) in Lithocarpus xylocarpus

    表3 木果柯6個功能性狀的種內(nèi)變異程度

    2.2 個體發(fā)育、環(huán)境因子和遺傳變異與功能性狀種內(nèi)變異的關(guān)系利用MRM方法對木果柯個體每個功能性狀進(jìn)行分析,結(jié)果如圖2所示,個體發(fā)育對葉面積呈顯著正效應(yīng),遺傳變異和環(huán)境對葉面積無顯著效應(yīng);個體發(fā)育和遺傳變異對葉片厚度呈顯著負(fù)效應(yīng),環(huán)境因子對葉片厚度呈顯著正效應(yīng);個體發(fā)育、環(huán)境和遺傳變異對葉綠素含量均呈顯著正效應(yīng);個體發(fā)育、遺傳變異和環(huán)境對比葉面積均呈顯著正效應(yīng);個體發(fā)育和遺傳變異對葉干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)效應(yīng),環(huán)境對葉干物質(zhì)含量呈顯著正效應(yīng);個體發(fā)育和環(huán)境對枝條木質(zhì)密度呈顯著負(fù)效應(yīng),遺傳變異對木質(zhì)密度無顯著效應(yīng)。

    注:***.P<0.001。圖2 木果柯個體之間的遺傳變異、環(huán)境距離和個體發(fā)育階段差異對功能性狀變異的影響效應(yīng)Fig.2 The effects of genetic variation,environmental distance and difference of ontogenetic stage on the variation of the functional traits among individuals of Lithocarpus xylocarpus

    光照和林下覆蓋度是影響種內(nèi)變異的主要環(huán)境因子[71],筆者根據(jù)Dawkins等[72]提出的樹冠曝光指數(shù)(crown exposure index,CEI)或光照指數(shù)(crown illumination index,CII)通過對樹冠在林冠中的暴露程度對個體樹冠所處的光環(huán)境進(jìn)行半定量評價,結(jié)合筆者對木果柯個體采樣時記錄的采樣高度(用高枝剪采樣,選取向陽面能采到的最大高度)的分析,發(fā)現(xiàn)采樣高度與樹冠曝光指數(shù)呈顯著正相關(guān)(圖3);將木果柯各功能性狀與采樣高度進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)葉綠素含量、葉片厚度與采樣高度呈顯著正相關(guān),比葉面積與采樣高度呈顯著負(fù)相關(guān)(圖4)。

    注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters indicate significant difference between treatment (P<0.05).圖3 樹冠曝光指數(shù)與采樣高度的關(guān)系Fig.3 Relationship between crown exposure index and sampling height

    圖4 木果柯所有個體的6個功能性狀與采樣高度之間的關(guān)系Fig.4 The relationship between six functional traits and sampling height in all individuals of Lithocarpus xylocarpus

    3 討論

    盡管有越來越多的證據(jù)表明種內(nèi)變異對植物性狀變異的重要性,然而,在亞熱帶常綠闊葉林中植物功能性狀種內(nèi)變異的程度與植物功能性狀種內(nèi)變異的來源鮮見報道。該研究表明,環(huán)境因子、個體發(fā)育階段的差異以及遺傳變異在木果柯不同性狀的相對貢獻(xiàn)存在差異,這與Karbstein等[73]對白車軸草進(jìn)行功能性狀種內(nèi)變異的遺傳多樣性和生境異質(zhì)性研究結(jié)果類似,遺傳多樣性和生境異質(zhì)性顯著影響了功能性狀種內(nèi)變異。遺傳變異對大部分木果柯功能性狀種內(nèi)變異都有顯著影響,這與前人對性狀變異或植物適合度與物種遺傳多樣性的研究結(jié)果一致[74-75]。研究表明,優(yōu)勢種或者基礎(chǔ)物種的種內(nèi)遺傳變異可能會影響大量的從屬物種,優(yōu)勢種的基因型多樣性產(chǎn)生了空間異質(zhì)性,在大的空間尺度上有利于不同微環(huán)境中不同植物物種的共存[45]。在歐洲山楊的研究中發(fā)現(xiàn),樹皮附生植物的群落組成受到了楊樹基因型變異的顯著影響[76]。木果柯作為群落中的上層優(yōu)勢種,其生態(tài)位寬度大,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,給林下植物提供了持續(xù)適宜的生長環(huán)境,為蕨類植物和苔蘚植物提供了良好的生態(tài)空間[77]。Liu等[78]研究發(fā)現(xiàn),木果柯個體密度在樣地中的占比不大,但是地上生物量以及枯死木卻達(dá)到了50%以上,給林下微生物和土壤提供了大量養(yǎng)分。

    該研究中環(huán)境因子主要是坡度、坡向、凹凸度和海拔,環(huán)境因子對木果柯各功能性狀除了葉面積以外,均有顯著影響,說明木果柯為適應(yīng)環(huán)境條件變化,性狀也隨之改變。一般來說,低海拔地區(qū)葉片大而薄,高海拔地區(qū)的植物葉片小而厚,葉片性狀隨海拔梯度變化的高度變異是植物對環(huán)境中的輻射量、二氧化碳濃度、溫度等環(huán)境限制的響應(yīng)[79-80]。Umaa等[81]研究發(fā)現(xiàn),葉片韌性與海拔變化呈正相關(guān),比葉面積與海拔變化呈負(fù)相關(guān),研究中6個物種有5個物種的木質(zhì)密度與海拔變化的相關(guān)性不顯著。同一生境內(nèi),不同的坡度和坡面暴露對土壤濕度有影響,從而使植物生物量和葉面積增加或減少[73]。

    除了受適應(yīng)性和可塑性的影響外,性狀表達(dá)也因個體發(fā)育階段不同而發(fā)生變化,個體發(fā)育的影響可能根據(jù)所測量的性狀不同而有所不同。Liu等[82]利用亞熱帶森林中59種喬木間隔5年的生長和性狀觀測數(shù)據(jù)研究表明,個體水平上的功能性狀與個體生長速率密切相關(guān)。在熱帶地區(qū),個體發(fā)育對木材密度的影響較大,而對葉干物質(zhì)含量的影響較小[83]。李晶晶[84]采集了局域尺度樣地內(nèi)所有椆瓊楠樣本,探討了該物種功能性狀種內(nèi)變異的來源,結(jié)果顯示影響椆瓊楠功能性狀種內(nèi)變異的主要因子是個體發(fā)育。該研究中,個體發(fā)育對不同功能性狀有不同的效應(yīng),對葉面積、比葉面積、葉綠素含量有顯著正效應(yīng),對葉干物質(zhì)含量、葉片厚度、枝條木質(zhì)密度有顯著負(fù)效應(yīng),說明在木果柯個體發(fā)育不同階段,各功能性狀有不同的生存策略,這是木果柯功能性狀在個體發(fā)育階段為應(yīng)對外界變化或者為了更好地生存與繁殖的一種權(quán)衡,更加表明在不同功能性狀中,個體發(fā)育對性狀的塑造也是至關(guān)重要的。

    4 結(jié)論

    該研究分析了木果柯各功能性狀種內(nèi)的變異程度,并探討了環(huán)境異質(zhì)性、個體發(fā)育和遺傳變異對木果柯功能性狀種內(nèi)變異的影響,主要結(jié)論如下:①木果柯各功能性狀均存在不同程度的種內(nèi)變異,其中葉面積變異最大,其次是比葉面積和葉片厚度,木質(zhì)密度、葉干物質(zhì)含量和葉綠素含量變異較??;②遺傳、環(huán)境和個體發(fā)育三者均是功能性狀種內(nèi)變異的來源,其對不同功能性狀種內(nèi)變異的塑造具有不同的重要性,其中個體發(fā)育階段差異對葉面積的正效應(yīng)最強(qiáng),其次是遺傳變異,環(huán)境距離的正效應(yīng)最弱;遺傳變異對葉綠素含量種內(nèi)變異的正效應(yīng)在所有性狀中最強(qiáng),而環(huán)境距離對比葉面積的正效應(yīng)在所有性狀中最強(qiáng)。

    該研究進(jìn)一步證實(shí)了種內(nèi)變異在功能性狀研究中的重要性,通過探索哀牢山亞熱帶常綠闊葉林中的建群種木果柯功能性狀種內(nèi)變異程度以及功能性狀種內(nèi)變異來源,闡明了環(huán)境異質(zhì)性、個體發(fā)育和遺傳變異在木果柯功能性狀種內(nèi)變異研究中的重要性,為木果柯功能性狀種內(nèi)變異研究提供了重要依據(jù)。

    猜你喜歡
    遺傳變異葉面積變異
    作物葉面積測量的研究進(jìn)展
    變異危機(jī)
    變異
    馬奶子葡萄葉面積評估模型的建立
    先導(dǎo)編輯技術(shù)可編輯近90%的人類遺傳變異
    基于改進(jìn)遺傳變異算子的海島算法
    電子制作(2019年24期)2019-02-23 13:22:18
    “光合作用與細(xì)胞呼吸”重點(diǎn)分析和突破
    火力楠子代遺傳變異分析及優(yōu)良家系選擇
    苧麻葉面積測定方法比較研究
    GABABR2基因遺傳變異與肥胖及代謝相關(guān)表型的關(guān)系
    两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 国产高清视频在线观看网站| 看十八女毛片水多多多| 欧美不卡视频在线免费观看| 九九在线视频观看精品| 精品一区二区三区人妻视频| 日本-黄色视频高清免费观看| 寂寞人妻少妇视频99o| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 久久久亚洲精品成人影院| 日韩精品青青久久久久久| 亚洲精品,欧美精品| 欧美日韩精品成人综合77777| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 精品久久久久久久久av| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 啦啦啦韩国在线观看视频| 色网站视频免费| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 亚洲欧美成人精品一区二区| av播播在线观看一区| 精品久久久久久久久av| 亚洲av一区综合| 日韩欧美精品v在线| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 欧美日本亚洲视频在线播放| 日本免费一区二区三区高清不卡| 日韩强制内射视频| 99热这里只有是精品在线观看| 午夜免费男女啪啪视频观看| 亚洲乱码一区二区免费版| 国产精品爽爽va在线观看网站| 成人性生交大片免费视频hd| 日韩视频在线欧美| 亚洲av中文av极速乱| 久久久久久国产a免费观看| 1024手机看黄色片| 99热这里只有是精品50| 两个人的视频大全免费| 九九热线精品视视频播放| 国产精品一区www在线观看| 成人美女网站在线观看视频| 色网站视频免费| 日韩制服骚丝袜av| 日本一二三区视频观看| 欧美潮喷喷水| 日本与韩国留学比较| 乱人视频在线观看| 18禁动态无遮挡网站| 国产探花极品一区二区| 少妇丰满av| 岛国在线免费视频观看| av线在线观看网站| 精品一区二区三区人妻视频| 日韩强制内射视频| 特大巨黑吊av在线直播| 九九在线视频观看精品| 久久久久久久久久黄片| 国产在视频线精品| 成人一区二区视频在线观看| 日本五十路高清| 淫秽高清视频在线观看| 极品教师在线视频| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 亚洲伊人久久精品综合 | 99久久成人亚洲精品观看| 久久久久久久久久久免费av| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 国产av一区在线观看免费| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 亚洲av.av天堂| 精品免费久久久久久久清纯| 高清毛片免费看| 波野结衣二区三区在线| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 在现免费观看毛片| 国产精品不卡视频一区二区| 热99在线观看视频| 国产精品熟女久久久久浪| 久久久精品大字幕| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 国产高清国产精品国产三级 | 99久久精品热视频| 亚洲av免费高清在线观看| 久久久精品大字幕| 在线观看av片永久免费下载| 精品免费久久久久久久清纯| 国产 一区 欧美 日韩| 亚洲第一区二区三区不卡| 亚洲av福利一区| 亚洲国产精品成人久久小说| 国产伦一二天堂av在线观看| 亚洲av.av天堂| 久久久色成人| 91狼人影院| av免费观看日本| 毛片一级片免费看久久久久| 免费人成在线观看视频色| 91久久精品电影网| 日本av手机在线免费观看| 亚洲人成网站在线播| 国产精品1区2区在线观看.| 日日撸夜夜添| 国产片特级美女逼逼视频| 国产精品电影一区二区三区| 国产一区二区三区av在线| 免费搜索国产男女视频| 欧美97在线视频| 久久热精品热| 免费观看人在逋| 欧美3d第一页| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 精品一区二区免费观看| 少妇人妻精品综合一区二区| 国产精品.久久久| 久久久久久伊人网av| 国产亚洲av嫩草精品影院| 精品国内亚洲2022精品成人| 少妇人妻一区二区三区视频| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 啦啦啦啦在线视频资源| 高清午夜精品一区二区三区| 国产高清国产精品国产三级 | 亚洲18禁久久av| 亚洲成人久久爱视频| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 天美传媒精品一区二区| av在线老鸭窝| 日韩欧美精品v在线| 国产精品久久久久久av不卡| 久久这里有精品视频免费| 亚洲真实伦在线观看| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 亚洲丝袜综合中文字幕| 亚洲真实伦在线观看| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 国产在视频线在精品| 我的老师免费观看完整版| 成人漫画全彩无遮挡| 国产一级毛片在线| 成人毛片60女人毛片免费| 有码 亚洲区| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 亚洲色图av天堂| 日韩三级伦理在线观看| 国产美女午夜福利| 亚洲色图av天堂| 国产成年人精品一区二区| 亚洲国产色片| 成年版毛片免费区| 国产高清国产精品国产三级 | 国产一区二区在线观看日韩| 久久久久久久久大av| 亚洲精品自拍成人| 蜜臀久久99精品久久宅男| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 成人漫画全彩无遮挡| 乱系列少妇在线播放| 最近最新中文字幕大全电影3| 看免费成人av毛片| 神马国产精品三级电影在线观看| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 亚洲五月天丁香| 超碰97精品在线观看| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 日韩中字成人| 99久久精品国产国产毛片| 午夜视频国产福利| 色噜噜av男人的天堂激情| 国内精品宾馆在线| 97超碰精品成人国产| 久久精品国产自在天天线| 亚洲av免费高清在线观看| 91精品一卡2卡3卡4卡| 看非洲黑人一级黄片| 亚洲精品国产av成人精品| 国产在线男女| 日韩欧美三级三区| 久热久热在线精品观看| 91久久精品电影网| 国产免费视频播放在线视频 | 成人毛片60女人毛片免费| 在线观看美女被高潮喷水网站| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 看片在线看免费视频| 白带黄色成豆腐渣| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 久久久久久久久久黄片| 卡戴珊不雅视频在线播放| 免费看av在线观看网站| 欧美高清成人免费视频www| 精品人妻偷拍中文字幕| 亚洲18禁久久av| 国产在视频线精品| 亚洲精品一区蜜桃| 天天一区二区日本电影三级| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 国产亚洲最大av| 国产真实乱freesex| av在线老鸭窝| 国产老妇女一区| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 我的女老师完整版在线观看| 嫩草影院新地址| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 寂寞人妻少妇视频99o| 搡女人真爽免费视频火全软件| 综合色丁香网| 男人和女人高潮做爰伦理| 亚洲欧美成人精品一区二区| 国产三级中文精品| 成人特级av手机在线观看| 午夜激情欧美在线| 日韩视频在线欧美| 一区二区三区高清视频在线| 久久人人爽人人爽人人片va| 99久久精品国产国产毛片| 99热这里只有精品一区| 女人久久www免费人成看片 | 免费看av在线观看网站| 亚洲无线观看免费| 亚洲欧美精品专区久久| 久久综合国产亚洲精品| 亚洲av免费高清在线观看| 欧美一级a爱片免费观看看| 成年女人看的毛片在线观看| 国产精品三级大全| 亚洲综合精品二区| 亚洲欧美成人精品一区二区| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 一级毛片电影观看 | 国产精品人妻久久久久久| 男人舔奶头视频| 激情 狠狠 欧美| 99久国产av精品国产电影| 欧美日本视频| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 最近最新中文字幕免费大全7| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国产69精品久久久久777片| 人人妻人人看人人澡| 国产三级在线视频| 99九九线精品视频在线观看视频| 午夜激情福利司机影院| 久久人妻av系列| 免费观看在线日韩| 亚州av有码| 在线观看av片永久免费下载| 床上黄色一级片| 国产片特级美女逼逼视频| a级一级毛片免费在线观看| 国产乱人视频| 男女国产视频网站| 国产乱来视频区| 欧美激情久久久久久爽电影| 国产精品无大码| 亚洲怡红院男人天堂| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 男人和女人高潮做爰伦理| 国产大屁股一区二区在线视频| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 在线免费观看的www视频| 最近手机中文字幕大全| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲av日韩在线播放| 国产av不卡久久| 成人av在线播放网站| 欧美变态另类bdsm刘玥| 男人舔奶头视频| 一级毛片久久久久久久久女| 老司机福利观看| 少妇熟女aⅴ在线视频| 精品久久国产蜜桃| 久久久精品大字幕| 97超视频在线观看视频| 别揉我奶头 嗯啊视频| 亚洲乱码一区二区免费版| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 三级国产精品欧美在线观看| 午夜免费激情av| 白带黄色成豆腐渣| 69av精品久久久久久| 国产亚洲精品av在线| 国产成人精品婷婷| 国产一区有黄有色的免费视频 | 精品一区二区免费观看| 欧美成人午夜免费资源| 午夜a级毛片| 免费看av在线观看网站| 中文欧美无线码| 51国产日韩欧美| 亚洲欧美精品自产自拍| 国内精品宾馆在线| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 国产成人a∨麻豆精品| 国产伦在线观看视频一区| 一边亲一边摸免费视频| 亚洲三级黄色毛片| 亚州av有码| av线在线观看网站| 少妇丰满av| 又爽又黄无遮挡网站| 日韩一本色道免费dvd| 禁无遮挡网站| 亚洲电影在线观看av| 99久久无色码亚洲精品果冻| 成年版毛片免费区| 男女视频在线观看网站免费| 成年版毛片免费区| 性插视频无遮挡在线免费观看| 久久精品国产亚洲av涩爱| 国产高清国产精品国产三级 | 成人午夜高清在线视频| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 最近中文字幕2019免费版| 69av精品久久久久久| 欧美+日韩+精品| 综合色av麻豆| 看黄色毛片网站| 高清av免费在线| 国产一区有黄有色的免费视频 | 综合色av麻豆| 欧美变态另类bdsm刘玥| 亚洲av成人精品一二三区| 国产人妻一区二区三区在| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 欧美zozozo另类| 久久久国产成人精品二区| 美女高潮的动态| 欧美最新免费一区二区三区| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 亚洲精品456在线播放app| 一级黄色大片毛片| 成人漫画全彩无遮挡| 成年av动漫网址| 精品酒店卫生间| 26uuu在线亚洲综合色| 一区二区三区免费毛片| 久久人妻av系列| 男人舔奶头视频| 91久久精品国产一区二区成人| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 亚洲在线自拍视频| 2022亚洲国产成人精品| 一个人观看的视频www高清免费观看| 丝袜喷水一区| 国产极品天堂在线| 久久韩国三级中文字幕| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 亚洲国产精品sss在线观看| 一级毛片我不卡| 亚洲国产精品久久男人天堂| 亚洲经典国产精华液单| 日日啪夜夜撸| 丝袜美腿在线中文| 国产 一区 欧美 日韩| 国产av在哪里看| 天天躁日日操中文字幕| 免费观看精品视频网站| 国产真实伦视频高清在线观看| 欧美成人一区二区免费高清观看| 精品国内亚洲2022精品成人| 久久国产乱子免费精品| 亚洲最大成人手机在线| 欧美+日韩+精品| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 亚洲伊人久久精品综合 | 国内精品美女久久久久久| 亚洲va在线va天堂va国产| 人体艺术视频欧美日本| 免费观看的影片在线观看| av福利片在线观看| 2021少妇久久久久久久久久久| 天堂中文最新版在线下载 | 精品久久国产蜜桃| 97超碰精品成人国产| 我要看日韩黄色一级片| 不卡视频在线观看欧美| 国产精品久久久久久av不卡| 99视频精品全部免费 在线| 能在线免费看毛片的网站| 小说图片视频综合网站| 插阴视频在线观看视频| 永久网站在线| 亚洲成人久久爱视频| 日韩av在线免费看完整版不卡| 午夜激情欧美在线| 91aial.com中文字幕在线观看| 免费看日本二区| 日韩中字成人| 午夜久久久久精精品| 97超视频在线观看视频| 国产精品野战在线观看| 一级二级三级毛片免费看| 亚洲,欧美,日韩| 国产高清有码在线观看视频| 老司机影院毛片| 午夜免费激情av| 寂寞人妻少妇视频99o| 特级一级黄色大片| 久久精品久久精品一区二区三区| 亚洲无线观看免费| 精品午夜福利在线看| 午夜福利成人在线免费观看| 三级经典国产精品| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| a级毛色黄片| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 亚洲欧洲日产国产| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 久久欧美精品欧美久久欧美| 一本久久精品| 天天一区二区日本电影三级| 有码 亚洲区| 日本三级黄在线观看| 亚洲乱码一区二区免费版| 麻豆成人午夜福利视频| 国产爱豆传媒在线观看| 欧美色视频一区免费| 一区二区三区高清视频在线| 国产精品国产三级国产专区5o | 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 美女黄网站色视频| 免费一级毛片在线播放高清视频| 听说在线观看完整版免费高清| 久久精品国产亚洲av涩爱| 一二三四中文在线观看免费高清| 高清午夜精品一区二区三区| 能在线免费观看的黄片| 国产精品无大码| 欧美另类亚洲清纯唯美| 高清日韩中文字幕在线| av专区在线播放| 国产精品精品国产色婷婷| 亚洲欧美日韩东京热| 嫩草影院入口| 天堂中文最新版在线下载 | 舔av片在线| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 成人毛片60女人毛片免费| 午夜激情福利司机影院| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 欧美高清性xxxxhd video| 国产成人91sexporn| 99热精品在线国产| 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | 最近最新中文字幕大全电影3| 国产男人的电影天堂91| 97超碰精品成人国产| 久久99热这里只频精品6学生 | 搡老妇女老女人老熟妇| 欧美区成人在线视频| 麻豆成人午夜福利视频| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲图色成人| 长腿黑丝高跟| 国产伦理片在线播放av一区| 亚洲五月天丁香| 国产一级毛片七仙女欲春2| 三级毛片av免费| 哪个播放器可以免费观看大片| 别揉我奶头 嗯啊视频| 精品午夜福利在线看| 日韩欧美在线乱码| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 成年版毛片免费区| 久久久色成人| 黄片无遮挡物在线观看| 国产在视频线在精品| 色哟哟·www| 91狼人影院| 亚洲精品影视一区二区三区av| 成年女人看的毛片在线观看| 99热全是精品| 国产伦精品一区二区三区视频9| 欧美一级a爱片免费观看看| 中文字幕熟女人妻在线| 成年版毛片免费区| 在线免费十八禁| 国产真实伦视频高清在线观看| 国产精品永久免费网站| 男女边吃奶边做爰视频| 久久久久国产网址| 久久久色成人| 久久99蜜桃精品久久| 国产在线一区二区三区精 | 天堂影院成人在线观看| 国产精品三级大全| 久久久久国产网址| 精品欧美国产一区二区三| 国产极品天堂在线| 99久久成人亚洲精品观看| 国产精品三级大全| 亚洲欧美日韩东京热| 日本一二三区视频观看| 2021天堂中文幕一二区在线观| 别揉我奶头 嗯啊视频| 国产成人福利小说| 亚洲国产精品合色在线| 1024手机看黄色片| 免费观看a级毛片全部| 天堂影院成人在线观看| 91久久精品国产一区二区三区| 免费看光身美女| 99久久精品国产国产毛片| 亚洲真实伦在线观看| 国产精品永久免费网站| 丰满乱子伦码专区| 欧美不卡视频在线免费观看| 在线免费十八禁| 五月伊人婷婷丁香| 青春草视频在线免费观看| 国产精品女同一区二区软件| 99视频精品全部免费 在线| 免费黄色在线免费观看| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 日韩一区二区视频免费看| 91在线精品国自产拍蜜月| 亚洲电影在线观看av| 韩国高清视频一区二区三区| 国产私拍福利视频在线观看| 18+在线观看网站| 好男人视频免费观看在线| 久久久亚洲精品成人影院| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 国产高清视频在线观看网站| 精品少妇黑人巨大在线播放 | av播播在线观看一区| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 91久久精品国产一区二区三区| h日本视频在线播放| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 最新中文字幕久久久久| 久久这里有精品视频免费| 91久久精品国产一区二区成人| 国产高潮美女av| 欧美极品一区二区三区四区| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| www.av在线官网国产| 亚洲国产精品成人久久小说| 在线观看一区二区三区| 看片在线看免费视频| 天天躁日日操中文字幕| 亚洲av中文av极速乱| 又爽又黄a免费视频| 最近视频中文字幕2019在线8| 欧美区成人在线视频| 韩国高清视频一区二区三区| 亚洲精品乱久久久久久| 亚洲性久久影院| 久久久久九九精品影院| 国产精品无大码| 夜夜爽夜夜爽视频| 欧美zozozo另类| 中文字幕av成人在线电影| 久久久久久久久久久丰满| 欧美性猛交黑人性爽| 亚洲成人av在线免费| 成年免费大片在线观看| 国产高清视频在线观看网站| 国内精品一区二区在线观看| 乱系列少妇在线播放| 国产伦精品一区二区三区视频9| 日韩欧美在线乱码| 最近手机中文字幕大全| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 精品国内亚洲2022精品成人| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 麻豆久久精品国产亚洲av| 午夜福利成人在线免费观看| 久久久久久久午夜电影| 在线a可以看的网站| 麻豆av噜噜一区二区三区| 亚洲18禁久久av| 大香蕉久久网| 国产中年淑女户外野战色| 色吧在线观看| 国产精品乱码一区二三区的特点| 国产人妻一区二区三区在| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 国产亚洲精品av在线| 亚洲四区av| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | av卡一久久| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 亚洲人成网站高清观看| 69人妻影院| 日韩av不卡免费在线播放| 国产综合懂色| 两个人视频免费观看高清| 日韩av不卡免费在线播放| 乱码一卡2卡4卡精品| 国产黄色小视频在线观看| ponron亚洲| 中文在线观看免费www的网站| 天美传媒精品一区二区| av女优亚洲男人天堂| 日本与韩国留学比较| 色尼玛亚洲综合影院| 国产成人精品婷婷| 国产精品野战在线观看| 偷拍熟女少妇极品色| 白带黄色成豆腐渣| 国产精品熟女久久久久浪| 久久久亚洲精品成人影院| 欧美成人免费av一区二区三区| 最近最新中文字幕免费大全7| 国产在线男女| 久久6这里有精品| 免费观看在线日韩|