低溫脅迫下不同光照條件對橡膠樹耐寒性及光合特征的影響

李文秀,許英權,賀軍軍*,張華林,羅 萍,施云鳳

(1.中國熱帶農業(yè)科學院湛江實驗站/廣東省旱作節(jié)水農業(yè)工程技術中心，廣東湛江 524091；2.云南農業(yè)大學熱帶作物學院，云南思茅 665099)

橡膠樹(Heveabrasiliensis) 為大戟科 (Euphobiaceae) 橡膠樹屬 (Hevea) 多年生熱帶雨林喬木樹種，原產于巴西亞馬遜河流域，橡膠樹產生的乳狀汁液是可再生的天然橡膠，具有良好的絕緣性、耐磨性和可塑性，是重要的工業(yè)原料和戰(zhàn)略性資源[1]。橡膠樹是一種典型的熱帶雨林樹種，對低溫較為敏感。雖然橡膠樹在我國引種成功并大面積種植，但我國橡膠樹種植仍受低溫寒害影響[2]。光是植物光合作用的來源[3]。植物對光能的吸收主要通過調節(jié)葉綠素進行捕光[4]，光強過低或過高都會抑制其生長發(fā)育和光合作用[5]。除此之外，有研究表明，不同的光照條件下植物的耐寒性會有所差異[6]。

目前，不同光照條件對橡膠樹光合特性的研究總體認為橡膠樹隨著光照強度增加，光合效率提升。如王立豐等[7]研究表明，隨著光照強度的增加，橡膠樹淡綠期葉片的光化學效率和過氧化物含量呈上升趨勢，在200～400 μmol/(m2·s)比較適合橡膠樹的生長發(fā)育。魏麗萍等[8]研究發(fā)現(xiàn)，不同光照強度對橡膠樹的葉片解剖結構和生長均產生了相應程度的影響，但50%以上的較強光環(huán)境條件下生長更好。相比于橡膠樹，在其他作物上研究不同光照條件對植物光合特性的影響相對較多，大多數(shù)研究表明，在弱光條件下，植物葉片表現(xiàn)變薄，光合性能發(fā)生變化，通過降低光補償點和暗呼吸速率并增強對光的捕獲，以提高光合效率[9-10]。如李玲等[11]研究了不同光照條件下3個冬青屬樹種的光合特性日變化，結果表明，凈光合速率表現(xiàn)為全光照>透光率45%>透光率20%。孫曉陽等[12]比較幾種垂吊花卉在不同光照條件下的光合特性，綜合分析得出葉綠素總含量隨光照強度的減弱而增大。而不同光照條件下耐寒性的差異在不同植物上卻不盡相同，付文奇等[13]研究發(fā)現(xiàn)，不同生境下八角金盤的抗寒性強弱表現(xiàn)為半陰>全光>全陰。周文杰[14]以3年生曼地亞紅豆杉為材料，研究發(fā)現(xiàn)不同光照條件下的曼地亞紅豆杉抗寒力發(fā)生了變化，其變化表現(xiàn)為自然光>1層遮陰>2層遮陰。樊榮輝等[15]以18個月鶴望蘭為材料，研究表明不同光照條件下的鶴望蘭抗寒力由強到弱依次為夏季遮陰、全年自然光、全年遮陰。然而，有關不同光照條件下橡膠樹耐寒性研究尚鮮見報道。筆者以橡膠樹品種熱研7-33-97和湛試327-13為試材，研究低溫脅迫下不同光照條件對橡膠樹的光合特性和耐寒性的影響，旨在為橡膠樹栽培及抗寒選育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料選用生長健壯的GT1為砧木，于健康母株上選取湛試327-13和熱研7-33-97生長飽滿的芽片作為接穗，嫁接到GT1砧木上，待接穗成活后，據(jù)掉樹樁，使接穗快速生長，按照橡膠樹栽培管理規(guī)程進行撫育管理，湛試327-13和熱研7-33-97各選取11批橡膠苗，每批15株。由于湛試327-13和熱研7-33-97芽接時間不一致，對2個材料的株高和莖粗進行測量，測得熱研7-33-97芽接苗平均株高為55.44 cm，平均莖粗為7.39 cm；湛試327-13的平均株高為32.50 cm，平均莖粗為5.14 cm。

1.2 試驗方法采用人工冷凍氣候室進行4 ℃低溫處理，處理時間為48 h，2個周期，光照和黑暗分別12 h，光照強度0～100%，用1～11表示，梯度為10%。處理完成后用尺子測量每株苗的接穗高度；每株苗選取健康的3個葉片用SPAD502葉綠素儀測定葉綠素值，用熒光儀Mini-pam-2測定熒光值，測算不同光照梯度的平均葉綠素值和平均熒光值?；販?0 d 后測量每株苗回枯變褐的長度，觀察記錄每株苗的發(fā)芽情況。測定每株材料的回枯率：回枯率=回枯長度(cm)/接穗高度(cm)，并求出不同光照梯度的平均回枯率；計算不同光照梯度的發(fā)芽率：發(fā)芽率=發(fā)芽株數(shù)/植株總數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理和制圖，用SPSS 21進行數(shù)據(jù)分析。

2 結果與分析

2.1 不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13的耐寒性在低溫脅迫下，光照強度差異會影響橡膠樹的耐寒性。從圖1可知，熱研7-33-97的平均回枯率波動較大，在50%～96%波動；光照強度為0時最低，平均回枯率為50%，光照強度為40%時，回枯率最高，達96%。湛試327-13在不同光照條件下平均回枯率的波動不大，在87%～100%。由此可見，不同光照條件對橡膠樹的耐寒性存在影響，相比于湛試327-13，光照條件對熱研7-33-97的耐寒性影響更大。同時，在光照強度為20%和70%時，熱研7-33-97和湛試327-13的平均回枯率均有所降低，說明光照強度為20%和70%時，二者的耐寒性相對較強。

圖1 不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13的平均回枯率變化Fig.1 Changes in the drying rate of CATAS7-33-97 and Zhanshi327-13 under different lighting conditions

低溫脅迫后，不同光照條件也會影響橡膠樹的發(fā)芽率。從圖2可知，熱研7-33-97的發(fā)芽率在不同光照條件下波動較大，為7%～60%，湛試327-13的發(fā)芽率波動較小，為0～33%，說明熱研7-33-97的發(fā)芽率受光照條件的影響較大，湛試327-13的發(fā)芽率受光照條件的影響較小。除了黑暗環(huán)境，在光照強度為20%和70%時，熱研7-33-97和湛試327-13的發(fā)芽率均達到高峰，說明在這2個光照強度下，二者的恢復生長能力相對較好。

圖2 不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13的發(fā)芽率變化Fig.2 Changes in germination rate of CATAS7-33-97 and Zhanshi327-13 under different light conditions

2.2 不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13的光合特征低溫脅迫下，不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13葉綠素含量變動幅度不大。從圖3可知，熱研7-33-97和湛試327-13葉綠素含量變化為40～60，圍繞50上下波動。其中，熱研7-33-97葉綠素含量最小值為47.12，最大值為59.30，均值為50.83；而湛試327-13葉綠素含量最小值為40.50，最大值為53.99，均值為48.69?？傮w來看，熱研7-33-97和湛試327-13葉綠素含量大致相同，但熱研7-33-97葉綠素含量略高于湛試327-13，說明光合作用潛力略優(yōu)于湛試327-13。

圖3 不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13的葉綠素含量及熒光值變化Fig.3 Changes in chlorophyll content and fluorescence value of CATAS7-33-97 and Zhanshi327-13 under different light conditions

低溫脅迫后，不同光照處理的熱研7-33-97和湛試327-13熒光值變化差異較小。從圖3可知，在黑暗處理條件下，熱研7-33-97和湛試327-13的熒光值達到最大潛力值，分別為0.77和0.78。隨著光照強度的增大，熱研7-33-97熒光值總體呈下降趨勢，而湛試327-13熒光值變化幅度有所起伏。方差分析表明，兩者差異不顯著，說明熱研7-33-97和湛試327-13熒光值的差異不大(表1)。

表1 光合特征參數(shù)描述性統(tǒng)計及差異性比較

3 討論與結論

橡膠樹為典型的熱帶作物，對低溫較為敏感，雖然在我國大面積種植，但每年仍然會受到寒害的影響，因此抗寒選育種仍是我國橡膠樹育種的首要任務之一。根據(jù)寒害發(fā)生的天氣條件,可將其分為平流型、輻射型和混合型寒害，而平流型寒害對橡膠樹影響最大[16]，平流型寒害常常伴隨著光照的出現(xiàn)，但是平流型下的不同光照強度對植物的影響并不相同[13]。因此，筆者利用人工氣候室模擬平流型天氣，分析不同光照強度對橡膠樹的影響，結果發(fā)現(xiàn)即使同一批次、同一光照條件的材料也會出現(xiàn)寒害結果不一致的情況，原因可能是所使用的材料由于嫁接時間和生長強弱出現(xiàn)了差別。王建霄[17]研究認為，低溫設備及對材料的處理缺乏一個整體系統(tǒng)，模擬的寒害氣候特點和材料生理狀態(tài)會有所不同，從而使材料寒害結果不統(tǒng)一。因此，建議后續(xù)抗寒試驗中，盡量選擇生長較為一致的試驗材料。

該研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下光照強度會影響橡膠樹的抗寒性。隨著低溫脅迫光照強度的變化，熱研7-33-97和湛試327-13的平均回枯率和發(fā)芽率都出現(xiàn)了相應的變化，相比較而言，熱研7-33-97的變化幅度更大，說明低溫脅迫中的光照強度會影響橡膠樹的耐寒性，相比于湛試327-13，熱研7-33-97對光照強度更為敏感。同時，在光照強度為0～30%，2個橡膠樹品種的耐寒性相對較好，反映在橡膠樹種植栽培中，相對窄行弱光照強度的種植行距能提高橡膠樹的抗寒性。另外，對比熱研7-33-97和湛試327-13的平均回枯率和發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)，熱研7-33-97的抗寒性優(yōu)于湛試327-13，原因可能是熱研7-33-97芽接苗相對較大，莖粗更大，因此表現(xiàn)出更強的抗寒性，說明苗的大小也會影響抗寒性的強弱。

從光合特性參數(shù)來看，隨著光照強度的增強，2個橡膠樹品種的葉綠素含量和熒光值都會降低。原因可能是在高光強的環(huán)境中，葉片具有陽生型的葉綠體，葉綠體的基粒有很少的基粒片層[18]。另外，也有研究發(fā)現(xiàn)，在遮陰弱光條件下，植物葉綠體片層垛疊較為松散，間質類囊體逐漸增多，葉綠素含量逐漸提高[19]。但總體來說，隨著光照強度的增強，葉綠素含量和熒光值隨之減少，但減少的幅度比較有限，說明低溫脅迫下光照強度對橡膠樹的光合作用影響較小。