中國木薯病害研究進展與展望

時濤 李超萍 王國芬 黃貴修

摘??要：木薯是全球第六大糧食作物，也是中國華南地區(qū)重要的經(jīng)濟作物，相關產業(yè)在當?shù)剞r業(yè)經(jīng)濟中占有重要地位。木薯種植中，田間各種頻繁發(fā)生的病害常造成嚴重的經(jīng)濟損失，是生產中必須關注的重要問題。本文簡要回顧了木薯病害研究在建國后至20世紀80年代緩慢發(fā)展階段，20世紀90年代至21世紀10年代快速發(fā)展階段，以及21世紀10年代后高速發(fā)展階段的進展情況，同時著重介紹了最新研究進展。當前，為害中國木薯的病害有4類11種，細菌性萎蔫病為害最為嚴重，褐斑病發(fā)生面積最大，而國際木薯第一大病害——花葉?。悾┮讶肭种袊箨懙貐^(qū)，中國熱帶農業(yè)科學院等機構已開展了木薯病害數(shù)據(jù)庫建設和智能監(jiān)測技術研究。在危險性病害預警方面，國內開展了5種病害風險評估，主要針對花葉病和褐條病的抗性評價、致害機理、檢測方法等方面的研究。在細菌性萎蔫病方面，相關機構開展了監(jiān)測技術、病原菌基因組序列測序和致?。翱广~）機理、病原種群遺傳變異、抗病種質鑒選及抗性機理等方面的研究，也進行了有效藥劑篩選和高效施藥、生物防治及種莖消毒等防治技術的研發(fā)和推廣工作。對于花葉病，國內已明確其發(fā)生范圍、病毒種類、遠距離擴散關鍵因子，并在病毒致害機理、田間傳播機制方面取得重要進展。同時，本文還介紹了褐斑病等7種常見病害監(jiān)控方面的研究進展。隨著國民經(jīng)濟的發(fā)展，中國木薯產業(yè)出現(xiàn)食用化、規(guī)?；融厔?，以及在參與機構數(shù)量及科研進展速度、多學科融合的助推作用，并對研發(fā)新熱點等方面進行了展望。本文有助于相關從業(yè)人員更好地了解中國木薯病害發(fā)生現(xiàn)狀及當前研究進展，也為熱區(qū)其他作物病害監(jiān)控技術的研發(fā)與應用提供借鑒。

關鍵詞：中國；木薯；病害；研究歷史；監(jiān)測技術；防控方法中圖分類號：S435.33??????文獻標識碼：A

Research?Review，?Current?Progress?and?Future?Outlook?on?Cassava?Diseases?in?China

SHI?Tao，?LI?Chaoping，?WANG?Guofen，?HUANG?Guixiu*

Environment?and?Plant?Protection?Institute，?China?Academy?of?Tropical?Agricultural?Sciences?/?Laboratory?of?Integrated?Pest?Management?on?Tropical?Grops，?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs?/?Hainan?Key?Laboratory?for?Monitoring?and?Control?of?Tropical?Agricultural?Pests，?Haikou，?Hainan?571101，?China

Abstract：?Cassava?is?the?sixth-important?grain?crop?in?the?world?and?the?major?cash?crop?in?Southern?China.?Now?cassava?related?industries?play?an?important?role?in?the?local?agricultural?economy.?Various?kinds?of?diseases?often?happen?and?cause?serious?economic?losses?in?the?field，?which?become?an?important?issue.?This?paper?briefly?reviewed?the?progress?of?cassava?disease?research，?including?the?slow?development?stage?from?the?founding?of?the?P.?R?China?to?the?1980s，?the?fast?development?stage?from?the?1990s?to?the?2010s，?and?the?rapid?development?stage?after?the?2010s.?The?latest?research?progress?is?the?core?part?of?this?paper.?Currently，?there?are?four?categories?and?eleven?kinds?of?diseases?that?harm?cassava?in?China.?Cassava?bacterial?blight?（CBB）?is?the?most?serious?disease，?and?brown?leaf?spot?occures?in?the?largest?area.?Cassava?mosaic?disease?（CMD）?is?the?worst?disease?in?the?world，?which?has?invaded?mainland?China.?Chinese?Academy?of?Tropical?Agricultural?Sciences?and?other?institutions?have?launched?the?research?of?disease?database?construction?and?intelligent?monitoring?technology.?The?researcher?had?estimated?the?risk?of?five?kinds?of?dangerous?disease?to?cassava?planting?industry?of?China.?For?CMD?and?cassava?brown?streak?disease，?the?research?on?the?resistance?evaluation?of?the?main?varieties，?damage?mechanism?of?virus，?and?detection?methods?were?studied.?As?far?as?CBB，?monitoring?technology，?genome?sequencing?of?pathogen，?pathogenic?and?copper?resistant?mechanisms，?genetic?variation?of?pathogen?populations，?selection?of?resistant?germplasm?and?its?function?mechanism?were?investigated.?The?effective?bactericide?for?CBB?was?screened，?the?efficient?spraying?and?biological?control?technology?were?formed，?along?with?the?stem?disinfection?method?was?popularized?in?the?field.?In?term?of?CMD，?the?occurrence?area，?virus?identification，?key?factors?for?long?range?diffusion?were?confirmed?in?China，?and?significant?advance?was?achieved?in?virus?damage?and?propagation?mechanism.?The?advance?of?monitoring?and?control?technology?on?another?seven?kinds?of?common?diseases?was?also?expounded?in?this?paper.?With?the?development?of?the?national?economy，?there?have?been?new?trends?in?Chinas?cassava?planting?industry，?such?as?food?consumption?and?scaling?planting.?The?authors?further?look?forward?to?the?number?of?participating?institutions，?the?speed?of?scientific?research?progress，?the?boosting?role?of?multidisciplinary?integration，?and?new?research?hotspots?will?emerge?in?the?future.?This?article?would?help?relevant?practitioners?to?better?understand?the?current?situation?and?research?progress?of?cassava?diseases?in?China，?and?also?provide?a?reference?for?the?research?and?application?of?monitoring?technologies?of?other?crop?diseases?in?tropical?areas.

Keywords：?China;?cassava;?disease;?research?history;?monitoring?technology;?control?method

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2023.12.001

木薯（Manihot?esculenta?Crantz）為大戟科木薯屬灌木狀多年生作物，是全球第六大糧食作物（FAO），具有高產高淀粉、耐寒耐貧瘠等特點，其塊根富含淀粉，是主要的收獲物。1820年前后，木薯自東南亞地區(qū)首次傳入中國廣東省高州地區(qū)[1]，目前已在華南地區(qū)普遍種植。木薯在中國主要用作工業(yè)原料，可生產淀粉、酒精、山梨醇等2000多種產品，相關產業(yè)在當?shù)剞r業(yè)經(jīng)濟中占有重要地位[2]。隨著國民經(jīng)濟的發(fā)展，中國的木薯生產逐漸不能自給，自2005年以來一直是世界上最大的進口國。2021年我國木薯收獲面積為25.52萬hm2，產量（干薯）244.7萬t（農業(yè)農村部農墾局數(shù)據(jù)）。據(jù)海關統(tǒng)計，2021年中國進口鮮薯9278.20?t，干薯549.83萬t，木薯淀粉348.54萬t。按國內1.00?t鮮薯可加工成0.40?t干薯或0.25?t淀粉計算，相當于進口1107.87萬t干薯，對外依存度達81.91%。國內木薯種植業(yè)對于相關產業(yè)的發(fā)展和掌握國際木薯定價權具有重要意義。

木薯種植中，各種頻繁發(fā)生的病害常造成木薯產量和品質下降，產值損失估算常年在10%以上，是生產中必須關注的重要問題。木薯自傳入中國后，病害就是生產中的主要問題之一。經(jīng)過約200年的栽培，中國木薯的主栽品種、耕作制度、種植范圍有很大的變化，主要病害的種類、發(fā)生范圍、為害程度和防治技術也在不斷變化。在中國木薯病害研究綜述方面，僅有丘海峰[3]、曾小榮等[4]分別介紹了木薯細菌性萎蔫?。ㄒ卜Q細菌性疫病或細菌性枯萎?。┘皫追N常見病害監(jiān)控方面的研究綜述，而這類文獻存在一定不足且難以充分反映近年來的最新進展，無法滿足相關從業(yè)人員對該領域的整體了解和需求。筆者回顧了中國木薯病害的研究歷史，概述了當前的研究進展，并對下一步的研究重點進行了展望。

1??木薯病害研究歷史

木薯最初傳入中國時，由于人們了解少，因此種植面積很小且發(fā)展緩慢?？谷諔?zhàn)爭爆發(fā)后，受日軍封鎖影響，木薯成為廣東地區(qū)重要的救荒作物，其種植面積迅速擴大。新中國成立后，木薯產業(yè)發(fā)展速度進一步加快，同時也開始了對病害方面的研究。

1.1??建國后至20世紀80年代

有關中國木薯病害的研究，最早可追溯至20世紀50年代。梁光商[5]編寫并于1957年出版的《木薯》一書中，已記錄褐斑病在英德國營大鎮(zhèn)農場等粵北種植區(qū)嚴重發(fā)生。1958年，張受芷[6]編著的《木薯栽培》中介紹了角斑病和灰霉病的癥狀和防治方法。1976—1980年，華南熱帶作物科學研究院（現(xiàn)為中國熱帶農業(yè)科學院，以下簡稱“熱科院”）[7]在對廣東、云南、廣西、福建等熱區(qū)的調查中，發(fā)現(xiàn)為害木薯的病害有細菌性萎蔫病、多種尾孢菌引起的葉斑病等7種。改革開放后，隨著國際交流的增多，國內科技人員也開展了國外文獻的跟蹤工作，翻譯了一些重要的研究論文，從業(yè)人員得以了解到國際及中國臺灣地區(qū)木薯病害的種類和為害狀況[8-9]、細菌性萎蔫病和花葉病等檢疫性病害病原學及防治技術[10-12]等方面的研究進展。同時，國內也開始了重要病害細菌性萎蔫病的病原鑒定工作[13]。

1.2??20世紀90年代至21世紀10年代

20世紀90年代，木薯逐漸成為華南地區(qū)最重要的淀粉和酒精原料，病害造成的經(jīng)濟損失受到了廣泛關注?？蒲腥藛T繼續(xù)對國外文獻進行跟蹤，有關木薯花葉病的防控技術進展[14]、褐條病在非洲地區(qū)的疫情信息[15]等報道均得到了轉載。國際熱帶農業(yè)中心出版的《Field?Problems?in?Cassava》在國內得到了翻譯和出版[16]。非洲木薯花葉病毒（類）、木薯細菌性萎蔫病菌和木薯細菌性葉斑病菌等3種木薯病原列入了2007年修訂的《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》[17]。

國內研究工作主要集中在病害普查、離蠕孢葉斑病和棒孢霉葉斑病等新發(fā)病害病原的鑒定、細菌性萎蔫病的防治技術研究，以及抗褐斑病分子機理研究等方面?；ㄈ~病毒?。悾┦菄H上為害木薯最嚴重的病害，由雙生病毒科（Geminiviridae）菜豆金黃色花葉病毒屬的非洲木薯花葉病毒（African?cassava?mosaic?virus，?ACMV）、斯里蘭卡木薯花葉病毒（Sri?Lankan?cassava?mosaic?virus，?SLCMV）、印度木薯花葉病毒（Indian?cassava?mosaic?virus，?ICMV）等和乙型線狀病毒科（Alphaflexiviridae）馬鈴薯X病毒組（Potexvirus）的木薯普通花葉病毒（Cassava?common?mosaic?virus，?CsCMV）等多種病毒侵染引起，國內開展了抗ACMV轉基因木薯種質的培育[18]和檢疫行業(yè)標準研究，以及ICMV基因組結構和侵染機理等方面的研究[19-20]。

1.3??21世紀10年代后

隨著人們生活水平的提高和對木薯的進一步了解，市場對木薯相關產品的需求不斷增多，病害研究也獲得了更多的關注。相關研究出現(xiàn)了爆發(fā)式增長，國外有關重要病害的監(jiān)測技術[21]、防控動態(tài)[22]等最新進展繼續(xù)在國內得到及時介紹。

在病害監(jiān)測方面，國內新發(fā)現(xiàn)了藻斑病[23]、疫霉菌根腐病[24]、白點病[25]、花葉病（類）[26-28]等新病害，褐斑病病原菌得到了重新鑒定[29]，而炭疽病病原也鑒定出多個新種[30]。細菌性萎蔫病、疫霉根腐病、褐斑病、藻斑病、花葉?。悾┑戎匾『υ谥髟詤^(qū)的發(fā)生范圍、為害特征等進一步得到明確[23-24，?31-33]。在病害監(jiān)測技術方面，國內開展了木薯病害相關數(shù)據(jù)庫的建設工作[34]，危險性病害細菌性萎蔫病和花葉病的監(jiān)測技術標準也得以發(fā)布[35-36]，武漢理工大學等機構也開展了基于深度學習的木薯病害圖像識別技術研究[37]。

細菌性萎蔫病、疫霉根腐病、褐斑病、藻斑病、花葉病（類）等重要病害的病原鑒定、檢測技術、有效藥劑篩選、施藥技術和防效評價、主要種質抗性機理、病原種群多樣性和致害機理等方面均取得重要進展[38-41]。熱科院環(huán)境與植物保護研究所（以下簡稱“熱科院環(huán)植所”）發(fā)布了木薯病蟲害防治的農業(yè)行業(yè)標準[42]并出版了《中國木薯主要病蟲草害識別與防治》[43]。近年來，國內出版的《云南干熱區(qū)木薯種植技術》[44]、《木薯及其加工利用100問》[45]、《木薯間套作與高效利用技術》[46]等著作均介紹了木薯主要病害的防治方法。

針對花葉病（類）、細菌性萎蔫病等危險性病害，國內也開展了相關的檢疫和預警等技術研究，修訂并發(fā)布了非洲木薯花葉病毒檢測的檢疫行業(yè)標準[47]，以及木薯細菌性萎蔫病菌和葉斑病菌檢疫鑒定等方法的國家標準[48-49]。

2??當前中國木薯病害監(jiān)控技術研究進展

當前，國內相關科研機構在木薯病害疫情監(jiān)測預警、病原學、種質抗性、防治技術等方面開展了大量的研發(fā)工作，重要病害監(jiān)控技術已在生產一線得到大面積推廣和應用。

2.1??木薯病害普查及監(jiān)測預警技術研究

2.1.1??木薯病害發(fā)生為害情況??熱科院環(huán)植所經(jīng)過長期調查，明確當前為害中國木薯的病害有4類11種，包括細菌性病害1種（細菌性萎蔫病）、病毒類2種（斯里蘭卡木薯花葉病和木薯普通花葉?。?、寄生性植物病害1種（藻斑?。┖驼婢圆『?種（褐斑病、炭疽病、疫霉根腐病、棒孢霉葉斑病、離蠕孢葉斑病、白點病、枯萎葉斑病），褐條病、叢枝病、蛙皮病、細菌性葉斑病等危險性病害尚未傳入中國。曾小榮等[4]認為細菌性角斑病在我國廣西和海南地區(qū)發(fā)生，且癥狀與細菌性萎蔫病相似，但李超萍[31]進行的病原群體鑒定研究表明，國內僅有細菌性萎蔫病1種細菌性病害，分析不同田間條件下病害癥狀存在多樣性而被誤認為2種不同的病害。

在這些病害中，棒孢霉葉斑病[50]、離蠕孢葉斑病[51]和藻斑病[23]為國際木薯新發(fā)病害，疫霉根腐病[24]和白點病[25]為國內新發(fā)病害，由SLCMV和CsCMV引起的花葉病也分別于2018年和2019年傳入中國[26-27]。和1953—2010年熱科院的調查[7]相比，病害種類和為害情況并不相同，分析其原因可能和耕作制度、種質布局等變化有關。

2.1.2???木薯病害監(jiān)測技術??熱科院環(huán)植所在跟蹤國內外研究進展的基礎上，構建了圖文并茂的木薯有害生物數(shù)據(jù)庫和熱帶作物重要病蟲草害監(jiān)測數(shù)據(jù)庫（木薯病害部分）系統(tǒng)[34，?52]，進一步研發(fā)了基于移動客戶端的木薯病蟲草害預警監(jiān)測與控制手機APP軟件[53]，并在生產中推廣應用。在人工智能與大數(shù)據(jù)技術研究的基礎上，國內也開展了基于深度學習的木薯病害圖像智能識別技術研究。彭強等[37]提出了一種基于HSV色彩空間與EfficientNet的木薯病害監(jiān)測方法，設計了木薯病害自動化監(jiān)測與處理系統(tǒng)，其識別綜合準確率為88.4%。

2.1.3??危險性病害預警??李超萍[31]、時濤等[54-55]采用有害生物風險分析方法，分析發(fā)現(xiàn)細菌性萎蔫病、花葉?。悾?、褐條病、叢枝病和蛙皮病等國際危險性病害對中國木薯產業(yè)的綜合風險值分別為2.01、2.42、2.37、2.19和2.31，均屬于高度危險病害。

由ACMV侵染引起的非洲木薯花葉病是為害最嚴重的花葉病，國內開展了種質抗性評價、轉基因育種等方面的研究。LIU等[56]研究發(fā)現(xiàn)，ACMV病毒的侵染可引起葉片中3210個基因的差異表達，其中與光合作用有關的基因受影響最大，這與在受感染葉片中觀察到的褪綠癥狀一致。BI等[57]構建了該株系的侵染性克隆并進行了農桿菌介導的侵染試驗，發(fā)現(xiàn)國內主栽品種南植199、華南124、華南8號受害最重，華南5號和華南205相對較輕。時濤等[58]在對引種至烏干達的華南9號等4個中國木薯品種進行病害調查時，發(fā)現(xiàn)非洲木薯花葉病普遍發(fā)生。張永江等[59]用TaqMan探針結合納米磁珠技術，以ACMV外殼蛋白基因為靶標，通過特異性及靈敏度評價建立了納米磁珠熒光PCR檢測方法，該方法具有靈敏度高、特異性強的優(yōu)點。由ICMV侵染引起的印度木薯花葉病在南亞地區(qū)普遍發(fā)生，洪益國等[20]獲得了該株系病毒外殼蛋白的組成結構、功能域等特征，發(fā)現(xiàn)染病組織中同時存在環(huán)狀雙鏈DNA和環(huán)狀單鏈DNA。斯里蘭卡木薯花葉病近年來入侵東南亞地區(qū)，時濤等[60]調查并了解到該病害于2014年已在柬埔寨毗鄰越南的蒙多基里省發(fā)生，2018年已擴散至8個省。

木薯褐條病在非洲的危害性僅次于花葉?。悾瑫r濤等[58]在烏干達地區(qū)的調查發(fā)現(xiàn)，華南9號等品種同樣對褐條病不具抗性。研究表明病毒編碼的蛋白能夠和木薯的翻譯起始因子4E（eIF4E）或其類似物互作，從而完成病毒基因組蛋白的翻譯工作。SHI等[61]從木薯種質TMS60444中克隆到5個eIF4E轉錄本，進一步分析了這些轉錄本在14個耐病和感病種質中的分布情況，發(fā)現(xiàn)2個eIF4E基因的單核苷酸多態(tài)性表現(xiàn)出較弱的耐病相關性。

2010年前后，叢枝病在東南亞的越南、泰國等地嚴重為害。2018年，時濤等[60]在柬埔寨的調查中發(fā)現(xiàn)磅湛省的個別木薯園仍然受叢枝病嚴重為害。

2.2??細菌性萎蔫病監(jiān)控技術研究

2.2.1??細菌性萎蔫病監(jiān)測??細菌性萎蔫病是當前中國為害木薯最嚴重的病害，也是國內研究最多的病害。該病最初稱為細菌性疫病，隨后發(fā)現(xiàn)受害葉片常枯萎變黃，因此也稱為細菌性枯萎病。由于農業(yè)農村部發(fā)布的檢疫性有害生物名錄中，病原菌被命名為木薯細菌性萎蔫病菌，因此近年來多稱為細菌性萎蔫病。該病在海南、廣西、廣東等主栽區(qū)均有發(fā)生，重病田產量損失可達50%以上。

該病害在木薯整個生育期均可發(fā)生，為害程度與天氣條件、木薯品種的感病性和生育期等因素密切相關，臺風雨天氣尤為嚴重。如果種莖帶菌且雨水較多，病害在苗期同樣嚴重發(fā)生。黃貴修等[35]在對中國木薯主栽區(qū)系統(tǒng)監(jiān)測的基礎上，制訂了該病害的監(jiān)測技術規(guī)程并作為農業(yè)行業(yè)標準進行了發(fā)布。

2.2.2??細菌性萎蔫病病原學研究??細菌性萎蔫病菌最初命名為木薯桿菌（Bacillus?manihotis?Arthaud-Berthet），隨后幾經(jīng)變化，在病原細菌的大種化階段，該病原菌改稱為木薯黃單胞。布坎南等[62]在《細菌鑒定手冊》中列出了黃單胞桿菌的5個種，其中木薯細菌性萎蔫病菌的種名相應地修改為野油菜黃單胞木薯萎蔫致病變種（Xanthomonas?campestris?pv.?manihotis）。VAUTERIN等[63]發(fā)現(xiàn)病原菌對碳源的利用情況和其他黃單胞菌不同，因此將其重新分類并命名為地毯草黃單胞木薯萎蔫致病變種（X.?axonopodis?pv.?manihotis）。CONSTANTIN等[64]通過基于5個持家基因的多序列分析，將113個黃單胞菌株聚類為4個類群，其中木薯細菌性萎蔫病菌和菜豆黃單胞（X.?phaseoli）等聚為一個分枝，因此該病菌再次被命名為菜豆黃單胞木薯萎蔫致病變種（X.?phaseoli?pv.?manihotis）。

研究發(fā)現(xiàn)，國內菌株在生物學特性、碳源利用等方面和國外菌株存在一定差異。任希望[65]和ZHU等[66]分別采用二代和三代測序技術，對來自海南的2個菌株進行了基因組序列測定，發(fā)現(xiàn)GC含量分別為65.33%和64.90%，分別編碼4657個和4898個基因。祝天成[67]研究發(fā)現(xiàn)，國內菌株群體在培養(yǎng)性狀和生理生化特性方面存在較豐富的變異，基于RAPD的聚類分析可以將國內菌株分為3個類群，其中最大的類群還可以細分為3個亞群。

岑貞陸等[68]初步評價了12株病原菌的致病力，根據(jù)接種后病斑的大小可分為3個級別，同時還發(fā)現(xiàn)胞外淀粉酶的活性和病斑面積呈正相關，表明胞外淀粉酶在病害為害葉片過程中有較重要的作用。時濤等[69]建立了病原菌的遺傳轉化體系，證明了hrpG基因參與病原菌的侵染過程。孟繁凡等[70]發(fā)現(xiàn)病原菌的雙組分系統(tǒng)VgrS-VgrR在致病過程中發(fā)揮重要作用，缺失后致病力、鐵等金屬離子耐受能力均顯著下降。陳江莎[71]和張長正[72]通過病原菌轉化子庫的構建和篩選，獲得一批致病相關突變體，獲得7個候選致病相關基因，并確認精氨琥珀酸裂解酶和致病性密切相關。銅基殺菌劑是細菌性病害防控中的常用藥劑，但對細菌性萎蔫病的防效較差[31]。時濤等[73]發(fā)現(xiàn)國內菌株群體對銅離子具有較高的抗性，且編碼有copLAB和xmeRSA等2個候選的抗銅相關基因簇，分析部分基因可能還參與包括致病在內的其他功能。

2.2.3??木薯對細菌性萎蔫病抗性機理??李超萍[31]采用人工接種和根據(jù)田間發(fā)病情況調查明確了603份木薯種質和29個品種的感病程度，發(fā)現(xiàn)I070等6份種質具有較好的抗性，而華南系列、桂熱系列等主栽品種均不具備抗性。徐春華等[74]評價了42份食用木薯種質的抗性水平，發(fā)現(xiàn)僅有TCGRI005等4份表現(xiàn)為中抗。陸榮生等[75]評價了不同濃度菌液粗提物對木薯愈傷組織增殖與分化的影響，初步建立了離體抗病性篩選技術。熱科院環(huán)植所等機構也開展了抗細菌性萎蔫病種質的常規(guī)育種工作，獲得RXC9等3份抗性較好的新種質[76]。

樊春俊[77]、林兆威[78]在篩選獲得抗性較好種質的基礎上，通過顯微觀察發(fā)現(xiàn)抗病種質的氣孔密度、單位面積氣孔開口總面積、蠟質物含量等均高于感病種質，抗病種質葉片受侵染后，過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）等的活性顯著高于感病種質。在木薯抗細菌性萎蔫病分子機理方面，一批抗病相關基因的功能得到了初步驗證。根據(jù)同源克隆，以及水楊酸/茉莉酸/病原菌誘導下的基因差異表達分析，國內學者篩選出MKK4[79]、bHLH79[80]等抗病相關基因，MeWRKY27[81]、MeLRR[82]等參與木薯與病原互作的基因，同時MeRAVs[83]、EIL5[84]等基因在抗病機制中的調控機理也得到了分析。

2.2.4??木薯細菌性萎蔫病控制技術??在該病害的常規(guī)防治技術研究中，盧昕等[39]開展了防治藥劑的篩選工作，發(fā)現(xiàn)銅基殺菌劑對病原菌抑制作用差，而乙蒜素、硫酸鏈霉素等藥劑的抑菌作用較好。在施藥技術方面，時濤等[40]利用MG-l型八旋翼植保無人機進行了低空噴灑乙蒜素的防治效果評價，驗證了植保無人機的施藥參數(shù)和用藥量。

生物防治是作物病害防控研究中的熱點。陳奕鵬等[85]從田間木薯健康組織中分離到1株內生類芽孢桿菌屬細菌菌株CEB33，其對細菌性萎蔫病菌有較強的抑制作用，能有效減輕細菌性萎蔫病的為害程度。研究發(fā)現(xiàn)，帶病種莖是該病遠距離傳播的主要因素，黃貴修等[86]在篩選抑菌藥劑的基礎上，建立了以低濃度甲醛浸泡為核心措施的種莖消毒技術。該技術能夠有效殺死種莖組織內的病原菌，且種植后木薯植株長勢和產量不受影響，目前已在江西撫州、廣西北海等地區(qū)推廣應用。

2.3??花葉?。悾┍O(jiān)控技術研究

2.3.1??花葉?。悾┎『ΡO(jiān)測??花葉病是世界范圍內為害木薯最嚴重的病害。2018年，時濤等[26]在對海南儋州和澄邁地區(qū)的調查中發(fā)現(xiàn)，個別木薯園的木薯葉片呈花葉狀，分子鑒定確認相關植株受SLCMV為害。2019年，TUO等[27]發(fā)現(xiàn)海南儋州地區(qū)部分木薯葉片同樣出現(xiàn)花葉癥狀，小RNA測序結果表明其病原為CsCMV株系。王國芬等[33]通過田間系統(tǒng)調查和分子鑒定，確認2018—2019年2種花葉病在海南、廣東等地均有發(fā)生，約33%的田間樣品出現(xiàn)了2個株系的復合侵染現(xiàn)象，國內培育的華南系列、桂熱系列、南植系列等木薯品種均受花葉病為害。鐘靜等[28]在云南紅河也發(fā)現(xiàn)田間木薯出現(xiàn)花葉癥狀。段春芳等[87]調查了云南怒江干熱河谷區(qū)木薯花葉病的發(fā)生情況，發(fā)現(xiàn)2019年和2020年分別有42份和18份種質受害，認為帶毒種莖調運是該病在當?shù)匕l(fā)生流行的主要原因。在收集國內外相關研究進展的基礎上，2023年王國芬等[36]發(fā)布了木薯花葉病的監(jiān)測技術標準。

2.3.2??花葉?。悾┎≡瓕W??王國芬等[33]選取分別來自海南儋州和貴州望謨的2個斯里蘭卡木薯花葉病樣品，測序獲得了全基因組序列。WANG等[88]研究了2個國內SLCMV分離物的基因組，分離物HN7的Rep蛋白羧基端有一段7個氨基酸的缺失突變，導致致病力嚴重降低。TUO等[27]采用RACE技術獲得了來自海南儋州的CsCMV樣品的全基因組序列，其全長為6395?nt（不包括3'端尾部），和已報道分離物的同源性為89.9%。

2017年，鐘靜等[28]在云南紅河發(fā)現(xiàn)了部分木薯葉片呈花葉狀，經(jīng)全序列分析發(fā)現(xiàn)其和煙草曲莖病毒、中國勝紅薊黃脈病毒等侵染相關；與雙組分的ACMV等株系不同，煙草曲莖病毒和中國勝紅薊黃脈病毒為單組分菜豆金色花葉病毒屬病毒，這是首次發(fā)現(xiàn)該屬單組分病毒能夠侵染木薯。

2.3.3??花葉?。悾┛刂萍夹g??WANG等[89]基于SLCMV株系的AV1和AC1基因的保守區(qū)，設計了2個優(yōu)化的引物對，通過PCR擴增能夠檢測出不同的病毒株系并對各株系進行特異性鑒定，同時制備了該株系AV1基因編碼蛋白的多克隆抗體，建立了酶聯(lián)免疫吸附分析（ELISA）檢測方法。2種方法應用后均取得了一致的檢測結果，檢測中還發(fā)現(xiàn)部分樣品中存在不同分離物的復合侵染現(xiàn)象。

煙粉虱是SLCMV田間傳播的主要介體。CHI等[90]比較了在亞洲廣泛分布的3種粉虱對SLCMV的傳播效率，發(fā)現(xiàn)只有亞洲II粉虱能夠有效傳播該株系，分析發(fā)現(xiàn)傳播效率與粉虱所攜帶的病毒數(shù)量呈正相關，也和病毒在粉虱體內的運動能力有關。

2.4??其他常見病害監(jiān)控技術研究

2.4.1??褐斑病監(jiān)控技術??褐斑病是中國最早記錄的木薯葉部病害之一[5]，也是當前發(fā)生面積最大的病害，通常在木薯生長中后期流行為害。葉片受病原侵染后最初形成水浸狀、墨綠色病斑，隨后呈灰褐色，最終為黃褐色、近圓形或不規(guī)則狀斑塊。時濤等[32]調查發(fā)現(xiàn)當前主栽的華南系列、桂熱系列等品種，新育成的桂熱8號、華南15號、華南16號等品種均不具備抗性。裴月令[29]在田間采集病樣后，確認該病病原菌為亨寧氏釘孢（Passalora?henningsii），優(yōu)化了產孢方法并獲得了代表性菌株的基礎生物學特性等相關數(shù)據(jù)，篩選出多菌靈、丙環(huán)唑和熱科院環(huán)植所研發(fā)的保葉清等田間防效較好的藥劑。

2.4.2??炭疽病監(jiān)控技術??該病在20世紀50年代即在中國發(fā)生。蔣冬榮[91]報道了該病在木薯品種南植188植株上的癥狀和田間為害情況。近年來的監(jiān)測結果表明，該病在海南、廣東、廣西等種植區(qū)零星發(fā)生，木薯生長中后期相對較重。

蔡吉苗等[92]在海南儋州的木薯園采集病樣，分離后確認病原菌為膠孢炭疽（Colletotrichum?gloeosporioides）。LIU等[30]在云南、廣西等地進行病樣的采集和病原菌的分離工作，經(jīng)致病性評價、顯微觀察和多序列聚類分析等方法，發(fā)現(xiàn)多食炭疽（C.?plurivorum）、喀斯特炭疽（C.?karstii）、果生炭疽（C.?fructicola）和暹粒炭疽（C.?siamense）等同樣為害木薯并引起炭疽病。

時濤等[93]評價了13種殺菌劑對木薯膠孢炭疽病菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)丙環(huán)唑、咪鮮胺和多菌靈的抑菌效果最好。張靜雅等[94]通過平板對峙試驗，篩選出3株對木薯膠孢炭疽具有較好拮抗作用的木霉菌株，室內防效試驗發(fā)現(xiàn)菌株ZJB3-12對葉片上的病斑具有較強的抑制作用。

2.4.3??疫霉根腐病監(jiān)控技術??根腐病由多種病原侵染引起，但近年來國內僅確認了由棕櫚疫霉（Phytophthora?palmivora）侵染引起的根腐病[24]。監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，由該病原引起的根腐病在海南、云南、廣東等地發(fā)生，木薯整個生育期均可受害，海南儋州、云南德宏等新開墾山坡地、地勢低洼的木薯園為害尤為嚴重。

郭涵等[24]評價了16種藥劑對病原菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)惡霜·錳鋅、氟嗎·乙鋁和甲霜·霜霉威的抑制效果最好。通過接種離體和活體薯根，評價了58份種質的抗性水平，其中華南11號等6份種質表現(xiàn)為高抗。段春芳等[95]采用田間發(fā)病調查和室內離體接種2種方法對32份木薯種質的抗病性進行了評價，確認華南8號等7份種質具有較好的抗性。

李超萍等[41]分析了棕櫚疫霉與其他疫霉菌在ITS序列保守區(qū)的差異，設計出1對特異引物PF1/PR1，通過優(yōu)化反應體系和擴增條件后，建立了該病原菌的分子檢測技術，靈敏度達到了pg級。戴婷婷等[96]以該病菌的IGS基因為靶序列，設計了多組LAMP引物并對反應體系和條件進行了優(yōu)化，建立了該病原菌的LAMP檢測技術。

2.4.4??棒孢霉葉斑病監(jiān)控技術??2008年，裴月令等[50]在海南儋州發(fā)現(xiàn)部分木薯植株的葉片上出現(xiàn)中央黑褐色、周圍有黃色暈圈的新型病斑。病原分離后，經(jīng)顯微觀察和ITS序列分析，發(fā)現(xiàn)其為山扁豆生棒孢（Corynespora?cassiicola），因此將該病害命名為棒孢霉葉斑病。人工接種發(fā)現(xiàn)除木薯外，該病菌還能侵染番木瓜和橡膠樹，表明該病原菌有可能來自其他寄主植物。隨后的調查發(fā)現(xiàn)，該病在云南保山，廣東云浮、湛江，海南文昌、白沙等地區(qū)均有分布，通常在木薯生長中期以后發(fā)生。

2.4.5??離蠕孢葉斑病監(jiān)控技術??2008年，時濤等[51]在海南儋州木薯園內發(fā)現(xiàn)部分植株葉片上形成和褐斑病等常見病害不同的、圓形且枯黃色的病斑，初步確認為一種新病害。病原菌分離后，經(jīng)鑒定為狗尾草離蠕孢（Bipolaris?setariae），因此命名為離蠕孢葉斑病，室內藥劑篩選結果表明咪鮮胺對該病原菌抑制作用最好。2010年，段春芳等[97]在云南保山地區(qū)同樣發(fā)現(xiàn)了該病害，但病斑直徑、病原菌分生孢子大小等與時濤等[51]的研究存在一定差異。系統(tǒng)調查發(fā)現(xiàn)，云南、廣西、海南等地均有該病害發(fā)生，木薯生長中后期發(fā)生較重。

2.4.6??白點病監(jiān)控技術??李超萍[31]在調查中發(fā)現(xiàn)，在海南、廣東、廣西等地的華南10號等部分品種中，零星發(fā)生一種以木薯植株中下部葉片上形成以密集分布、白色至黃褐色小型斑點為特有特征的病害，故稱為白點病。蔡吉苗等[25]經(jīng)過系統(tǒng)調查，發(fā)現(xiàn)國內絕大多數(shù)主栽品種和新育成種質均受為害，其中華南10號和華南15為害最為嚴重。對海南省?？诘貐^(qū)病樣的研究結果表明，該病由鏈格孢（Alternaria?alternata）侵染引起，苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯等藥劑的抑菌效果最好。

2.4.7??藻斑病監(jiān)控技術??2011年11月，海南省儋州地區(qū)的木薯園出現(xiàn)了一種新病害，病原為害葉片后形成以發(fā)病后期病斑中央呈灰白色毛氈狀為典型特征的病斑。陳奕鵬等[23]調查發(fā)現(xiàn)，該病在主栽區(qū)均有發(fā)生，病原主要為害葉片，個別木薯品種的嫩莖同樣受害。低溫是該病害流行的關鍵因子，是當前中國木薯北移種植的潛在限制性因素。對病斑的顯微觀察結果表明，該病由寄生性頭孢藻（Cephaleuros?virescens）侵染引起。

3??展望

隨著國民經(jīng)濟的快速發(fā)展，中國木薯種植業(yè)的發(fā)展出現(xiàn)食用化、特用化、效益化等趨勢，規(guī)?；N植的木薯園越來越多，對木薯病害監(jiān)控技術的需求也越來越高。近年來，細菌性萎蔫病的發(fā)生范圍不斷擴大，新發(fā)花葉病（類）在多個種植區(qū)零星發(fā)生并隨時有可能大面積爆發(fā)成災，而生產中缺少對重要病害具有較好抗性且兼具優(yōu)良農藝性狀的新品種，病害監(jiān)控方面的研究任重而道遠。受產業(yè)發(fā)展的吸引，目前關注及參與木薯病害研究的科研機構和人員越來越多，經(jīng)費投入也不斷增加，相關監(jiān)控技術的研發(fā)和推廣應用方興未艾。

3.1??參與機構和人員不斷增加，科研進展將不斷加快

20世紀90年代前，有關木薯病害的研究主要集中在熱科院環(huán)植所等機構，隨后熱科院椰子研究所、熱帶作物品種資源研究所、熱帶生物技術研究所等機構，以及中國科學院微生物研究所、廣西農業(yè)科學院、廣西大學等機構也開展了木薯重要病害預警技術、田間監(jiān)測、種質抗性評價等方面的研究。近年來，海南大學、中國科學院上海生命科學研究院植物生理生態(tài)研究所、云南省農業(yè)科學院、貴州省亞熱帶作物研究所、武漢理工大學等研究機構同樣開展了監(jiān)測新技術、新病原鑒定、病原致病機理等方面的研究。

檢疫性病害細菌性萎蔫病和斯里蘭卡木薯花葉病，普遍發(fā)生的褐斑病、白點病、藻斑病和棒孢霉葉斑病等常見病害的監(jiān)控技術研究均取得較大進展。2018年，斯里蘭卡木薯花葉病首次在中國海南發(fā)生，2020年報道了基于分子生物學和血清學方法的分子檢測技術體系，而于2023年發(fā)布了監(jiān)測技術標準。隨著中國科研投入的增加及相關領域的進步，木薯病害監(jiān)控相關研究將不斷加快。

3.2??多學科融合，助推監(jiān)控新技術的研發(fā)與推廣

傳統(tǒng)的木薯病害研究屬于植物病理學領域，隨著分子生物學、農業(yè)機械、數(shù)字化等學科的交叉融合，相關監(jiān)控技術將取得顛覆性新進展。

目前，基于分子生物學的病原菌檢測鑒定技術在木薯病原菌研究中得到普遍應用?；诔旨一虻亩嘈蛄斜葘Ψ椒ǎ臼砑毦晕璨【恢匦露?。LIU等[30]同樣采用多序列比對等方法，發(fā)現(xiàn)了4種木薯炭疽病的新病原。隨著高通量測序技術的發(fā)展，HU等[98]完成了388份木薯種質的基因組序列測定，發(fā)現(xiàn)548個基因在生長、發(fā)育、激素代謝和反應，以及免疫相關過程中存在富集現(xiàn)象，而相關研究結果也有助于推動木薯抗病分子機理方面的研究工作。

隨著區(qū)塊鏈、大數(shù)據(jù)、人工智能等數(shù)字技術的研究，以及智能手機、IPAD等移動設備的普遍應用，基于移動客戶端、兼具癥狀精準識別和防治技術指導的監(jiān)控信息平臺APP將是生產一線用途最廣、效果最好的木薯病害數(shù)字植保產品。目前，熱科院環(huán)植所已研發(fā)了相關的APP平臺，正在和相關機構就木薯病害的智能識別功能研究進行合作商議，未來將在生產一線進行大面積推廣應用。

3.3??隨著木薯種植業(yè)的發(fā)展，相關監(jiān)控技術的研發(fā)將出現(xiàn)新的熱點

隨著健康膳食概念的流行，木薯由于具有低糖、低脂、高纖維等特點而逐漸受到人們的喜愛，食用化成為木薯種植業(yè)發(fā)展的重要方向。另外，間套作、規(guī)?；?、山地木薯、周年種植、立體種養(yǎng)等產業(yè)模式不斷出現(xiàn)，病害疫情出現(xiàn)了新特點，相關的監(jiān)控技術研發(fā)工作也出現(xiàn)了新的熱點。

由于木薯在中國主要用作工業(yè)原料，生產中主要種植高產高淀粉的工業(yè)用品種，相關研究也以這些品種為研究對象。近年來，華南系列[99]、桂木薯系列[100]食用木薯新品種陸續(xù)得到了審定。這些木薯品種對重要病害的抗性水平如何？已有的防控技術效果如何？這些均需要在生產一線中進行評價。

和常規(guī)施藥相比，基于無人機的高效施藥技術是產業(yè)規(guī)?；l(fā)展的迫切需求。時濤等[40]初步證明使用無人機噴施乙蒜素可有效防治細菌性萎蔫病，但標準化的施藥參數(shù)尚未確定。另外，防控有效藥劑中缺少飛防專用劑型，生產一線常采用添加助劑的方法來進行施藥，常導致施藥不均勻、甚至出現(xiàn)藥害現(xiàn)象。飛防專用劑型的研發(fā)和無人機工作標準將是下一步防控技術研發(fā)的重要組成部分。

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