不同光質處理對采后桃果皮色澤及花色苷代謝的影響

池 銘，孫麗娟，馬立杰，趙 婧，周宏勝,2，凌 軍,2，羅淑芬,2，李國鋒,2，李鵬霞,2,3,*，張映曈,2,*

（1.沈陽農業(yè)大學食品學院，遼寧 沈陽 110866；2.江蘇省農業(yè)科學院，農業(yè)農村部農產(chǎn)品冷鏈物流技術重點實驗室，江蘇 南京 210014；3.江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，江蘇 南京 210014）

桃是一種營養(yǎng)價值很高的水果，因口感甘甜、鮮美多汁而深受人們的喜愛。隨著生活水平的提高，人們對食物的需求逐漸由量轉變?yōu)橘|，對水果的色澤也就提出了更高的要求。然而在目前的生產(chǎn)中桃果通常采用套袋模式栽培，該舉措能有效減少病蟲害發(fā)生、保持果面光潔，但卻嚴重影響桃果皮的著色，制約桃果良好外觀品質的呈現(xiàn)，直接影響其商品價值和經(jīng)濟效益。因此，開發(fā)高效安全的桃采后著色調控技術是目前重要的研究方向。

花色苷是水果的呈色物質，也是桃果皮呈鮮艷紅色的主要原因[1]?；ㄉ詹坏兄谒己猛庥^的呈現(xiàn)，還具有多種重要的生理功能，如抗突變、抗炎、改善肝機能以及通過清除人體內自由基來預防心血管疾病[2]。因此，開展桃果花色苷代謝調控方面的研究不僅有助于提升桃果外觀品質，還能提高果實營養(yǎng)價值，具有重要的意義。

花色苷的合成通路目前已基本清晰，通路中的查耳酮合成酶（chalcone synthase，CHS）、二氫黃酮醇4-還原酶（dihydroflavonol reductase，DFR）、黃酮3-羥化酶（flavonoid 3-hydroxylase，F(xiàn)3H）和類黃酮-3-O-葡萄糖基轉移酶（UDP-glucose:flavonoid-3-Oglucosyltransferase，UFGT）被認為是花色苷合成的限速酶[3]。編碼上述花色苷合成酶結構基因的表達受相關轉錄因子的調控，其中最重要的是MYB、bHLH和WD40。這3 種蛋白相互作用形成調控復合體（MYB-bHLHWD40，MBW），通過與結構基因啟動子的直接結合轉錄激活其表達，進而調控花色苷的合成[4]。

此外，花色苷的生物合成還受到多種外部因素的調控，包括溫度、光、植物激素、礦物質和營養(yǎng)物質等[5]。其中光作為最重要的環(huán)境因子，與花色苷的合成代謝息息相關，研究表明，對草莓進行光照處理，花色苷含量顯著提升，至第25天時，花色苷含量達到對照組的3 倍[6]；在對蘋果的研究中，光照處理可以促進果皮中花色苷的積累，且隨著光照強度的增加花色苷含量進一步提高[7]；對血橙進行光照處理后，花色苷的積累速率顯著提高，處理結束時，花色苷的含量高于對照組133%[8]。但在不同物種中，不同光質對花色苷合成的影響不同，選擇合適的光質對誘導花色苷積累有事半功倍的效果，研究發(fā)現(xiàn)葡萄經(jīng)過白光照射處理后顏色顯著提升，與黑暗組相比，CHS、F3H和DFR等結構基因表達水平顯著提高，花色苷含量提高1.25 倍[9]；藍莓花色苷則對UV-B有響應，照射處理后其含量與對照組相比提高了10%[10]；在對楊梅的研究中，藍光和UV-C均可激活轉錄因子MrMYB1的表達，從而提高下游花色苷合成結構基因的表達，促進花色苷的合成[11-12]；紅光照射下，草莓中MBW調控復合體的表達量顯著上調，激活了下游花色苷合成通路，最終促進了花色苷合成[13]。然而，目前鮮見不同光質對桃果皮色澤及花色苷代謝影響及機制的系統(tǒng)研究。

本實驗旨在探明不同光質對采后桃果皮著色進程及花色苷代謝的影響，并通過分析花色苷合成相關酶活力在光照前后的變化以及結構基因和轉錄因子編碼基因響應光照表達的情況，初步解析不同光質對桃果皮花色苷合成的影響機制，為套袋桃果實色澤提升技術的研發(fā)提供理論依據(jù)，并為桃采后著色機制的理論研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

桃品種為‘中桃九號’，果實采摘時為七成熟（硬度（7.50±0.56）kg/cm2、可滴定酸質量分數(shù)（0.15±0.01）%、可溶性固形物質量分數(shù)（10.31±0.41）%）。采后4 h內運至江蘇省農業(yè)科學院農業(yè)設施與裝備研究所，挑選外觀、大小一致且無病蟲害、無損傷的桃果實作為實驗材料。

β-巰基乙醇、聚乙烯吡咯烷酮、抗壞血酸 上海麥克林生物科技有限公司；聚乙二醇20000 上海源葉生物科技有限公司；苯丙氨酸 北京百靈威科技有限公司；硼酸 西隴科學股份有限公司；鹽酸 南京化學試劑有限公司；醋酸鈉 廣州市金華大化學試劑有限公司；甲醇 上海凌峰化學試劑有限公司；酶聯(lián)免疫吸附劑測定（enzyme linked immunosorbent assay，ELISA）試劑盒 南京晶美生物科技有限公司；FastPure Plant Total RNA Isolation Kit（Polysaccharides &Polyphenolics-rich）RNA提取試劑盒和HiScript III RT SuperMix for qPCR（＋gDNA wiper）cDNA合成試劑盒南京諾唯贊生物科技股份有限公司。

1.2 儀器與設備

LED光源 廣東歐曼科技股份有限公司；PL202-L電子天平 梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司；HH-S系列數(shù)顯恒溫水浴鍋 常州萬達升實驗儀器有限公司；CR-400全自動測色色差儀 日本Konica Minolta公司；A11 Basic液氮研磨器 艾卡（廣州）儀器設備有限公司；UV-1102型紫外-可見分光光度計 上海天美科學儀器有限公司；WD-2102A酶聯(lián)免疫檢測儀 北京市六一儀器廠；CFX connect熒光定量聚合酶鏈式反應儀美國Bio-Rad公司。

1.3 方法

1.3.1 不同光照處理

用紅、綠、藍、白4 種光照處理桃果，以黑暗條件作為對照，置于（22±1）℃。各處理組光照周期為12 h光照＋12 h黑暗，對照組為24 h全黑暗處理。LED光源保證各處理間光照強度一致，為1 000 lx（18 μmol/（m2·s））。將樣品放置在打孔的聚乙烯袋（50 cm×35 cm，0.2 mm）中，每袋12 個桃果。處理后0、2、4、6、8 d隨機選取3 包拍照后測定質量、色差。用不銹鋼刀片分離桃果皮，快速置于液氮中速凍并存放在－80 ℃冰箱中，用于測定相關指標。測定指標時用液氮研磨器粉碎混勻，以保證取樣具有代表性。

1.3.2 色差的測定

參照王瑤等[14]的方法用CR-400色差儀測定桃果皮的L*值、a*值、b*值、色澤指數(shù)CIRG。每個處理測定36 個桃果，結果取平均值。

1.3.3 總花色苷含量的測定

桃果皮中總花色苷含量的測定采用pH示差法[15]：取1 g桃果皮樣品，加入5 mL體積分數(shù)95%的酸化甲醇（0.1 mol/L HCl），于黑暗條件下振蕩提取4 h，離心（11 000×g、4 ℃、15 min）提取上清液。提取液分別用0.025 mol/L氯化鉀緩沖液（pH 1.0）和0.4 mol/L醋酸鈉緩沖液（pH 4.5）稀釋3.5 倍，室溫下放置15 min測定溶液在520 nm和700 nm波長處的吸光度，按式（1）、（2）計算花色苷含量。

式中：Mw為氰化-3-葡萄糖苷的摩爾質量（C15H11O6：449.2 g/mol）；DF為稀釋因子；ε為摩爾吸光系數(shù)（26 900 L/（mol·cm））。

1.3.4 花色苷代謝相關酶活力的測定

苯丙氨酸解氨酶（L-phenylalanine ammonia-lyase，PAL）活力的測定；采用田夢瑤等[16]的方法，將0.5 g樣品與2 mL pH 8.8的硼酸緩沖液（0.05 mmol/L）混勻，4 ℃提取1 h。11 000×g、4 ℃離心20 min，所得上清液即為粗酶液。取0.2 mL粗酶液與1 mL苯丙氨酸、2.8 mL硼酸緩沖液混勻，在37 ℃水浴1 h后加入0.2 mL 6 mol/L HCl溶液。測定反應液在290 nm波長處的吸光度，計算每克蛋白的PAL活力，單位為U/g。

CHS、CHI、DFR、UFGT、F3H、花色素合成酶（anthocyanidin synthase，ANS）活力采用ELISA試劑盒測定，計算每克蛋白的酶活力，單位為U/g。

1.3.5 花色苷合成相關基因表達量的測定

1.3.5.1 RNA的提取及cDNA的合成

RNA提取按照FastPure Plant Total RNA Isolation Kit（Polysaccharides &Polyphenolics-rich）RNA提取試劑盒進行操作。cDNA的合成使用HiScript III RT SuperMix for qPCR（＋gDNA wiper）cDNA合成試劑盒進行操作。

1.3.5.2 實時熒光定量聚合酶鏈式反應分析

按照表1的反應體系進行實時熒光定量聚合酶鏈式反應（quantitative real time polymerase chain reaction，qPCR），采用2－ΔΔCt法計算相對表達量。每個處理3 次重復。引物序列參照表2設計。qPCR程序為：95 ℃預變性30 s，95 ℃變性10 s，60 ℃退火30 s，65 ℃延伸5 s，39 個循環(huán)。

表1 qPCR體系（20 μL）Table 1 Composition of quantitative real time polymerase chain reaction (qPCR) system (20 μL)

表2 qPCR引物序列Table 2 Primer sequences used for qPCR

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)進行3 次平行測定，數(shù)據(jù)采用平均值±標準誤差表示，使用SPSS 22.0軟件中單因素方差分析進行顯著性分析（P＜0.05為差異顯著），采用Pearson相關系數(shù)法進行相關性分析，并用Origin 2018軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同光照處理對桃果皮著色的影響

色澤是影響消費者購買欲的最直接因素，套袋栽培限制了桃果花色苷的合成，導致果面泛白[17]，影響其商品價值。采后進行不同光照處理對桃果皮著色影響不同。由圖1可知，紅光、綠光處理組與對照組沒有明顯差異，白光處理組從第4天開始有微弱的紅色，而藍光處理組從第6天開始即呈現(xiàn)鮮艷紅色。說明白、藍光照射能夠促進采后桃果皮色澤的形成，提升桃的外觀品質，其中藍光處理效果更佳。

圖1 不同光照處理對桃果皮著色的影響Fig.1 Effects of different light treatments on color development of peach skin

2.2 不同光照處理對桃果皮色差的影響

色差是評價果實外觀色澤的重要指標。其中a*值為紅綠度，正值為紅色，負值為綠色，a*的絕對值越大，表明果實表面顏色越深；CIRG值是評價果實色澤、衡量果實成熟度的重要指標，與花色苷含量呈顯著正相關[18]，CIRG值越大，意味著花色苷含量越高，果實顏色越深。L*值（0～100）為果實的亮度，L*值越大，說明果實表面越白亮[19]。由圖2A、B可知，光照處理第2天藍光處理組的a*和CIRG值即明顯上調，與其他所有處理組均有顯著差異（P＜0.05）。在后續(xù)貯藏期間，藍光處理組a*值保持持續(xù)上升趨勢，至第8天達到最大值13.87。CIRG值和a*值變化趨勢一致，藍光處理組在貯藏期結束時CIRG值達到1.01，是對照組的1.63 倍。此外，白光處理對a*值和CIRG值的提升也有促進作用，但與藍光相比作用較弱。至第8天時其a*和CIRG值分別為3.45和0.81，僅分別為藍光處理組的24.80%和80.00%。綠光和紅光處理組CIRG和a*值則與黑暗對照組無顯著差異。此外，藍光和白光處理組的L*值與其他處理組相比顯著下降，貯藏結束時藍光和白光處理組的L*值僅分別為對照組的90%和95%（圖2C），這可能與藍光處理果實表面顏色較深造成的亮度下降有關[18]。以上結果表明藍光和白光處理可以促進桃果皮色澤的提升，其中藍光效果更為顯著。

圖2 不同光照處理對桃果皮色差的影響Fig.2 Effects of different light treatments on color parameters of peach skin

2.3 不同光照處理對桃果皮花色苷含量的影響

桃果皮的色澤變化主要是花色苷積累的結果[20]。由圖3可知，各組花色苷含量整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。第2、4天時各光照處理組與對照組之間總體存在顯著差異（P＜0.05），但至第6、8天時紅光、綠光處理組的花色苷含量與對照組相當，而藍光和白光處理組則顯著高于對照組（P＜0.05）。其中藍光處理組的花色苷含量在第6天時達到峰值（27.26 mg/kg），分別是白光處理組和對照組的4.48 倍和10.34 倍。而且在整個貯藏期間藍光處理組的花色苷含量始終高于其他處理組，其趨勢與a*、CIRG值隨時間變化趨勢相似，表明采后進行藍光處理能夠提高‘中桃九號’果皮中花色苷含量從而促進其著色。

圖3 不同光照處理對桃果皮花色苷含量的影響Fig.3 Effects of different light treatments on anthocyanin content of peach skin

2.4 不同光照處理對桃果皮中花色苷合成相關酶活力的影響

花色苷的合成需在多種酶的協(xié)同作用下完成，其通路主要分為3 個階段。PAL是第一階段的關鍵酶，能夠將苯丙氨酸轉化為苯丙烯酸用于下游酚類物質包括花色苷的合成；第二階段由CHS、CHI和F3H將香豆酸輔酶A轉化為二氫黃酮醇；第三階段，二氫黃酮醇經(jīng)DFR、ANS和UFGT催化最終轉化為花色苷[21-24]。

由圖4可知，花色苷合成途徑酶活力在光照作用下發(fā)生不同程度的變化。由圖4A可知，PAL活力前期持續(xù)升高，在第4天到達峰值后急劇下降。其中藍光處理對PAL活力的提升作用顯著，特別是在第4天和第6天，其PAL活力顯著高于其他處理組，分別是對照組的2.13 倍和3.57 倍。其他處理組也在一定程度上提高了PAL活力，其中紅光處理組在第2天和第4天與對照組之間存在顯著差異（P＜0.05），白、綠光處理組在第2天和第6天與對照組之間存在顯著差異（P＜0.05）。

各組CHS 活力隨貯藏時間延長總體持續(xù)上升（圖4B），所有處理組均在第8天到達最高值。不同光照對CHS活力影響的差異較大，其中藍光、白光處理較對照組顯著提高了CHS活力（P＜0.05），但紅光、綠光處理組卻與對照組之間總體無顯著差異（P＜0.05）。各組CHI活力呈波動變化趨勢（圖4C），除第6天外，藍光處理組在整個貯藏期內均顯著高于對照組（P＜0.05）。綠、紅光處理組的CHI活力在第2、4、8天時與對照組之間存在顯著差異（P＜0.05），但白光處理組與對照組之間無顯著差異（P＜0.05）。各組F3H活力呈波動上升趨勢（圖4D），其中藍光處理在整個貯藏期間均顯著高于對照組（P＜0.05），在貯藏后期與其他光照處理組之間存在顯著差異（P＜0.05）。白光處理也可以提高整個貯藏期內的F3H活力，但效果不如藍光顯著。

與對照組相比，藍光對DFR、ANS和UFGT活力的影響顯著（P＜0.05）（圖4E、F、G）。藍光處理組的DFR活力在第6天到達峰值后開始下降，并在第2、6、8天均與其他處理組之間存在顯著差異（P＜0.05）。其他光照處理對DFR活力并沒有顯著的提升作用。藍光處理組的ANS活力在第2天達到峰值（1 441.80 U/g）后逐漸下降，且與其他處理組之間存在顯著差異（P＜0.05）。其余處理組的ANS活力變化在整個貯藏期間變化趨勢平緩。各組UFGT活力呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在第4、6天時藍光處理組與其他所有處理組之間均存在顯著差異（P＜0.05），分別是對照組的1.06 倍和1.08 倍。整個貯藏期間其他光照處理與黑暗對照組之間UFGT活力均無顯著差異（P＜0.05）。

圖4 不同光照處理對花色苷合成相關酶活力的影響Fig.4 Effects of different light treatments on enzymatic activities associated with anthocyanin biosynthesis

以上結果表明光照處理可以影響桃果皮中花色苷合成途徑酶的活力，其中藍光對所有酶的活力均有顯著促進作用。

2.5 不同光照處理對桃果皮花色苷合成代謝相關基因表達的影響

為了進一步從基因層面分析光照對桃果皮花色苷代謝的影響，本實驗測定了花色苷合成結構基因及相關轉錄因子的表達水平。

由圖5可知，不同光照處理對花色苷合成相關基因的表達有不同的影響，大多數(shù)結構基因的相對表達量發(fā)生改變。光照處理后PAL的表達水平在貯藏中期顯著提升，尤其是藍光處理組，在第6天時其相對表達量與對照組相比提高了60.96 倍。CHS的表達水平則表現(xiàn)出與PAL不同的變化趨勢，但藍光處理同樣可以提高其表達水平，在整個貯藏期內藍光處理組的CHS表達水平均為最大值。另外，除第4天白光處理組外，光照處理可以顯著提升貯藏中后期CHI和F3H的相對表達量，藍光處理組兩者相對表達量整個貯藏期間均為最高。藍光對DFR、ANS的相對表達量也具有明顯的提升作用，在整個貯藏期內藍光處理組DFR、ANS相對表達量均高于其余4 組。藍光處理后UFGT的相對表達量在第4、6、8天顯著上調，而其余光照處理組均無明顯促進作用。

圖5 不同光處理對桃果皮花色苷合成代謝相關基因表達的影響Fig.5 Effects of different light treatments on the expression of genes associated with anthocyanin biosynthesis

MYB、bHLH、WD40是花色苷生物合成的重要轉錄因子，能夠形成MBW復合體協(xié)同調控結構基因的表達，從而影響花色苷的合成[25]。在本研究中，經(jīng)光照處理后的桃果中MYB10.1相對表達量從第2天起明顯提高，以藍光處理的效果為最佳。在第2、4、6天時，藍光處理組bHLH-3的相對表達量均明顯高于其他組。而光照對于WD40-1表達總體無明顯的促進作用。

以上結果表明光照處理能夠影響花色苷合成代謝相關的基因表達，不同的光照對于不同基因表達量的影響效果不同，但藍光對多數(shù)基因的表達都有顯著的促進作用。

2.6 桃果皮色差、花色苷含量與花色苷合成相關基因表達量的相關性分析結果

對桃果皮色澤參數(shù)、花色苷含量和合成相關基因的表達進行皮爾遜相關性分析，如表3所示，PAL、CHS、F3H、DFR、ANS、UFGT和MYB10.1相對表達量和桃果皮a*和CIRG值以及花色苷含量呈顯著正相關，其中F3H、DFR、ANS和MYB10.1相對表達量與花色苷含量呈極顯著正相關。

表3 色差值、花色苷含量與花色苷合成相關基因表達量的相關性分析Table 3 Correlation analysis of value of chromatism,anthocyanin content and genes associated with anthocyanin biosynthesis expression

3 討論

本實驗以‘中桃九號’為材料，研究不同光質對采后桃果果皮色澤、花色苷含量、花色苷合成途徑酶活力及其結構基因和相關轉錄因子表達水平的影響。從表型分析結果可知，紅光和綠光對于桃果色澤沒有顯著影響，白光有微弱的促進作用，而藍光則明顯加快了桃果的著色進程。在藍光處理下，代表桃果皮紅色色澤的a*值和CIRG值顯著提升，意味著桃果皮中花色苷含量提高?；ㄉ蘸繙y定結果證實了這一推測，藍光處理組的桃果花色苷含量在第6天達到最大值27.26 mg/kg，分別是白光處理組和對照組的4.48 倍和10.34 倍。該結果與紅光、藍光處理后‘豐香’草莓的花色苷含量顯著提升[26]，UV-B光照處理后藍莓果實總花青素含量增加了10%[10]等研究結果相似，說明光照對花色苷合成的促進作用具有普遍性，但在不同植物中花色苷合成對不同光質的響應不同。本研究證實了桃果皮花色苷的合成正響應藍光，白光對桃果皮著色的微弱促進作用主要是因為白光中的藍光組成。

為了進一步探索藍光促進桃果皮花色苷合成的潛在機制，本實驗測定了花色苷合成途徑酶活力、結構基因以及相關轉錄因子的表達水平，結果顯示花色苷合成途徑第一個酶——PAL的活力在藍光作用下顯著上升，特別是第4天時，達到對照組的2.13 倍。其編碼基因的表達水平也在藍光作用下顯著上調，并于第6天達到最大值。這說明藍光能夠加速苯丙氨酸向下游包括花色苷在內的酚類物質的轉化，這與光照促進紅陽獼猴桃[27]、甜櫻桃[28]和草莓[29]中PAL活力提高相同。CHS、CHI和F3H處于花色苷合成通路第二階段，負責將香豆輔酶A轉化為黃烷酮[30]。在本研究中，除了白光處理組CHS活力與藍光處理組沒有顯著差異之外，藍光處理組的CHS活力在大多數(shù)時間點均顯著高于其他處理組?；虮磉_分析結果與酶活力分析結果類似，這與1-甲基環(huán)丙烯、熱空氣和UV-C處理后CHS、CHI和F3H的表達模式相同[31]，表明這3 種酶在為花色苷合成提供二氫黃酮醇前體物質中發(fā)揮至關重要的作用。DFR、ANS和UFGT是花色苷合成第三階段的酶，與花色苷的形成及穩(wěn)定性息息相關[32]；在藍光作用下，這3 種酶活力和編碼基因表達水平均明顯上升。其中DFR活力在所有酶活力中處于最高水平，意味著DFR催化的二氫黃酮醇轉化為無色花色素的反應是花色苷合成的重要步驟。UFGT是花色苷合成通路的最后一種酶，通常被認為是花色苷合成的限速酶[33]。在本研究中，藍光處理后第4天開始，UFGT活力及其編碼基因表達水平顯著提升，這與光照上調李子[34]和葡萄[35]中UFGT基因表達的結果相同，同時也進一步證實了UFGT在花色苷合成中的重要地位。轉錄因子MYB、bHLH和WD40同樣也參與了桃果花色苷的合成，它們通過形成MBW復合體協(xié)同調控花色苷合成結構基因的轉錄[36-37]。在藍光作用下MYB10.1表達水平在第8天明顯提升，bHLH3表達水平在前6 d均明顯高于其他處理組。桃果皮色澤參數(shù)、花色苷含量和合成相關基因表達的相關性分析結果表明，藍光處理可能通過上調轉錄因子MYB10.1及其下游花色苷合成結構基因的表達，進而提升代謝途徑酶活力，促進花色苷的合成和積累，最終導致色澤的提升。

藍光對桃花色苷合成的這種促進作用和桃中的藍光信號轉導通路相關。植物在長期的進化過程中形成了一套復雜而精密的光信號轉導通路，以適應自然環(huán)境中光線的變化[38]，光受體蛋白在這一過程中起重要作用。在擬南芥中，感知和接收藍光的受體蛋白為隱花色素（cryptochrome，CRY），該蛋白通過與下游蛋白結合傳遞光信號，進而調節(jié)下游藍光響應基因的表達，調控相關生理過程[39]。在桃中，研究人員發(fā)現(xiàn)了CRY同源蛋白PpCRY2，該蛋白序列中包含隱花色素所有蛋白功能域[40]。藍光處理顯著增強了PpCRY2編碼基因的表達，進一步證明了PpCRY2作為光受體蛋白的特性[40]。光受體激活后，通常會與相關轉錄因子啟動子結合并對其進行轉錄激活，進而引起下游花色苷合成結構基因的表達上調。在本研究中，MBW調控復合體蛋白編碼基因的表達水平在藍光處理后均顯著上調。生物信息學分析結果顯示其啟動子序列中存在響應光照的順式作用元件——光調控元件（light regulatory unit，LRU）[41]，提示隱花色素可能會結合到MBW復合體成員的啟動子激活其表達，或是通過其他轉錄因子介導間接調控其表達。有關桃中藍光激活花色苷合成的信號轉導機制目前尚未完全清晰，還需后續(xù)進一步研究。此外，在桃基因組中，研究人員發(fā)現(xiàn)有光敏色素等其他光受體蛋白序列，這表明桃對紅、綠光也有響應，但可能與花色苷代謝無關，而是涉及到生長發(fā)育的其他方面，包括趨光性、抗逆性、抗氧化性等[42]。

綜上，不同光照處理對采后桃果的著色影響不同。其中藍光處理能夠上調桃果皮中花色苷代謝調控因子MYB10.1及其下游結構基因的表達，從而提高花色苷合成途徑酶活力，加速代謝誘導花色苷的合成和積累，最終表現(xiàn)為桃果皮色澤的顯著提升。此外，不同光照處理對桃果實硬度沒有明顯影響，僅在個別時間點對可溶性固形物和可滴定酸含量有提升作用。本研究結果有助于加深對光照調控植物花色苷代謝機制的理解，同時可為研發(fā)桃采后色澤調控技術提供理論依據(jù)，對保障我國桃產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有一定的現(xiàn)實意義。