尾巨桉人工林土壤呼吸對(duì)林下植被管理措施的響應(yīng)

竹萬(wàn)寬，許宇星，王志超，杜阿朋

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 速生樹(shù)木研究所 廣東湛江桉樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，廣東 湛江 524022）

目前，二氧化碳(CO2)升高導(dǎo)致的全球變暖已成為人類生存所面臨的重要生態(tài)問(wèn)題，土壤呼吸作為大氣最大的CO2排放源之一，已成為科學(xué)界研究的熱點(diǎn)。土壤呼吸在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳收支中占有重要地位[1]，其任何微小變化都將影響大氣CO2的排放[2]。土壤作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的最大碳庫(kù)[3]，其呼吸作用占森林生態(tài)系統(tǒng)碳排放的30%～80%[4]，是森林參與全球碳循環(huán)的關(guān)鍵部分。因此，探究森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸動(dòng)態(tài)變化特征對(duì)評(píng)估陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要意義。林下植被通過(guò)影響森林生態(tài)系統(tǒng)的地上及地下過(guò)程，在驅(qū)動(dòng)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮了重要作用[5?6]。研究表明：桉樹(shù)Eucalyptus人工林林下植被根系呼吸占土壤總呼吸的11%～36%[7]，對(duì)土壤總呼吸具有重要貢獻(xiàn)。林下植被去除是人工林經(jīng)營(yíng)中一種常見(jiàn)的管理措施。一般而言，去除林下植被可以減少林冠與林下物種的競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)種苗萌芽和生長(zhǎng)[8?9]，改變林地土壤微環(huán)境及養(yǎng)分有效性[10?11]。林地土壤環(huán)境的改變會(huì)引起土壤呼吸速率不同程度的升高或降低，進(jìn)而影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)[12?15]。

桉樹(shù)是中國(guó)南方速生豐產(chǎn)林的重要造林樹(shù)種之一?，F(xiàn)全球桉樹(shù)人工林面積2 000多萬(wàn)hm2，占世界人工林面積的15%，截至2015年中國(guó)桉樹(shù)人工林面積超過(guò)450萬(wàn)hm2，僅次于印度和巴西[16]。目前，對(duì)桉樹(shù)人工林土壤呼吸的研究多集中在林型、環(huán)境因子、氮添加及林下植被去除的響應(yīng)等方面[17?20]，而物理去除和施用除草劑[13,21?22]引起的土壤呼吸組分動(dòng)態(tài)差異的研究少見(jiàn)報(bào)道。本研究以雷州半島北部10年生尾巨桉Eucalyptus urophylla×E.grandis人工林為研究對(duì)象，分析物理和化學(xué)2種方式去除林下植被后林地土壤呼吸組分動(dòng)態(tài)變化及其驅(qū)動(dòng)因素，以期深入了解桉樹(shù)人工林土壤碳循環(huán)過(guò)程，為經(jīng)營(yíng)干擾下森林土壤碳排放估算提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東湛江桉樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站(21°15′53.5″N，110°05′39.2″E，平均海拔為150.4 m)。該區(qū)地處北熱帶濕潤(rùn)大區(qū)雷瓊區(qū)北緣，為海洋性季風(fēng)氣候。年平均氣溫為23.2 ℃，年平均降水量為1 723.1 mm，集中在5—10月(數(shù)據(jù)來(lái)源于遂溪縣氣象臺(tái)，為1981—2010年均值)。土壤類型為玄武巖發(fā)育的磚紅壤，土壤肥力中等，土層厚度達(dá)84 cm以上。林下灌木有五色梅Lantana camara、白背葉Mallotus apelta、鵝掌柴Schefflera octophylla、鹽膚木Rhus chinensis、三椏苦Evodia lepta、菝葜Smilax china等，灌木層蓋度為30%。林下草本有南美蟛蜞菊Wedelia trilobata、白花鬼針草Bidenspilosavar.radiata、牛筋草Eleusine indica、馬唐Digitaria sanguinalis、山管蘭Dianella ensifolia、芒萁Dicranopteris dichotoma等，草本層蓋度為80%。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2017年12月，選取10年生尾巨桉人工林，林分密度為667株·hm?2，郁閉度為47%，平均樹(shù)高為22.66 m，平均胸徑為22.70 cm。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置物理、化學(xué)2個(gè)林下植被去除處理，以未去除為對(duì)照。每個(gè)處理各布置3塊40 m×40 m重復(fù)樣地，樣地間隔10 m，在每個(gè)樣地中心設(shè)置1個(gè)20 m × 20 m的樣方。物理去除使用割灌機(jī)貼地割除灌草并作移除處理，移除前在每個(gè)20 m × 20 m樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)2 m × 2 m的灌草收集樣方，收集林下植被地上部分，并分別稱取鮮質(zhì)量，測(cè)定含水量(將植被新鮮樣品放置于烘箱內(nèi)，在65 ℃條件下烘至恒量)，換算為單位面積干質(zhì)量?；瘜W(xué)去除噴施除草劑(草甘膦銨鹽水劑，草甘膦銨鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為33%，草甘膦質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%，用量為7 500 mL·hm?2)，植被殘?bào)w不移除。3次林下植被去除時(shí)間分別為2017年12月、2018年6月、2018年12月，每次在物理去除和對(duì)照噴施與化學(xué)去除等量的不含除草劑的水，以去除施藥導(dǎo)致土壤水分增大帶來(lái)的差異。3次物理去除處理的灌草地上部分生物量均值分別為5.94、5.70、4.56 t·hm?2。試驗(yàn)地處理前后土壤基本概況見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)地基本概況Table 1 Survey of sample plots

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年3月至2019年3月，每月月中和月底測(cè)定2次(避開(kāi)陰雨天氣)土壤呼吸速率，測(cè)定時(shí)間為9:00—12:00。測(cè)定采用LI-8100A土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(Li-COR)，系統(tǒng)配套的土壤溫度和濕度傳感器測(cè)定土壤5 cm深處的溫度和濕度(體積含水率)。為降低斷根呼吸的影響[23]，于測(cè)定開(kāi)始前3個(gè)月，在每個(gè)20 m × 20 m樣方中隨機(jī)設(shè)置9個(gè)1 m×1 m小區(qū)(相互間隔最小為2 m)，作3類觀測(cè)小區(qū)：斷根去凋(切斷根系+去除凋落物層)、去凋(去除凋落物層)、對(duì)照(保留根系和凋落物層)。每類小區(qū)重復(fù)3次。斷根小區(qū)采用壕溝法(寬度20 cm，深度100 cm)，硬質(zhì)聚氯乙烯板置于溝中用以阻隔林木根系，并按原土壤層次進(jìn)行回填。壕溝距離樹(shù)干2～3 m，故可認(rèn)為死根分解對(duì)土壤呼吸影響較小[24]。去凋小區(qū)移除現(xiàn)有凋落物層，上方放置塔形尼龍網(wǎng)篩阻止凋落物進(jìn)入。每個(gè)小樣方中心位置埋設(shè)1個(gè)PVC環(huán)(內(nèi)徑20 cm，高10 cm)，垂直壓入土壤5 cm深處。每次測(cè)定前剪除環(huán)內(nèi)活地被物，并保證在整個(gè)觀測(cè)期間對(duì)土壤環(huán)無(wú)擾動(dòng)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

土壤呼吸組分計(jì)算公式為：RM=R1；RR=R2?R1；RL=R3?R2；RA=R3。其中：RM為礦質(zhì)土壤呼吸速率(μmol·m?2·s?1)；RR為根系呼吸速率 (μmol·m?2·s?1)；RL為凋落物層呼吸速率 (μmol·m?2·s?1)；R1為斷根去凋小區(qū)土壤呼吸速率 (μmol·m?2·s?1)；R2為去凋小區(qū)土壤呼吸速率 (μmol·m?2·s?1)；R3對(duì)照小區(qū)土壤呼吸速率，即土壤總呼吸速率RA(μmol·m?2·s?1)。

采用指數(shù)方程描述土壤呼吸及其組分與土壤溫度的關(guān)系：R=aebT。其中：R為土壤總呼吸速率或各組分呼吸速率 (μmol·m?2·s?1)；T為對(duì)應(yīng)處理的土壤溫度 (℃，5 cm)；a為溫度 0 ℃ 時(shí)的土壤呼吸速率(μmol·m?2·s?1)；b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

采用二次函數(shù)方程描述土壤呼吸及其組分與土壤濕度的關(guān)系：R=c1+c2W+c3W2。其中：R為土壤總呼吸速率或各組分呼吸速率 (μmol·m?2·s?1)；W為土壤濕度 (%，5 cm)，c1、c2、c3為擬合參數(shù)。

采用線性模型描述土壤呼吸及其組分土壤溫度、濕度的疊加效應(yīng)： lnR=α+βT+γW+δT2+εW2。其中：R為土壤總呼吸速率或各組分呼吸速率(μmol·m?2·s?1)；T為對(duì)應(yīng)處理的土壤溫度(℃，5 cm)；W為土壤濕度(%，5 cm)；α、β、γ、δ、ε為擬合參數(shù)。

土壤呼吸溫度敏感性系數(shù)(Q10)計(jì)算公式為：Q10=e10b。其中：b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

采用重復(fù)測(cè)量方差(ANONA)檢驗(yàn)土壤呼吸速率及其組分和土壤溫度、濕度變化的差異顯著性；單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)土壤呼吸速率及土壤溫度、濕度年均值差異性。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤呼吸和土壤溫度、濕度差異特征

從表2可見(jiàn)：與對(duì)照相比，物理和化學(xué)去除分別使土壤總呼吸速率降低了33.27%和19.73%，且三者存在顯著差異(P＜0.05)。物理和化學(xué)去除使礦質(zhì)土壤呼吸速率分別降低了35.40%和31.68%(P＜0.05)。僅物理去除使根系呼吸速率降低了25.55%，化學(xué)去除對(duì)根系呼吸速率無(wú)顯著影響。物理和化學(xué)去除分別使凋落物層呼吸速率降低了36.53%和23.74% (P＜0.05)。礦質(zhì)土壤呼吸速率、根系呼吸速率和凋落物層呼吸速率對(duì)土壤總呼吸速率的貢獻(xiàn)率分別為26.34%～31.29%、30.10%～35.26%和36.45%～39.40%，凋落物層呼吸速率和根系呼吸速率占主要部分。與對(duì)照相比，僅化學(xué)去除顯著降低了礦質(zhì)土壤呼吸速率對(duì)土壤總呼吸速率的貢獻(xiàn)率(26.34%)(P＜0.05)。

表2 土壤呼吸及其組分、土壤溫濕度、土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量平均值多重比較Table 2 One way ANOVA for the means of soil respiration components, soil temperature, soil moisture, and soil organic carbon storage

不同處理間土壤溫度無(wú)顯著差異(P＞0.05)，說(shuō)明土壤溫度對(duì)林下植被和凋落物去除未產(chǎn)生明顯變異。植被去除顯著降低了斷根去凋小區(qū)土壤濕度(P＜0.05)。物理去除中，土壤濕度從大到小依次為對(duì)照小區(qū)(24.03%)、去凋小區(qū)(20.86%)、斷根去凋小區(qū)(18.00%)?；瘜W(xué)去除中，對(duì)照小區(qū)(21.60%)和去凋小區(qū)(21.47%)土壤濕度顯著高于斷根去凋小區(qū)(18.45%)(P＜0.05)。

物理和化學(xué)去除林下植被顯著降低了斷根去凋小區(qū)和對(duì)照小區(qū)0～20 cm土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量(P＜0.05)，保留林下植被時(shí)，對(duì)照小區(qū)(保留根系和凋落物)0～20 cm土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量顯著高于其他小區(qū)(P＜0.05)，說(shuō)明去除林下植被和凋落物均減少了土壤碳輸入。

3.2 土壤呼吸和土壤溫度、濕度時(shí)間變異特征

由圖1可見(jiàn)：化學(xué)去除和對(duì)照處理的土壤總呼吸速率月均值在6月最大，物理去除有所推遲，在8月最大。對(duì)照樣地土壤總呼吸速率月均值在2月最小，物理、化學(xué)去除均提前到12月達(dá)到最低值。物理、化學(xué)去除的礦質(zhì)土壤呼吸速率及根系呼吸速率在7月驟降，凋落物層呼吸速率則在7月有較大幅度升高，升降幅度差異使得物理、化學(xué)去除的土壤總呼吸速率出現(xiàn)差異性變化趨勢(shì)。

圖 1 不同林下植被處理方式土壤呼吸及其組分月動(dòng)態(tài)Figure 1 Inter-monthly change of soil respiration and its components in different understory treatments

土壤溫度、濕度月動(dòng)態(tài)變化均表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)(圖2)。物理去除的各小區(qū)土壤溫度均在6月最高，化學(xué)去除及對(duì)照各小區(qū)均在5月最高。不同處理土壤溫度最低值均出現(xiàn)在12月。各處理土壤濕度最高值均出現(xiàn)在7—8月，最低值出現(xiàn)在3月和翌年1—2月。

圖 2 不同林下植被處理方式土壤溫度和濕度月動(dòng)態(tài)Figure 2 Inter-monthly change of soil temperature and moisture in different understory treatments

3.3 土壤溫度、濕度單一因子對(duì)土壤呼吸組分變化的影響

土壤總呼吸速率、礦質(zhì)土壤呼吸速率、凋落物層呼吸速率與土壤溫度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，根系呼吸速率與土壤溫度無(wú)顯著相關(guān)性(P＞0.05)。由圖3可知：不同處理土壤溫度對(duì)呼吸速率變化的解釋能力差異較大。物理和化學(xué)去除的土壤溫度分別能解釋土壤總呼吸速率變化的61.2%和54.8%，高于對(duì)照(34.7%)；化學(xué)去除的土壤溫度能解釋礦質(zhì)土壤呼吸速率變化的41.1%，高于對(duì)照(36.7%)和物理去除(12.1%)；物理和化學(xué)去除的土壤溫度分別能解釋凋落物層呼吸速率變化的29.0%和25.4%，高于對(duì)照(10.7%)。與對(duì)照相比，林下植被去除增大了土壤總呼吸速率和凋落物層呼吸速率的溫度敏感性系數(shù)，減小了礦質(zhì)土壤呼吸速率溫度敏感性系數(shù)。礦質(zhì)土壤呼吸速率和凋落物層呼吸速率溫度敏感性系數(shù)均為化學(xué)去除高于物理去除，土壤總呼吸速率溫度敏感性系數(shù)為物理去除高于化學(xué)去除。

圖 3 土壤呼吸速率與土壤溫度關(guān)系模型Figure 3 Relation model of soil respiration and soil temperature

從圖4可知：根系呼吸速率與土壤濕度存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，礦質(zhì)土壤呼吸速率、凋落物層呼吸速率和土壤總呼吸速率均與土壤濕度存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)。土壤總呼吸速率、凋落物層呼吸速率與土壤水分的擬合模型優(yōu)于礦質(zhì)土壤呼吸速率和根系呼吸速率。物理去除的土壤水分能解釋土壤總呼吸速率變化的52.3%，高于對(duì)照(41.5%)，而化學(xué)去除(27.6%)則低于對(duì)照。

圖 4 土壤呼吸速率與土壤濕度關(guān)系模型Figure 4 Relation model of soil respiration and soil moisture

3.4 土壤溫度、濕度疊加效應(yīng)對(duì)土壤呼吸組分變化的影響

由表3可知：不同處理土壤溫度與濕度的協(xié)同作用能更好地解釋礦質(zhì)土壤呼吸速率、根系呼吸速率、土壤總呼吸速率的變化規(guī)律，但土壤濕度對(duì)凋落物層呼吸速率變化的解釋能力高于土壤溫度以及土壤溫濕度的協(xié)同作用。物理和化學(xué)去除降低了土壤溫濕度協(xié)同作用對(duì)礦質(zhì)土壤呼吸速率變化的解釋能力，分別降低了29.9%和15.9%。物理和化學(xué)去除土壤溫濕度協(xié)同作用對(duì)根系呼吸速率變化的影響相反，物理去除使土壤溫濕度對(duì)根系呼吸速率的解釋能力提高了21.9%，化學(xué)去除使土壤溫濕度對(duì)根系呼吸速率的解釋能力降低了8.1%。物理和化學(xué)去除提高了土壤溫濕度協(xié)同作用對(duì)土壤總呼吸速率的解釋能力，分別是對(duì)照的1.32和1.07倍。

表3 土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度疊加效應(yīng)模型的擬合參數(shù)Table 3 Relation model of soil respiration against soil temperature and soil moisture

4 討論

4.1 土壤總呼吸速率及其組分變化

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，去除林下植被能改變土壤溫濕度、養(yǎng)分可利用性和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[7,25]，進(jìn)而影響土壤CO2通量[26]。本研究中，物理和化學(xué)去除林下植被顯著降低了土壤總呼吸速率，這與王文杰等[27]、WANG等[12]和WU等[15]的研究結(jié)果相似。相比于對(duì)照，物理和化學(xué)去除均使土壤總呼吸速率顯著降低，且物理去除的土壤總呼吸速率顯著低于化學(xué)去除。物理和化學(xué)去除使礦質(zhì)土壤呼吸速率和凋落物層呼吸速率顯著降低，但2個(gè)處理間無(wú)顯著差異?；瘜W(xué)去除對(duì)根系呼吸速率無(wú)顯著影響。因此，物理去除通過(guò)影響3個(gè)組分(礦質(zhì)土壤呼吸速率、根系呼吸速率、凋落物層呼吸速率)造成土壤總呼吸速率出現(xiàn)顯著差異性變化，化學(xué)去除通過(guò)影響2個(gè)組分(礦質(zhì)土壤呼吸速率和凋落物層呼吸速率)使土壤總呼吸速率發(fā)生顯著差異性變化。

物理和化學(xué)去除顯著降低了礦質(zhì)土壤和凋落物層呼吸速率，但2種林下植被去除間無(wú)顯著差異。礦質(zhì)土壤呼吸速率主要受到土壤微生物活動(dòng)和底物供應(yīng)的影響。林下植被去除后，地表直接暴露，會(huì)影響林下植被對(duì)水熱的調(diào)節(jié)作用。通常情況下，當(dāng)土壤含水量很低時(shí)，微生物活動(dòng)受到抑制，且不易獲得呼吸所需的底物(底物的擴(kuò)散性在某種程度上取決于水分的運(yùn)移)[28]。本研究表明：斷根去凋小區(qū)土壤平均溫度與對(duì)照無(wú)顯著差異，而土壤平均濕度顯著低于對(duì)照，因而造成礦質(zhì)土壤呼吸速率顯著降低，可能是土壤微生物活動(dòng)受到土壤濕度限制。凋落物分解產(chǎn)生CO2的過(guò)程受到溫度和水分的共同作用[29?30]。本研究中對(duì)照小區(qū)土壤溫度和濕度均未產(chǎn)生顯著變化，故凋落物層呼吸速率低于對(duì)照樣地，可能影響因素有：①林下植被去除或死亡后，由草本和灌木產(chǎn)生的凋落物量有所減少。②凋落物的分解包括淋溶、破碎化和化學(xué)改變，破碎化是土壤動(dòng)物將大塊凋落物進(jìn)行裂解的過(guò)程，化學(xué)組成的變化則主要是細(xì)菌和真菌活動(dòng)的結(jié)果。林下植被去除導(dǎo)致土壤動(dòng)物和微生物生境丟失或改變，引起凋落物層分解者種群發(fā)生變化，進(jìn)而影響凋落物層分解速率。③林下植被去除后，凋落物層可能受到更高的光輻射，進(jìn)而影響木質(zhì)素的光降解速率[31?32]和微生物活性[33?34]。

根系生物量和個(gè)體根呼吸速率(單位時(shí)間生物量釋放的CO2)是影響根呼吸量的主要因素[35?36]。本研究中，物理去除林下植被并移除剩余物后，直接降低了地下的活根生物量，導(dǎo)致根系呼吸速率降低?；瘜W(xué)去除林下植被后未移除植物殘?bào)w，會(huì)提供養(yǎng)分促進(jìn)剩余植被的生長(zhǎng)，使得活根生物量增加，進(jìn)而提高剩余植物根系呼吸速率，故化學(xué)去除對(duì)根系呼吸速率未產(chǎn)生影響，可能是正負(fù)效應(yīng)疊加造成的[37]。

4.2 土壤總呼吸速率及其組分與土壤溫度、濕度及土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量

土壤溫度、濕度是影響土壤呼吸變化的重要環(huán)境因子。本研究中，不同林下植被處理方式下土壤總呼吸速率、礦質(zhì)土壤呼吸速率和凋落物層呼吸速率均與土壤溫度存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤溫度月均值變化趨勢(shì)相似。根系呼吸速率與土壤溫度相關(guān)不顯著，與土壤濕度顯著負(fù)相關(guān)，并在土壤濕度月均值達(dá)到最高值時(shí)根系呼吸速率最低(7—8月)，這與相關(guān)研究結(jié)果不同[38]。REY等[39]研究發(fā)現(xiàn)：土壤濕度在最高或者最低時(shí)會(huì)成為土壤呼吸的主要調(diào)控因素，由于本研究區(qū)地處北熱帶濕潤(rùn)大區(qū)雷瓊區(qū)北緣，年均降水量大，旱雨季明顯，可能導(dǎo)致土壤濕度成為根系呼吸速率的主要限制因素。

土壤總呼吸速率、礦質(zhì)土壤呼吸速率與土壤溫度濕度的雙變量線性模型最優(yōu)，凋落物層呼吸速率與土壤濕度的單變量線性模型最優(yōu)，說(shuō)明研究地土壤總呼吸速率和礦質(zhì)土壤呼吸速率的時(shí)間變化受到土壤溫度、濕度綜合影響，凋落物層呼吸速率的時(shí)間變化主要受到土壤濕度的影響。竹萬(wàn)寬[40]對(duì)不同樹(shù)種桉樹(shù)人工林土壤總呼吸研究表明：土壤溫度和濕度雙因子交互作用可以解釋土壤呼吸變異的44.8%～83.9%。本研究中，不同處理土壤溫度、濕度綜合作用能解釋土壤總呼吸速率變化的57.1%～75.1%，與以往研究結(jié)果[40]相符。林下植被去除增強(qiáng)了土壤溫度、濕度對(duì)土壤呼吸時(shí)間變化的解釋能力，且物理去除高于化學(xué)去除，可能是物理去除林下植被并移除剩余物導(dǎo)致利于土壤穩(wěn)定性的緩沖層缺失，物理屏障作用(減輕降水和徑流的沖擊)和熱絕緣作用(避免土壤過(guò)熱過(guò)冷)等減弱[41]，進(jìn)而引起土壤呼吸對(duì)溫度和濕度變化產(chǎn)生劇烈響應(yīng)。

土壤溫度和濕度能解釋的礦質(zhì)土壤呼吸速率變化從大到小依次為對(duì)照(61.7%)、化學(xué)去除(45.8%)、物理去除(31.8%)，原因可能是林下植被去除減少了礦質(zhì)土壤呼吸的底物供應(yīng)，底物供應(yīng)不足作為主要限制因素，減弱了微生物分解活動(dòng)對(duì)土壤溫度和濕度變化的響應(yīng)程度，物理去除相比于化學(xué)去除在更大程度上降低了底物供應(yīng)。土壤濕度能解釋凋落物層呼吸速率變化的31.3%～64.4%，遠(yuǎn)高于土壤溫度，可能是研究區(qū)旱雨季分明，凋落物層缺乏土壤成分，難以保持水分，凋落物分解速率對(duì)水分變化更為敏感[42]。

HAMDI等[43]研究發(fā)現(xiàn)：全球陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的溫度敏感性系數(shù)(Q10)均值為2.6±1.2，森林生態(tài)系統(tǒng)Q10為2.5±0.2。本研究中，Q10為1.93～2.12，均低于全球水平，但高于中國(guó)亞熱帶森林Q10值(1.86)[44]。林下植被去除后，土壤總呼吸速率對(duì)溫度的敏感程度均高于對(duì)照，這與夏秀雪等[21]、WANG等[12]的研究結(jié)果類似。土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性取決于樹(shù)木根系和土壤微生物呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)程度，兩者對(duì)溫度變化表現(xiàn)出不同程度的敏感性[45]，而根呼吸溫度敏感性目前存在不同研究結(jié)論[46]。本研究中，根系呼吸對(duì)溫度的敏感性遠(yuǎn)低于礦質(zhì)土壤呼吸和凋落物呼吸，相比于土壤溫度，根系呼吸對(duì)土壤濕度、植物物候變化及光合作用底物供應(yīng)[47]的響應(yīng)更為迅速。物理去除相比于化學(xué)去除降低了礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性，物理去除林下植被并移除剩余物在更大程度上減少了土壤有機(jī)質(zhì)的輸入，底物供應(yīng)可能作為主要限制因素使得礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)溫度變化的敏感性降低。凋落物呼吸的溫度敏感性主要與其腐朽分解程度相關(guān)[47]。物理去除林下植被減少了凋落物量，直接改變了土壤的水熱條件，相比于化學(xué)去除，物理去除的凋落物呼吸對(duì)溫度變化的響應(yīng)可能受到更多因素的共同影響，進(jìn)而引起不同處理溫度敏感性差異。

研究表明：林下植被去除能顯著降低土壤有機(jī)碳[20]，而土壤呼吸則受到土壤有機(jī)質(zhì)中碳底物的調(diào)控[48]。本研究中，土壤總呼吸隨林下植被的去除而顯著降低，與土壤碳儲(chǔ)量呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律。此外，去除林下植被會(huì)不同程度地降低凋落物的分解速率[49]，進(jìn)一步減少有機(jī)碳的輸入量?？梢?jiàn)，林下植被去除通過(guò)改變林下生物和非生物因子共同作用于土壤呼吸。

5 結(jié)論

物理和化學(xué)去除尾巨桉人工林林下植被降低了土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量、土壤總呼吸速率、礦質(zhì)土壤呼吸速率、凋落物層呼吸速率，且物理去除的土壤總呼吸速率顯著低于化學(xué)去除。土壤總呼吸速率和礦質(zhì)土壤呼吸速率的時(shí)間變異受到土壤溫度和濕度雙因素的綜合影響；凋落物呼吸速率時(shí)間變異主要由土壤濕度調(diào)控；根系呼吸速率與土壤溫度無(wú)顯著相關(guān)性，與土壤濕度顯著負(fù)相關(guān)。本研究表明：林下植被去除通過(guò)改變林內(nèi)生物和非生物因素共同作用于土壤呼吸，且物理去除林下植被相比于化學(xué)去除能更大程度降低桉樹(shù)人工林土壤總呼吸速率，減少森林土壤碳排放，但會(huì)在一定程度上影響土壤碳儲(chǔ)量。