特早熟甘藍(lán)型春油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)分析

林曉陽(yáng) 趙洪平 柳海東 杜德志

（青藏高原種質(zhì)資源研究與利用實(shí)驗(yàn)室/青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院/春油菜遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家油菜改良中心青海分中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部春油菜科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/青海省春油菜研究開發(fā)中心/青海省春油菜工程技術(shù)研究中心，青海 西寧 810016）

油菜作為我國(guó)重要的油料作物，年種植面積達(dá)667萬(wàn)公頃［1-3］。我國(guó)油菜分為春油菜、半冬性油菜及冬油菜三個(gè)生態(tài)型，有白菜型、甘藍(lán)型、芥菜型三種栽培類型［1］。春油菜主要分布在青海、甘肅、新疆、內(nèi)蒙古和西藏等氣溫較低、無(wú)霜期較短的地區(qū)，冬油菜主要分布在長(zhǎng)江流域［3］。在春油菜區(qū)，三個(gè)油菜栽培類型均有種植，其中甘藍(lán)型油菜面積約43萬(wàn)公頃，主要分布在低海拔、無(wú)霜期較長(zhǎng)的地區(qū)；白菜型油菜面積約20萬(wàn)公頃，主要分布在高海拔、無(wú)霜期較短的地區(qū)；芥菜型油菜約3.3萬(wàn)公頃，主要分布在較干旱地區(qū)［4］。白菜型油菜產(chǎn)量低、品質(zhì)差，甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量和品質(zhì)都優(yōu)于白菜型油菜。因此，選育能在高海拔區(qū)正常成熟的特早熟甘藍(lán)型油菜來替代白菜型油菜，對(duì)高海拔春油菜產(chǎn)區(qū)的油菜產(chǎn)量和品質(zhì)改良意義重大，是我國(guó)特早熟春油菜育種的重要目標(biāo)。

雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種F1代在產(chǎn)量等方面都優(yōu)于雙親的現(xiàn)象，普遍存在于生物界，且現(xiàn)代農(nóng)業(yè)利用雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象實(shí)現(xiàn)了作物產(chǎn)量的大幅提高。油菜具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，利用雜種優(yōu)勢(shì)選育的油菜雜交種在產(chǎn)量等方面具有重大突破［5-7］。傅廷棟等［8］于1972年發(fā)現(xiàn)了波里馬甘藍(lán)型油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（pol-CMS），該不育系在國(guó)內(nèi)和國(guó)際均得到了廣泛研究和利用，例如華中農(nóng)業(yè)大學(xué)在此基礎(chǔ)上培育出華雜2號(hào)、華雜3號(hào)等優(yōu)質(zhì)三系雜交種［9-10］。李殿榮等［11］通過油菜三系配套選育出油菜雜交種秦油2 號(hào)，比對(duì)照品種增產(chǎn)27.4%，是國(guó)際上第一個(gè)增產(chǎn)顯著并大面積推廣應(yīng)用的雜交油菜品種。官春云等［12］選育高產(chǎn)雜交種湘雜油1號(hào)，具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，比常規(guī)品種增產(chǎn)15%左右。早熟油菜品種可以避開高溫逼熟，提高油菜種植效益［13］；同時(shí)早熟油菜品種具有矮稈、抗倒和少分枝等適合機(jī)械收獲特征，有利于推進(jìn)我國(guó)油菜機(jī)械化生產(chǎn)進(jìn)程［14］，因此早熟性成為油菜重要優(yōu)勢(shì)性狀之一。我國(guó)高海拔、高緯度春油菜區(qū)約有20 萬(wàn)公頃白菜型油菜，因而具有早熟特性的甘藍(lán)型油菜品種具有廣闊的應(yīng)用前景。杜德志等［4］利用高海拔地區(qū)正常成熟的優(yōu)質(zhì)特早熟甘藍(lán)型油菜資源作親本選育出青雜3 號(hào)、青雜4 號(hào)、青雜7 號(hào)等特早熟甘藍(lán)型油菜雜交品種，大幅度提高了高海拔地區(qū)油菜產(chǎn)量和品質(zhì)，在保障我國(guó)植物油脂、餅粕蛋白供給安全和促進(jìn)高海拔地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展方面發(fā)揮了重要作用。

特異酶切位點(diǎn)擴(kuò)增片段測(cè)序（specific length amplification fragment sequencing，SLAF-seq）技術(shù)的測(cè)序通量高、準(zhǔn)確性和重復(fù)性好，在遺傳圖譜、關(guān)聯(lián)圖譜構(gòu)建和分子育種、系統(tǒng)進(jìn)化、種質(zhì)資源鑒定等方面應(yīng)用廣泛［15-16］。十字花科植物雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法主要包括配合力法、生理生化法和分子標(biāo)記法等［17-18］；利用DNA分子標(biāo)記技術(shù)可以預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)，如利用特異分子標(biāo)記計(jì)算材料間遺傳差異、聚類分析了解不同個(gè)體間遺傳差異，從而指導(dǎo)雜交親本選配［19-20］。趙緒濤等［1］利用SLAF-seq 技術(shù)對(duì)121 份甘藍(lán)型油菜進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)分析，獲得了強(qiáng)優(yōu)勢(shì)春油菜雜交組合，證實(shí)SLAF-seq技術(shù)可用于雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。

甘藍(lán)型油菜在高海拔地區(qū)的推廣種植受其生育期的限制。選育特早熟甘藍(lán)型春油菜，有助于增加高海拔春油菜產(chǎn)區(qū)的種植面積，對(duì)油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的改善具有重要意義。因此，本研究分析了98份特早熟甘藍(lán)型油菜品系遺傳差異，明確恢復(fù)系與不育系的遺傳關(guān)系，以期通過分析雜交種產(chǎn)量性狀、雜種優(yōu)勢(shì)和雜種優(yōu)勢(shì)模式，為后續(xù)特早熟甘藍(lán)型油菜雜交種選育提供親本選擇的分子依據(jù)，促進(jìn)春油菜區(qū)特早熟雜交育種進(jìn)程。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

優(yōu)質(zhì)早熟甘藍(lán)型春油菜D9946，青藏高原極早熟白菜型農(nóng)家品種浩油11 號(hào)，波里馬細(xì)胞質(zhì)特早熟甘藍(lán)型春油菜不育系64-1；97份特早熟甘藍(lán)型春油菜恢復(fù)系材料來自D9946×浩油11 號(hào)的偏甘藍(lán)型株系高世代自交后代；2020年，根據(jù)前期恢復(fù)系聚類和核心種質(zhì)構(gòu)建結(jié)果，選取44 份恢復(fù)系材料與不育系64-1 配制雜交組合；選取青雜4 號(hào)為對(duì)照材料。以上材料均由青海省農(nóng)林科學(xué)院春油菜研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間試驗(yàn) 2020年，將44 份特早熟恢復(fù)系品系、不育系64-1 的保持系、44 個(gè)F1雜交種及對(duì)照青雜4 號(hào)按隨機(jī)區(qū)組種植于試驗(yàn)田（青海省西寧市，36°43＇N，101°45＇E），3 次重復(fù)，每重復(fù)3 行區(qū)，行長(zhǎng)2 m、行距0.3 m、株距0.15 m。常規(guī)大田管理。

1.2.2 系統(tǒng)進(jìn)化樹構(gòu)建與遺傳距離計(jì)算 與2019年97恢復(fù)系材料分析方法一致［21］，苗期取幼嫩葉片1～2 cm2提取基因組DNA，送至北京百邁客生物科技有限公司進(jìn)行SLAF 測(cè)序、分析，開發(fā)單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）標(biāo)記。使用MEGA X［22］軟件，對(duì)得到的SNP位點(diǎn)進(jìn)行遺傳分析，基于neighborjoining 的算法（Kimura 2-parameter 模型，1 000 次bootstrap），計(jì)算97 份恢復(fù)系與1 份不育系材料之間的遺傳距離，并構(gòu)建98 份特早熟甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源的系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.2.3 雜種表現(xiàn)、雜種優(yōu)勢(shì)及雜優(yōu)模式分析方法 待植株成熟后，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取6 株進(jìn)行考種，考種性狀包括每角果粒數(shù)、全株有效角果數(shù)、千粒重、小區(qū)產(chǎn)量。其中，每角果粒數(shù)為主花序中部相同部位摘取10個(gè)角果測(cè)得的平均值；全株有效角果數(shù)指整株包括主花序和分枝的有效角果數(shù)的總數(shù)；千粒重按照《GB/T 5519-2008 谷物與豆類 千粒重的測(cè)定》［23］的方法進(jìn)行稱重；小區(qū)產(chǎn)量為該小區(qū)進(jìn)行考種單株的產(chǎn)量及其剩余單株的小區(qū)統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量之和。雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算公式如下：

其中，F(xiàn)1值代表雜種一代性狀表現(xiàn)的平均值，高親值為最優(yōu)親本性狀的表現(xiàn)值，對(duì)照值為對(duì)照組性狀表現(xiàn)值，中親值是雙親性狀表現(xiàn)的平均值。分析小區(qū)產(chǎn)量排位前20 的雜交組合組配方式，結(jié)合聚類分析的結(jié)果，探究雜種優(yōu)勢(shì)模式。采用DPS軟件分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 系統(tǒng)進(jìn)化樹構(gòu)建及遺傳距離計(jì)算

構(gòu)建98 份特早熟甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源的系統(tǒng)發(fā)育樹，分析不同樣品之間的遺傳進(jìn)化關(guān)系和研究材料的群體結(jié)構(gòu)。根據(jù)遺傳距離繪制系統(tǒng)發(fā)育樹（圖1），結(jié)合97 份恢復(fù)系分類情況［21］，將98 份材料同樣分為五類：第一類，只包含1份恢復(fù)系品系；第二類，包含26份恢復(fù)系品系；第三類，包含18 份恢復(fù)系品系；第四類，包含17份恢復(fù)系品系和1份不育系品系64-1；第五類，包含35份恢復(fù)系品系。

圖1 基于SLAF-seq技術(shù)分析甘藍(lán)型春油菜97份恢復(fù)系和1份不育系的進(jìn)化關(guān)系Fig.1 Evolutionary relationship between 97 restorer lines and 1 sterile line of Brassica napus L.based on SLAF-seq technology

基于neighbor-joining 算法，恢復(fù)系與不育系64-1之間遺傳距離介于0.01～0.52，平均遺傳距離為0.35。與不育系遺傳距離值排列前十的恢復(fù)系（表1）全部位于第五類，遺傳距離介于0.45～0.52之間，均值為0.48。綜合特早熟甘藍(lán)型春油菜恢復(fù)系與不育系聚類及遺傳距離分析結(jié)果表明，春性甘藍(lán)型油菜中導(dǎo)入特早熟白菜型油菜遺傳成分可有效拓寬甘藍(lán)型春油菜遺傳差異，且不育系材料與第五類恢復(fù)系遺傳距離較大。

表1 甘藍(lán)型油菜1份不育系與97份恢復(fù)系排位前二十遺傳距離Table 1 The top 20 lines with higher genetic distance between sterile line 64-1 and 97 restorer lines of Brassica napus L.

2.2 雜種表現(xiàn)

根據(jù)聚類結(jié)果，除去僅包含1 份恢復(fù)系材料的第一類，從剩余四類中按照45%的比例隨機(jī)選取44份恢復(fù)系材料（其中18 份恢復(fù)系為前期構(gòu)建的核心種質(zhì)資源）與不育系組配雜交組合，收獲F1，產(chǎn)量相關(guān)性狀雜種表現(xiàn)見表2。小區(qū)產(chǎn)量顯著超過對(duì)照青雜4 號(hào)的組合有23個(gè)，組合（64-1）×16D3小區(qū)產(chǎn)量最高，達(dá)422.01 g；組合（64-1）×58的角果粒數(shù)最多，達(dá)33.62個(gè)；組合（64-1）×67的全株有效角果數(shù)最多，達(dá)212.94 個(gè)；組合（64-1）×3286千粒重最大，達(dá)4.52 g。各性狀排名前二十組合中，不育系×第五類恢復(fù)系組合數(shù)量占組合總數(shù)一半，說明不育系×第五類恢復(fù)系組配出高產(chǎn)組合的可能性大。

表2 產(chǎn)量相關(guān)性狀的雜種表現(xiàn)Table 2 Yield-related traits of hybrids

44 個(gè)F1組合產(chǎn)量相關(guān)性狀變異分析（表3）表明，4 個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀變異系數(shù)整體較小，其中每角果粒數(shù)最大值33.62 粒，最小值23.10 粒，平均值28.33 粒，變異系數(shù)最小（7.84%），四性狀中最小；小區(qū)產(chǎn)量最大值422.01 g，最小值158.23 g，平均值285.78 g，變異系數(shù)最高（20.41%）。

表3 F1產(chǎn)量相關(guān)性狀的描述統(tǒng)計(jì)Table 3 Descriptive statistics of yield-related traits in F1

對(duì)親本和F1的4個(gè)產(chǎn)量性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表4 所示。親本和F1在每角果粒數(shù)、千粒重和小區(qū)產(chǎn)量之間存在極顯著差異（P＜0.01）。

表4 44個(gè)雜交組合產(chǎn)量相關(guān)性狀方差分析Table 4 Variance of yield-related traits of 44 hybrids

2.3 雜種優(yōu)勢(shì)分析

2.3.1 超親優(yōu)勢(shì)分析 44 個(gè)雜交組合中，每角果粒數(shù)超親優(yōu)勢(shì)正向的有23 個(gè)組合，優(yōu)勢(shì)值分布在0.94%～21.65%，優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)的組合為（64-1）×28；全株有效角果數(shù)超親優(yōu)勢(shì)中有9 個(gè)正向的組合，優(yōu)勢(shì)值分布在0.97%～38.38%，超親優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)的組合為（64-1）×67；千粒重超親優(yōu)勢(shì)有22 個(gè)組合為正向優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)值分布在0.49%～18.14%，最強(qiáng)正向優(yōu)勢(shì)組合為（64-1）×12；小區(qū)產(chǎn)量有29 個(gè)，優(yōu)勢(shì)值分布范圍為1.29%～91.98%，組合（64-1）×26 的正向優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)。（64-1）×32、（64-1）×69、（64-1）×79 和（64-1）×16D5 等四個(gè)組合，四項(xiàng)農(nóng)藝性狀均為正向優(yōu)勢(shì)（表5、附表1）。

表5 44個(gè)雜交組合雜種優(yōu)勢(shì)的分布情況Table 5 Percentage of positive heterosis in 44 hybrids

附表1 農(nóng)藝性狀超親優(yōu)勢(shì)Table 1 OPH of agronomic traits/%

2.3.2 超標(biāo)優(yōu)勢(shì)分析 44個(gè)雜交組合中，每角果粒數(shù)超標(biāo)優(yōu)勢(shì)正向的有23 個(gè)組合，優(yōu)勢(shì)值分布在0.79%～20.20%，優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)的組合為（64-1）×28；全株有效角果數(shù)超標(biāo)優(yōu)勢(shì)中有3 個(gè)正向的組合，優(yōu)勢(shì)值分布在0.05%～2.32%，超標(biāo)優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)的組合為（64-1）×67；千粒重超標(biāo)優(yōu)勢(shì)有29 個(gè)組合為正向優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)值分布在0.77%～22.29%，最強(qiáng)正向優(yōu)勢(shì)的組合為（64-1）×16D3；小區(qū)產(chǎn)量超標(biāo)優(yōu)勢(shì)有23 個(gè)組合為正向優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)值分布范圍為4.26%～52.55%，（64-1）×3286 的組合正向優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)（表5、附表2）。

附表2 農(nóng)藝性狀超標(biāo)優(yōu)勢(shì)Table 2 OSH of agronomic traits/%

2.3.3 中親優(yōu)勢(shì)分析 44個(gè)雜交組合中，每角果粒數(shù)中親優(yōu)勢(shì)正向的有37 個(gè)組合，優(yōu)勢(shì)值分布在0.07%～26.98%，優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)的組合為（64-1）×28；全株有效角果數(shù)中親優(yōu)勢(shì)中有20 個(gè)正向組合，優(yōu)勢(shì)值分布在2.44%～50.55%，中親優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)的組合為（64-1）×67；千粒重中親優(yōu)勢(shì)有34 個(gè)組合為正向優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)值分布在0.07%～21.92%，最強(qiáng)正向優(yōu)勢(shì)的組合為（64-1）×12；小區(qū)產(chǎn)量的中親優(yōu)勢(shì)41 個(gè)組合為正向優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)值分布范圍為1.56%～99.51%，組合（64-1）×26 正向優(yōu)勢(shì)最高。每角果粒數(shù)的中親優(yōu)勢(shì)前二十組合中：恢復(fù)系位于第二類的有4 個(gè)，位于第三類的有4 個(gè)，位于第四類的有3個(gè)，位于第五類的有9個(gè)（表5、附表3）。

附表3 農(nóng)藝性狀中親優(yōu)勢(shì)Table 3 MPH of agronomic traits/%

2.4 遺傳距離與雜優(yōu)模式分析

為了探索遺傳距離與雜種產(chǎn)量之間的關(guān)系，本研究分析了小區(qū)產(chǎn)量排前二十的雜交組合及其恢復(fù)系與不育系的遺傳距離，結(jié)果如表6 所示。在所有組合中，恢復(fù)系與不育系的遺傳距離變幅為0.19～0.52，其中小區(qū)產(chǎn)量排名最高組合為（64-1）×16D3（第五類恢復(fù)系），親本間遺傳距離同樣最高，為0.52。

表6 小區(qū)產(chǎn)量排前20組合的恢復(fù)系與不育系的遺傳距離及其組配方式Table 6 Genetic distance and combining pattern of 20 crosses with higher plant block yield and the genetic distance between restorer lines and sterile line

第二類至第五類恢復(fù)系與不育系的遺傳距離依次分別為：0.37～0.42，平均值0.40；0.30～0.34，平均值0.32；0.19～0.32，平均值0.26；0.30～0.52，平均0.41。由此可見，第五類恢復(fù)系材料與不育系平均遺傳距離最大。

進(jìn)一步分析雜種優(yōu)勢(shì)及產(chǎn)量排前二十的雜交組合的組配模式數(shù)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，超親優(yōu)勢(shì)中，除第一類，各恢復(fù)系類別所占個(gè)數(shù)如下：每角果粒數(shù)中各類依次分別有4、3、3 和10 個(gè)；全株有效角果數(shù)中各類依次分別有5、3、4和8個(gè)；千粒重中各類依次分別有5、4、2和9個(gè)；小區(qū)產(chǎn)量中各類依次分別有5、4、2 和9 個(gè)。超標(biāo)優(yōu)勢(shì)中，各恢復(fù)系類別所占個(gè)數(shù)如下：每角果粒數(shù)各類依次分別有5、4、3和8個(gè)；全株有效角果數(shù)中各類依次分別有6、1、3和10個(gè)；對(duì)千粒重而言，各類依次分別有4、3、4和9個(gè)；小區(qū)產(chǎn)量中各類依次分別有4、2、5和9個(gè)。中親優(yōu)勢(shì)排前二十組合中，上述4 個(gè)性狀的恢復(fù)系來自第五類的數(shù)量都多于來自其他各類的恢復(fù)系數(shù)量，各恢復(fù)系類別所占個(gè)數(shù)如下：每角果粒數(shù)中各類依次分別有3、5、2 和10 個(gè)；全株有效角果數(shù)中各類依次分別有5、5、1 和9 個(gè)；千粒重中各類依次分別有7、2、4 和7個(gè)；小區(qū)產(chǎn)量中各類依次分別有2、7、0 和11 個(gè)。以上各項(xiàng)數(shù)據(jù)中，除千粒重的中親優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)外，不育系×第五類恢復(fù)系的占比均在40%以上，說明該組合模式配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的潛力較大。對(duì)于小區(qū)產(chǎn)量的雜種表現(xiàn)、恢復(fù)系與不育系遺傳距離分析結(jié)果顯示，前二十排名的組合中，恢復(fù)系位于第二、第三、第四及第五類的組合個(gè)數(shù)分別有3、4、3和10個(gè)。小區(qū)產(chǎn)量排前十的雜交組合組配模式中，不育系×第五類恢復(fù)系模式的組合也占到一半，且第五類群恢復(fù)系與不育系之間平均遺傳距離最大。上述結(jié)果表明，遺傳背景一致性高的情況下，遺傳距離越大，雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)；本研究中不育系×第五類恢復(fù)系的組配模式能產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種的潛力最大，為最優(yōu)組配模式。

3 討論

分子標(biāo)記技術(shù)能夠從基因組水平得到不同材料間的遺傳差異，目前已經(jīng)在構(gòu)建核心種質(zhì)以及劃分農(nóng)作物種質(zhì)類群中被普遍應(yīng)用［24］，其中尹祥佳等［25］利用分子標(biāo)記手段指導(dǎo)了玉米雜交種的選育。本試驗(yàn)對(duì)98份特早熟甘藍(lán)型春油菜進(jìn)行分子標(biāo)記開發(fā)與系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建，結(jié)果顯示所有材料被分成五類，每一類中的材料與林曉陽(yáng)等［21］通過97 份材料構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹基本一致，上述材料的劃分有助于指導(dǎo)特早熟甘藍(lán)型春油菜育種。雜種優(yōu)勢(shì)的利用是創(chuàng)建油菜品種的有效方法，華雜與秦油系列的成功選育均得益于雜交的手段［9-11］。研究親本遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系是對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的一種探索，利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)親本進(jìn)行親緣關(guān)系分析，研究遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系能夠確定合適的雜種優(yōu)勢(shì)利用模式，可以為甘藍(lán)育種過程中的親本選配提供參考依據(jù)，提高育種效率［26］。前人通過計(jì)算遺傳距離進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)，在產(chǎn)量相關(guān)性狀上得到了一定的驗(yàn)證，如趙緒濤等［1］研究發(fā)現(xiàn)，遺傳距離對(duì)預(yù)測(cè)甘藍(lán)型油菜的雜種優(yōu)勢(shì)具有可行性。本研究對(duì)不育系與恢復(fù)系間的遺傳距離進(jìn)行分析，可知與不育系遺傳關(guān)系較大的恢復(fù)系劃分類群；并選擇遺傳差異大的材料進(jìn)行配置組合，發(fā)現(xiàn)其雜種后代各產(chǎn)量性狀表現(xiàn)及雜種優(yōu)勢(shì)也較強(qiáng)。因此，在后續(xù)育種過程中的親本選擇上，可以優(yōu)先分別從第四和第五類材料間進(jìn)行選擇，有望得到雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的后代。

親本間遺傳的差異能夠?yàn)殡s種優(yōu)勢(shì)利用提供基礎(chǔ)條件，以種間雜交的方式可有效拓寬甘藍(lán)型油菜的遺傳背景、提高遺傳多樣性，為雜種優(yōu)勢(shì)利用提供基礎(chǔ)［26-27］，油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)與親本間遺傳距離表現(xiàn)顯著相關(guān)［28］。通過雜交的方式，浩油11 號(hào)的早熟基因被導(dǎo)入至本研究所用的甘藍(lán)型油菜恢復(fù)材料中，用于創(chuàng)建特早熟性的甘藍(lán)型油菜資源。本研究中產(chǎn)量及相關(guān)性狀分析結(jié)果表明，恢復(fù)系親本間在考察的農(nóng)藝性狀上存在明顯差異，意味著親本間的遺傳差異較大。28、16D5（第三類）和71、49、16D3、71（第五類）在小區(qū)產(chǎn)量的雜種表現(xiàn)與雜種優(yōu)勢(shì)均表現(xiàn)優(yōu)異，說明這些恢復(fù)系與不育系配制的雜交種高產(chǎn)潛力較大。

優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源與雜種優(yōu)勢(shì)研究相結(jié)合，是農(nóng)作物良種選育的手段；高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種的選育，也是我國(guó)農(nóng)業(yè)目前急需解決的問題之一［29-30］。對(duì)特早熟甘藍(lán)型油菜雜種優(yōu)勢(shì)和雜優(yōu)模式進(jìn)行研究，一方面有利于選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特早熟甘藍(lán)型春油菜雜交種，另一方面，能夠加快品種選育進(jìn)程，加速品種的更新?lián)Q代。本研究中，在小區(qū)產(chǎn)量排前二十的雜交組合中，產(chǎn)量最高的組合為（64-1）×16D3（第五類），該組合有望進(jìn)行下一步的區(qū)域試驗(yàn)；雜交組配方式主要以不育系×第五類恢復(fù)系為主，有10 個(gè)組合。說明在第五類恢復(fù)系材料與不育系進(jìn)行雜交的模式下配置組合，后代中產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種的潛力較大；不育系與第五類的遺傳距離也最遠(yuǎn)，說明在這些材料中，遺傳距離越遠(yuǎn)，雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)，今后特早熟甘藍(lán)型春油菜恢復(fù)系的選育從第五類（與不育系遺傳距離遠(yuǎn)的類群）入手，有望快速選育出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種。這些研究結(jié)果對(duì)今后特早熟甘藍(lán)型油菜雜交種的選育具有重要的指導(dǎo)意義。

4 結(jié)論

利用SLAF-seq 技術(shù)對(duì)97 份特早熟甘藍(lán)型春油菜恢復(fù)系和1 份不育系進(jìn)行測(cè)序，通過系統(tǒng)進(jìn)化和遺傳差異分析，將98 份特早熟甘藍(lán)型春油菜分為五個(gè)類群，其中不育系與第五類恢復(fù)系的遺傳差異較大。分析44個(gè)組合雜種優(yōu)勢(shì)，組合（64-1）×16D3（第五類）的小區(qū)產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)最強(qiáng)，是選育高產(chǎn)雜交種的優(yōu)勢(shì)組合?！安挥怠恋谖孱惢謴?fù)系”的組合模式不僅在小區(qū)產(chǎn)量前二十的雜交組合中數(shù)量最多、占比最高；同時(shí)在小區(qū)產(chǎn)量的超標(biāo)優(yōu)勢(shì)、超親優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)中占比也最高；不育系與第五類恢復(fù)系的遺傳距離最大，說明該組配模式產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的潛力最大。