放牧對(duì)沙地樟子松林土壤養(yǎng)分及微生物群落的影響

張 彤, 劉 靜, 韓 敘, 童郁強(qiáng), 魏亞偉

（1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866；2.遼寧遼河平原森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，遼寧 昌圖 112500）

我國(guó)遼西北屬農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，是防沙治沙工程的重點(diǎn)治理區(qū)，也是三北防護(hù)林的重要組成部分。近幾十年來(lái),該地區(qū)營(yíng)造了大面積人工林,在生態(tài)修復(fù)中起著重要的作用。樟子松(Pinus sylvestrisvar.Mongolica)耐寒性強(qiáng)，適應(yīng)能力強(qiáng)，在土地貧瘠且較干旱的沙地也能生長(zhǎng)良好,可以很好的起到防風(fēng)固沙作用［1］，是遼西北地區(qū)的主要人工造林樹(shù)種之一，在生產(chǎn)生活以及該地區(qū)的森林資源利用上均起到了關(guān)鍵作用。然而該地區(qū)存在大量的放牧行為和人為破壞，對(duì)該地區(qū)的土壤產(chǎn)生了一定程度的影響。

土壤微生物參與森林生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵過(guò)程，包括有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)形成和生物多樣性調(diào)節(jié)，可以保持土壤健康，穩(wěn)定土壤的生產(chǎn)力［2］。很多生物與非生物因素均會(huì)影響微生物的組成和多樣性，例如土壤濕度、土壤pH、有機(jī)碳含量、植被覆蓋、土地利用和生態(tài)系統(tǒng)干擾［3-4］。由于研究手段和方法有限，以往大多側(cè)重于微生物量的研究［5］。微生物多樣性可以有效提升微生物的功能性并保證生態(tài)系統(tǒng)可以穩(wěn)定發(fā)展［6］。近年來(lái)，隨著生物分析技術(shù)不斷的進(jìn)步，除了物種組成上，從功能及遺傳的多樣性開(kāi)展了一系列探究，對(duì)微生物多樣性研究進(jìn)一步加深［7］。土壤中最敏感的是土壤微生物，生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變時(shí)可以較早的被其反映出來(lái)，因此可以指示土壤的質(zhì)量［8］。國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)不同的土地管理方式對(duì)土壤微生物的影響開(kāi)展了大量研究，研究發(fā)現(xiàn)，管理方式的不同會(huì)對(duì)微生物產(chǎn)生不同的影響［9-11］。例如，丁成翔等［9］針對(duì)青藏高原開(kāi)展了一系列的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)放牧使真菌擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度顯著降低，對(duì)細(xì)菌群落組成無(wú)明顯影響；對(duì)多樣性指數(shù)的影響細(xì)菌比真菌更大。楊陽(yáng)等［10］的研究發(fā)現(xiàn)，放牧對(duì)細(xì)菌Simpson 指數(shù)影響顯著，但對(duì)真菌多樣性指數(shù)的影響并不明顯。微生物通過(guò)分解和轉(zhuǎn)化有機(jī)質(zhì)來(lái)維持土壤養(yǎng)分的循環(huán)，同時(shí)土壤養(yǎng)分也會(huì)反作用于微生物。放牧中牲畜的啃食、排泄與人為的踐踏會(huì)使土壤養(yǎng)分發(fā)生變化。由于土壤系統(tǒng)的復(fù)雜性、草地類型的多樣性以及放牧方式的不同等，放牧對(duì)土壤養(yǎng)分的影響一直沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論。高昌宇等［11］的研究表明，短期放牧不會(huì)顯著影響土壤養(yǎng)分的循環(huán)過(guò)程以及土壤微生物結(jié)構(gòu)和功能。馬香云等［12］的研究顯示，放牧?xí)谝欢ǔ潭壬显黾油寥烙袡C(jī)碳、氮含量，而祁正超等［13］的研究結(jié)果則表明，放牧?xí)档突哪鄥膊莸赝寥烙袡C(jī)碳和全氮含量。綜上所述，由于不同地區(qū)環(huán)境條件存在差異，放牧對(duì)土壤養(yǎng)分的影響也不同。以往各地區(qū)對(duì)于土壤微生物及養(yǎng)分的研究多為草地，針對(duì)沙地人工林的研究較為少見(jiàn)。因此，深入探討放牧對(duì)沙地樟子松人工林土壤養(yǎng)分及土壤微生物的影響，以便指導(dǎo)人們因地制宜地管理該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)。

遼西北地區(qū)是三北防護(hù)林的重要組成部分，然而近年來(lái)該地區(qū)人工林中放牧活動(dòng)逐漸增多，給人工林的發(fā)展造成了一定影響，因此本研究選取遼西北的沙地樟子松人工林為研究對(duì)象，探討放牧和圍封下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性以及土壤養(yǎng)分的差異，以期為該地區(qū)樟子松人工林的可持續(xù)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地設(shè)置在遼寧遼河平原森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（43°23′23″～43°3′23″N，123°38′52″～124°6′20″E）。研究區(qū)域?qū)贉貛О霛駶?rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候，最高氣溫35.6 ℃，最低氣溫-32 ℃，日平均氣溫6.4 ℃，10 ℃以上年積溫3218 ℃。年降水量450～550 mm，降水大多集中在7—8月，年均蒸發(fā)量1843 mm，是降水量的3～4倍，相對(duì)濕度59%。早霜期在9月底或10月初，晚霜期在4月中下旬，無(wú)霜期145～150 d。土壤pH值在6.0～7.0之間，多為風(fēng)沙土。植被群落以樟子松（Pinus sylvestrisvar.Mongolica）和楊樹(shù)（Populus×canadensis）防風(fēng)固沙林為主，其中樟子松人工林面積最大，已達(dá)5486 hm2。該地區(qū)的原生植被為少量的草本和木本，如糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、狗尾巴草（Setaria viridis）、紫 穗 槐（Amorpha fruticosa） 和 黃 柳（Salix gordejevii）等。

1.2 土壤樣品的采集與處理

于2014年選取植被長(zhǎng)勢(shì)均勻、立地條件基本一致的樟子松人工林作為試驗(yàn)樣地（表1），在圍封(CK)樣地邊界處設(shè)置圍欄，使圍封樣地內(nèi)樟子松在沒(méi)有任何干擾的情況下生長(zhǎng)；放牧樣地則不設(shè)置任何圍欄，允許放牧行為和一切人為干擾。在放牧（G）和圍封(CK)的樣地內(nèi)各設(shè)置3 塊20 m×20 m 的樣方，各樣方之間間隔≥50 m。2021 年8 月在放牧和圍封各3 個(gè)樣方內(nèi)利用土鉆對(duì)表層（0～10 cm）土壤進(jìn)行取樣，每樣方設(shè)置6～8個(gè)采樣點(diǎn)，用四分法混合后分成2份，分別裝入無(wú)菌自封袋中，做好標(biāo)記后密封帶回實(shí)驗(yàn)室。用于測(cè)定土壤養(yǎng)分的樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)挑出細(xì)根和雜質(zhì)，風(fēng)干后研碎，過(guò)2 mm 網(wǎng)篩。用于測(cè)定微生物群落的土壤樣品，去除細(xì)根，碎石等雜質(zhì)，過(guò)80 或100 目篩，放入2 mL 離心管于-80 ℃冰箱冷凍保存。

表1 樣地基本概況Tab.1 Basic profile of the plot

1.3 測(cè)定方法

土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定；土壤有效磷含量使用紫外分光光度計(jì)測(cè)定；土壤中全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和全磷含量使用AA3 流動(dòng)分析儀測(cè)定。土壤微生物群落通過(guò)illumina MiSeq 高通量測(cè)序技術(shù)進(jìn)行測(cè)定。真菌的測(cè)序區(qū)為ITS rRNA 的V1 區(qū)，正向引物：GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG，反向引物：GCTGCGTTCTTCATCGATGC；細(xì)菌的測(cè)序區(qū)為16s rRNA的V3+V4區(qū)，正向引物：ACTCCTACGGGAGGCAGCA，反 向 引 物：GGACTACHVGGGTWTCTAAT。真菌和細(xì)菌使用同一份土壤樣品進(jìn)行測(cè)序。

1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)使用Excel 2013 進(jìn)行處理，使用SPSS 22.0 進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析，數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。采用Bray距離來(lái)分析放牧與圍封土壤間群落結(jié)構(gòu)的差異，并通過(guò)非度量多維尺度(NMDS)進(jìn)行可視化。采用Canoco5 中的冗余分析（RDA)來(lái)研究土壤養(yǎng)分與真菌和細(xì)菌群落多樣性指數(shù)的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)土壤微生物群落的影響

2.1.1 放牧與圍封土壤微生物的OTU數(shù) 表2對(duì)平均豐度大于1的所有OTUs進(jìn)行了韋恩分析，可以看出，對(duì)于土壤真菌圍封樣地獲得的OTUs有1451條，放牧樣地獲得929 條，放牧與圍封共有的OTUs 有585條。土壤細(xì)菌圍封樣地獲得14388條，放牧樣地獲得10597 條，放牧與圍封共有4272 條。2 種處理的相似度為17.1%～24.6%。放牧使真菌的OTUs 和細(xì)菌的OTUs均呈降低的趨勢(shì)。

表2 放牧對(duì)土壤微生物OTUs的影響Tab.2 Effects of grazing on soil microbial OTUs

2.1.2 放牧與圍封土壤微生物的稀疏曲線 稀疏曲線可以反映出在當(dāng)前測(cè)序深度下各樣本內(nèi)的微生物種類組成。通過(guò)真菌和細(xì)菌的稀疏曲線（圖1）可以看出，相同的測(cè)序深度下，OTU 數(shù)均為放牧小于圍封，說(shuō)明放牧的微生物多樣性低于圍封。在本研究中當(dāng)序列數(shù)量達(dá)到20000后各稀疏曲線均逐漸平緩，也說(shuō)明測(cè)序數(shù)量充足，取樣科學(xué)，可以較準(zhǔn)確地反映真菌和細(xì)菌群落的組成。

圖1 稀疏曲線Fig.1 Sparse curve

2.1.3 放牧與圍封土壤微生物的各分類水平類群分布 從表3可以看出，在各個(gè)分類水平下，圍封和放牧真菌的類群數(shù)均為放牧小于圍封，并且圍封與放牧類群數(shù)均在屬水平最大，分別為116.4和88.8。對(duì)于細(xì)菌而言，在各水平下仍為放牧小于圍封，圍封與放牧類群數(shù)仍然在屬水平最大，分別為371.6 和332.6，不同的是細(xì)菌屬水平的類群數(shù)放牧顯著低于圍封（P＜0.05）。

表3 各分類水平微生物類群數(shù)統(tǒng)計(jì)Tab.3 Statistical of microbial groups at different taxonomic levels

2.1.4 放牧與圍封土壤微生物的門水平類群分布 從圖2 可以看出，將無(wú)法識(shí)別的類群歸為其他（9.97%～11.47%），放牧和圍封樣地各樣本中可讀取的真菌門水平類群共有10 個(gè)，分別是子囊菌門Ascomycota(37.34%～47.05%)、擔(dān)子菌門Basidiomycota（28.21% ～44.99%）、被孢霉門Mortierellomycota（5.88%～14.23%）、球囊菌門Glomeromycota（0.1%～0.38%）、壺菌門Chytridiomycota（0.05%～0.1%）、毛霉菌門Mucoromycota（0.05%～0.05%）、Calcarisporiellomycota（0.03%～0.04%）、油壺菌門Olpidiomycota（0.01%～0.02%）、梳霉門Kickxellomycota（0.01%～0.01%）、羅茲菌門Rozellomycota（0.00%～0.01%）。其中，優(yōu)勢(shì)菌門為子囊菌門、擔(dān)子菌門和被孢菌門，3 個(gè)類群占比超過(guò)了80%。由于放牧，子囊菌門和被孢菌門的相對(duì)豐度升高，但不顯著（P＞0.05），而擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度顯著降低（P＜0.05)。

圖2 放牧和圍封樣地土壤微生物門水平類群分布Fig.2 Distribution of soil microbial phyla horizontal groups in grazing and enclosed plots

無(wú)法識(shí)別的類群其他占1.99%～2.57%?？勺x取的細(xì)菌門水平類群共10個(gè)，分別是變形菌門Proteobacteria（33.21%～35.51%）、放線菌門Actinobacteria（30.44%～34.74%）、酸桿菌門Acidobacteri（12.07%～12.23%）、綠彎菌門Chloroflexi（6.25%～6.65%）、厚壁菌門Firmicutes（3.13%～6.30%）、芽單胞菌門Gemmatimonadetes（2.46%～2.76%）、擬桿菌門Bacteroidetes（0.98%～1.86%）、髕骨細(xì)菌門Patescibacteria（1.07%～1.59%）、疣微菌門Verrucomicrobia（1.11%～1.43%）、棒狀桿菌門Rokubacteria（0.79%～0.87%）。其中，優(yōu)勢(shì)菌門為變形菌門、放線菌門和酸桿菌門，相對(duì)豐度超過(guò)80%。放牧相比于圍封，變形菌門和酸桿菌門的相對(duì)豐度降低，放線菌門的相對(duì)豐度升高，且均不顯著（P＞0.05）。

2.1.5 放牧與圍封土壤微生物的非度量多維尺度分析 圖3 是基于Bray 距離的非度量多維度尺度（NMDS)分析，結(jié)果表明沙地樟子松人工林放牧和圍封樣地樣本間距離較遠(yuǎn)，說(shuō)明放牧和圍封樣地土壤真菌和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)存在差異（真菌：stress=0.065；細(xì)菌：stress=0.0707）。

圖3 土壤微生物群落非度量多維尺度分析Fig.3 Non-metric multidimensional scaling analysis of soil microbial communities

2.1.6 放牧與圍封土壤微生物的多樣性指數(shù) 由表4 可以看出，放牧之后沙地樟子松林土壤真菌的Chao1指數(shù)、Shannon 指數(shù)呈減少趨勢(shì)，Simpson 指數(shù)呈增加趨勢(shì)，但未形成顯著差異（P＞0.05）。放牧極顯著降低了土壤細(xì)菌的Chao1 指數(shù)和Shannon 指數(shù)（P＜0.01），Simpson指數(shù)同樣是放牧小于圍封，但差異不顯著（P＞0.05）。

表4 放牧對(duì)沙地樟子松土壤微生物多樣性的影響Tab.4 Effects of grazing on soil microbial diversity of Pinus sylvestris var.Mongolica in sandy land

2.2 放牧對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

2.2.1 放牧對(duì)土壤養(yǎng)分顯著性分析 從表5 可以看出，放牧和圍封樣地之間土壤養(yǎng)分的差異，放牧土壤中全磷的含量顯著低于圍封（P＜0.05）；土壤中的有機(jī)碳、全氮含量等均為放牧低于圍封（P＞0.05）；銨態(tài)氮、硝態(tài)氮以及有效磷含量均為放牧高于圍封樣地，但沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）。

表5 放牧對(duì)土壤養(yǎng)分的影響Tab.5 Effects of grazing on soil nutrients

2.2.2 土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性分析 表6 對(duì)土壤養(yǎng)分之間進(jìn)行了相關(guān)性分析，可以看出有機(jī)碳含量與全氮、全磷含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。硝態(tài)氮與有效磷呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），其余養(yǎng)分之間相關(guān)性并不顯著（P＞0.05）。

表6 土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析Tab.6 Correlation analysis of soil nutrients

2.3 放牧與圍封土壤微生物多樣性與土壤養(yǎng)分的冗余分析

真菌多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分的RDA 排序結(jié)果如圖4a 所示，兩軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.26%，表明真菌的多樣性指數(shù)和土壤養(yǎng)分顯著相關(guān)，土壤有機(jī)碳（r=-0.889）在第一軸相關(guān)性較大，第一軸的貢獻(xiàn)率為62.13%。

細(xì)菌多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分的RDA 排序結(jié)果如圖4b 所示，兩軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.34%，表明細(xì)菌的多樣性指數(shù)和土壤養(yǎng)分顯著相關(guān)，土壤硝態(tài)氮（r=0.815）、土壤全磷（r=-0.89）、土壤有效磷（r=0.849）、土壤有機(jī)碳（r=-0.838）、土壤全氮（r=-0.863）在第一軸相關(guān)性較大，第一軸的貢獻(xiàn)率為74.81%。

圖4 微生物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分的RDA分析Fig.4 RDA analysis of microbial diversity index and soil nutrients

3 討論

3.1 放牧對(duì)土壤微生物群落的影響

放牧行為會(huì)對(duì)土壤微生物群落造成不同程度的直接影響和間接影響［14］。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化強(qiáng)烈影響著生態(tài)系統(tǒng)功能［15-16］。微生物多樣性可以反映群落組成的差異以及均勻性，同時(shí)也可以反映出土壤微生物群落功能的多樣性［17］。本研究中，2 種處理的OTUs 數(shù)均為細(xì)菌高于真菌，微生物的相似度為17.1%～24.6%，并且真菌與細(xì)菌的OTUs數(shù)均為放牧少于圍封，這與楊陽(yáng)等［10］的研究結(jié)果一致。在放牧與圍封樣地中土壤真菌的優(yōu)勢(shì)菌門為子囊菌門、擔(dān)子菌門和被孢菌門；細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌門為變形菌門、放線菌門和酸桿菌門。其中,真菌擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度由于放牧顯著降低，對(duì)真菌和細(xì)菌的其他門類群的影響均不明顯，擔(dān)子菌門對(duì)于環(huán)境變化比較敏銳，長(zhǎng)期的雙核分裂狀態(tài)導(dǎo)致其生長(zhǎng)緩慢［18］，因此擔(dān)子菌門可以指示環(huán)境的干擾，擔(dān)子菌門的主要功能是分解植物木質(zhì)化殘?jiān)?9］，放牧行為導(dǎo)致植物及殘?jiān)鼫p少，因而導(dǎo)致?lián)泳T相對(duì)豐度降低，這與丁成翔等［9］的研究結(jié)果一致。放牧極顯著降低了細(xì)菌的Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)，增加了Simpson 指數(shù)；對(duì)真菌群落多樣性無(wú)明顯影響?？赡苁怯捎诜拍潦刮⑸镂锓N數(shù)減少，多樣性降低，生物競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)弱化，從而提高了均勻度。Wang等［20］研究發(fā)現(xiàn)，在海拔3200 m，放牧的微生物多樣性指數(shù)均低于圍封，這與本研究結(jié)果相似。尹亞麗等［21］的研究發(fā)現(xiàn)，放牧對(duì)細(xì)菌多樣性的影響不明顯，但真菌Simpson和Shannon指數(shù)顯著降低。而本研究結(jié)果顯示，放牧對(duì)真菌群落的多樣性影響有限，而土壤細(xì)菌對(duì)放牧的響應(yīng)更加顯著，可能由諸多原因造成，例如海拔、氣候、土地類型和植被組成等均可能引起多樣性發(fā)生變化［22-23］。

3.2 放牧對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

放牧是人工林管理的重要影響因子，影響著該地區(qū)植被狀況、物質(zhì)循環(huán)以及養(yǎng)分的儲(chǔ)存；放牧種類、放牧強(qiáng)度、放牧?xí)r間等均會(huì)對(duì)微生物群落和土壤養(yǎng)分產(chǎn)生影響［24］。土壤有機(jī)質(zhì)可以評(píng)價(jià)土壤肥力，有助于各生物的生長(zhǎng)發(fā)育。氣候、管理方式、植被和土壤等因素均會(huì)影響有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化［25］。本試驗(yàn)研究了2 種處理方式間土壤養(yǎng)分的差異，由于放牧，土壤全磷含量顯著降低，說(shuō)明放牧不利于積累土壤中全磷含量。放牧通過(guò)改變凋落物數(shù)量和質(zhì)量導(dǎo)致輸入的磷含量減少，牧畜采食影響植被蓋度和高度，進(jìn)而改變土壤風(fēng)蝕及水蝕過(guò)程，土壤中磷元素更易流失。有機(jī)碳和全氮含量在放牧后有所降低，但無(wú)明顯差異，這與高昌宇等［11］的研究結(jié)果一致。由于動(dòng)物啃食和踩踏，放牧地的初級(jí)生產(chǎn)力以及枯落物量降低，減少了輸入地下的有機(jī)物，導(dǎo)致土壤中有機(jī)質(zhì)含量降低。但土壤有機(jī)碳和全氮并沒(méi)有顯著性變化，說(shuō)明放牧對(duì)土壤養(yǎng)分的影響長(zhǎng)期且遲緩。本實(shí)驗(yàn)中放牧后銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，這與楊陽(yáng)等［10］的研究結(jié)果相同，速效養(yǎng)分的增加或許是由于放牧加大了土壤表層的緊實(shí)度，且牧畜的糞便尿液等的輸入，在一定程度上增加了表層土壤的速效養(yǎng)分。

放牧過(guò)程中動(dòng)物啃食、踩踏行為和糞便均對(duì)土壤養(yǎng)分產(chǎn)生影響，土壤中的微生物群落會(huì)隨著土壤狀況的改變產(chǎn)生變化，土壤微生物經(jīng)過(guò)腐殖化和礦化作用控制著有機(jī)質(zhì)的分解并且調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的可用性［26-28］，二者相互影響。本研究表明，土壤養(yǎng)分解釋了69.26%和84.34%的真菌和細(xì)菌多樣性的變化，說(shuō)明土壤微生物群落多樣性與養(yǎng)分之間相關(guān)性很大。真菌Chao1 指數(shù)與有機(jī)碳含量呈顯著負(fù)相關(guān)，凋落物和根系分泌物等是真菌利用的主要基質(zhì)，也是有機(jī)碳分解和積累的主要來(lái)源［29］，真菌會(huì)通過(guò)消耗有機(jī)碳來(lái)滿足自身的生長(zhǎng)需求。細(xì)菌Shannon指數(shù)與硝態(tài)氮、有效磷呈顯著正相關(guān)，或許是因?yàn)樯蟮念l繁踩踏導(dǎo)致土壤更加緊實(shí)，氧氣含量也更低，減緩了細(xì)菌對(duì)速效成分的分解速率［30］。近年來(lái)由于生物技術(shù)不斷進(jìn)步，生物多樣性的研究日益豐富，而微生物量的測(cè)定技術(shù)已較為成熟，大量學(xué)者已經(jīng)采用了該技術(shù)開(kāi)展研究［4,7］，本研究后續(xù)應(yīng)結(jié)合微生物量等指標(biāo)繼續(xù)研究放牧對(duì)土壤微生物的影響，為該地區(qū)樟子松人工林的可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

放牧極顯著降低了細(xì)菌的Chao1 指數(shù)和Shannon 指數(shù)（P＜0.01），對(duì)真菌群落多樣性無(wú)明顯影響（P＞0.05）；從土壤微生物群落組成上來(lái)看，真菌分類學(xué)門水平中擔(dān)子菌門比例放牧顯著低于圍封（P＜0.05），但對(duì)細(xì)菌門水平并未產(chǎn)生顯著影響（P＞0.05）。對(duì)于土壤養(yǎng)分而言，放牧顯著降低了全磷含量（P＜0.05），也降低了土壤有機(jī)碳和全氮含量，但無(wú)顯著差異（P＞0.05）?？梢?jiàn)，沙地樟子松林的放牧行為對(duì)土壤養(yǎng)分及土壤微生物均有不同程度的負(fù)面影響，所以該地區(qū)應(yīng)適度減少放牧行為，緩解土地壓力，以保障樟子松人工林的可持續(xù)利用。