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    開頂式氣室的內(nèi)外環(huán)境差異及其對小麥生長的影響

    2023-03-06 08:01:52童思思孫旭鄭飛翔王效科
    關(guān)鍵詞:氣室凈光合籽粒

    童思思,孫旭,鄭飛翔,王效科

    (1.云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,昆明 650091;2.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域國家重點(diǎn)實驗室,北京 100085;3.中國科學(xué)院北京城市生態(tài)系統(tǒng)研究站,北京 100085;4.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,北京 100081)

    大氣環(huán)境變化,特別是全球增溫、空氣CO2和O3濃度增加,是人類目前面臨的最重大的全球環(huán)境問題,已經(jīng)成為威脅全球糧食安全的重要因素[1]。因此,研究大氣環(huán)境變化對農(nóng)作物的影響也是農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。開頂式氣室(Open top chamber,OTC)作為一種最常見的大氣環(huán)境變化生態(tài)學(xué)研究裝置[2-5],其不僅可以單獨(dú)模擬CO2濃度升高、空氣污染[6-10]和溫度升高[5,11-12],而且還常與其他方法結(jié)合模擬多種環(huán)境因素變化[13],從而用來研究大氣環(huán)境變化對植物和生態(tài)系統(tǒng)的影響。

    OTC 實驗裝置具有簡單、經(jīng)濟(jì)、可靠和保證植物原位生長等優(yōu)點(diǎn),但也會對植物生長環(huán)境產(chǎn)生一定程度的影響。OTC內(nèi)外環(huán)境條件存在一定程度的差異,即OTC 氣室效應(yīng)(Chamber effect)。有研究表明,OTC內(nèi)部溫度[14-15]和相對濕度[4]會有所升高,而光照強(qiáng)度[16-18]和風(fēng)速[4,19]則會降低。Fuhrer 等[17]研究發(fā)現(xiàn),OTC 內(nèi)日平均氣溫升高了1.3 ℃;鄭啟偉等[20]研究發(fā)現(xiàn),外界溫度在30 ℃以上時,OTC 內(nèi)外最大溫差可達(dá)到1.87 ℃。Weinstock 等[15]的研究指出,OTC 內(nèi)外植物的冠層溫度相差1~1.5 ℃。OTC 內(nèi)外環(huán)境的差異,對生長在OTC 內(nèi)的植物也會產(chǎn)生一定的影響。大多研究發(fā)現(xiàn)OTC 內(nèi)的植物株高增加[15,21-22],但曹嘉晨等[23]發(fā)現(xiàn)OTC 內(nèi)的植物株高降低。OTC 會導(dǎo)致植物葉面積和冠幅增大[21]。此外OTC 還會影響植物的物候,有研究發(fā)現(xiàn)OTC 會導(dǎo)致蠶豆的展葉期和開花期提前[21],使莎草生長季延長[19]。OTC 不但影響植物生長發(fā)育,而且也影響了農(nóng)作物產(chǎn)量。有研究報道,OTC 會導(dǎo)致菜豆[24]、小麥[25]、苜蓿[2]和蠶豆[21]的產(chǎn)量增加,但也有研究發(fā)現(xiàn)OTC內(nèi)的小麥[22]產(chǎn)量降低?,F(xiàn)有的國內(nèi)外主要研究結(jié)果的結(jié)論并不完全一致(表1)。因此,研究和討論OTC 氣室效應(yīng),對科學(xué)評價大氣環(huán)境變化對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響非常必要。

    表1 國內(nèi)外開頂式氣室(OTC)的氣室效應(yīng)評價研究Table 1 OTC research at home and abroad

    隨著我國社會經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,空氣污染曾非常嚴(yán)重。近幾年來,在全社會的共同努力下,空氣PM2.5污染已經(jīng)得到了明顯控制,但空氣O3濃度仍然很高[32]。特別是在我國華北地區(qū),夏初經(jīng)常出現(xiàn)的很高的O3濃度,可能對我國主要糧食作物小麥的生產(chǎn)構(gòu)成極大威脅[33]。為此,本課題組在北京郊區(qū)搭建了OTC 裝置,擬開展O3污染對小麥和其他植物的影響研究。為保證實驗結(jié)果的科學(xué)性和有效性,本研究對OTC的氣室效應(yīng)進(jìn)行了評價,并分析了氣室效應(yīng)形成的原因及其對植物生長和產(chǎn)量的影響。

    本研究通過觀測OTC 內(nèi)外的空氣溫度、相對濕度和光合有效輻射來探討OTC 內(nèi)外的環(huán)境差異,并對OTC 內(nèi)外小麥的凈光合速率以及生物量和產(chǎn)量的差異進(jìn)行評價,為合理利用OTC 開展模擬實驗研究提供科學(xué)參考。

    1 材料與方法

    1.1 實驗地概況

    實驗地位于北京市昌平區(qū)馬池口鎮(zhèn)丈村的北京市昌平區(qū)種子管理站試驗基地(40.18′N,116.13′E)。該地為溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,冬春干燥多風(fēng),夏秋多雨。年平均氣溫11.8 ℃,全年降水量約550.3 mm,主要集中在6—8月。

    1.2 實驗材料

    供試作物冬小麥“京411(Triticum aestivumL.jing411)”為當(dāng)?shù)仄赵云贩N。實驗采用盆栽方式,選當(dāng)?shù)赝寥兰尤牖蕯嚢杈鶆蚝笱b入盆中。每盆10 kg土壤,拌入1 250 g 有機(jī)土(含N 2.5 g·kg-1、P2O50.012 g·kg-1、K2O 1 g·kg-1),39.2 g 復(fù)合肥(含N、P2O5和K2O 均為15%),6.2 g尿素(含N 46%),即每盆施入的養(yǎng)分含量為N 11.9 g、P2O55.9 g、K2O 7.2 g。每盆均勻播種10粒。2020年10月6日播種,2021年5月28日收獲。

    1.3 實驗設(shè)計

    本研究使用的OTC 于2015 年建成,共12 個,此次實驗使用了3 個氣室。氣室主體為圓柱體,采用焊接的鋼構(gòu)架,外面使用陽光板(聚碳酸酯,Polycarbonate)包裹,直徑2 m、高2.5 m,頂部收口,并覆有遮雨罩。小麥成熟季節(jié),氣室外覆蓋透明網(wǎng)紗,防止鳥食。采用風(fēng)量為14 m3·min-1、功率為750 W 的離心式鼓風(fēng)機(jī),將室外氣體通過聚氯乙烯(Polyvinyl chloride,PVC)管道鼓入OTC[34]。當(dāng)進(jìn)行氣體(如CO2或O3)影響模擬研究時,可將一定濃度的氣體加入管道,經(jīng)混合后從4個出口噴出,進(jìn)入OTC 內(nèi)。通過可編程時間控制器(PLC)和多個電磁閥,設(shè)定一定時間間隔,依次從不同氣室內(nèi)抽取氣體,導(dǎo)入氣體分析儀,監(jiān)測各氣室內(nèi)氣體濃度變化。根據(jù)氣室內(nèi)氣體濃度變化,及時調(diào)整加入管道的氣體物質(zhì)量[20]。熏氣系統(tǒng)示意圖見圖1。

    圖1 熏氣系統(tǒng)示意圖Figure 1 Schematic diagram of OTC

    本實驗設(shè)置兩組處理:OTC內(nèi)部處理組(In),在3個相同設(shè)計的OTC 內(nèi)部分散放置盆栽冬小麥;OTC外部環(huán)境處理組(Out),在OTC 南向外部放置盆栽冬小麥。實驗觀測時間為2021 年3 月16 日—5 月20日,OTC 通氣設(shè)置為每日9:00—17:00,雨天除外。實驗期間每間隔2~3 d 對氣室內(nèi)外小麥進(jìn)行統(tǒng)一澆水,每次澆水5 000 mL。2021 年3 月16 日,將18 盆小麥放置于3 個OTC 內(nèi),6 盆放在OTC 外,開始實驗。直到5 月20 日,小麥葉片變黃后,OTC 門打開與外界環(huán)境完全通氣。

    1.4 測定指標(biāo)與方法

    1.4.1 氣象數(shù)據(jù)

    OTC 內(nèi)外溫度與相對濕度數(shù)據(jù)由置于OTC 內(nèi)外的HOBO 溫度/相對濕度數(shù)據(jù)記錄儀(UX100-011,Onset Computer Corporation,美國)監(jiān)測,間隔5 min 記錄一次數(shù)據(jù)。本文使用了2021 年3 月16 日—5 月20日實驗期間的監(jiān)測數(shù)據(jù)。使用輻射儀(LI-250A,LICOR,美國)測定9:00—17:00期間的光合有效輻射。

    1.4.2 凈光合速率的測定

    在2021 年4 月8 日—5 月10 日期間,每隔2~5 d使用便攜式光合測定儀(美國LI-COR 公司,LI-6400XT),于天氣晴朗的上午9:00—12:00,每盆選取長勢一致的3 叢小麥進(jìn)行掛牌標(biāo)記,每次測定倒二葉的光合速率,每片葉子重復(fù)測定3次。

    1.4.3 生物量與產(chǎn)量構(gòu)成測定

    在每盆內(nèi)隨機(jī)收獲一叢作物植株,記錄每叢植株個數(shù),然后將各器官分開裝袋。在烘箱70 ℃下烘干至質(zhì)量恒定,用分析天平稱取各器官的干質(zhì)量。測量指標(biāo)參照氣象行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范——冬小麥》(QX/T 299—2015)。干物質(zhì)分配指數(shù)=某器官干物質(zhì)質(zhì)量/總干物質(zhì)質(zhì)量。每盆的單株生物量及產(chǎn)量(籽粒質(zhì)量)、籽粒數(shù)、千粒質(zhì)量和收獲指數(shù)等指標(biāo)均取采樣叢的每株平均值。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    對于空氣溫濕度數(shù)據(jù),重點(diǎn)分析每日通氣階段(9:00—17:00)的OTC內(nèi)外溫度差異,并采用配對t檢驗評價差異顯著性水平。光合速率觀測數(shù)據(jù)和收獲后的生物量及產(chǎn)量數(shù)據(jù),采用One-Way ANOVA方法,評價OTC 內(nèi)外差異顯著性水平。對于光合速率OTC內(nèi)外的整體差異,還采用線性混合模型進(jìn)行評價,處理作為固定變量,觀測日期作為分組變量。數(shù)據(jù)分析和制圖采用RStudio軟件的相應(yīng)程序包完成。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 OTC內(nèi)外空氣溫濕度差異

    實驗期間,OTC內(nèi)外日平均溫度分別為19.2 ℃和17.4 ℃,具有顯著差異(P<0.05)(圖2a)。OTC 內(nèi)外日平均相對濕度分別為41.1%和39.3%,具有顯著差異(P<0.05)(圖2b)。OTC 內(nèi)溫度比外部高1.8 ℃,即增長了10.3%,OTC 內(nèi)相對濕度比外部高1.8 個百分點(diǎn),即增長了4.6%。

    圖2 全天和通氣時間段OTC內(nèi)外溫度和相對濕度平均值差異Figure 2 Differences in mean values of temperature and relative humidity inside and outside OTC throughout the day and during ventilation time

    在通氣時間段內(nèi)(9:00—17:00)溫度升高了4.8 ℃(P<0.05),即增長了21.2%。相對濕度減少了0.6 個百分點(diǎn),即降低了2.0%(P<0.05)(圖2)。由此可以看出,白天通氣時間OTC內(nèi)外的溫度差異更大。

    OTC 內(nèi)空氣溫度與相對濕度的日變化幅度明顯大于OTC 外(圖3a)。OTC 內(nèi)外溫度除了在上午7:00和8:00 沒有顯著差異(P>0.05)外,其他時間點(diǎn)都具有顯著差異(P<0.05)。OTC內(nèi)外相對濕度除在17:00沒有顯著差異(P>0.05)外,其他時間點(diǎn)都具有顯著差異(P<0.05)(圖3b)。

    圖3 OTC內(nèi)外溫度和相對濕度每小時變化Figure 3 OTC inside and outside temperature and relative humidity hourly change

    溫度差異以8:00 和18:00 為界,在8:00—18:00期間OTC內(nèi)的溫度高于OTC外,在18:00至次日8:00期間相反。在14:00 時,OTC 內(nèi)外溫差最大,為7.1 ℃。實驗觀測期間OTC內(nèi)外溫度最低均出現(xiàn)在凌晨5:00,分別為9.0 ℃和9.7 ℃,OTC 內(nèi)最高值出現(xiàn)在14:00,為32.3 ℃,OTC 外最高值出現(xiàn)在13:00,為25.4 ℃。OTC 內(nèi)早晚溫差為23.3 ℃,OTC 外早晚溫差為15.7 ℃。相對濕度以17:00 和10:00 為界,在10:00—17:00 期間,OTC 內(nèi)相對濕度低于OTC 外,在17:00 至次日10:00 期間相反。在5:00 時,OTC 內(nèi)外相對濕度差最大,為4.2 個百分點(diǎn)。OTC 內(nèi)外相對濕度最低值均出現(xiàn)在14:00,分別為20.3%和21.8%。OTC內(nèi)相對濕度最高值出現(xiàn)在5:00,為62.2%,OTC 外相對濕度最高值出現(xiàn)在4:00,為58.1%。

    OTC內(nèi)外抽穗期、揚(yáng)花期、灌漿期平均溫度差分別為1.6 ℃(內(nèi)外分別為16.6 ℃和15.0 ℃)、1.7 ℃(18.3 ℃和16.6 ℃)、1.7 ℃(21.5 ℃和19.8 ℃),平均相對濕度差分別為3.2 個百分點(diǎn)(43.0%和39.8%)、3.0 個百分點(diǎn)(31.7%和28.7%)、1.6個百分點(diǎn)(39.5%和37.9%)。不同生育期間OTC內(nèi)外空氣溫濕度差異較小。

    2.2 OTC內(nèi)外光合有效輻射差異

    OTC 內(nèi)的光合有效輻射除17:00 外,均顯著低于OTC 外(P<0.05),并且中午差別最大,早晚差別較?。▓D4)。OTC 內(nèi)外光合有效輻射(以CO2計)小時均值分別為478.4 μmol·m-2·s-1和706.4 μmol·m-2·s-1,OTC內(nèi)光合有效輻射平均降低了32.3%。

    圖4 OTC內(nèi)外光合有效輻射每小時變化Figure 4 Hourly change of photosynthetically active radiation inside and outside OTC

    2.3 OTC內(nèi)外凈光合速率差異

    OTC 內(nèi)外小麥平均凈光合速率(以CO2計)分別為12.5 μmol·m-2·s-1和9.6 μmol·m-2·s-1(圖5),相對于OTC 外,OTC 內(nèi)凈光合速率增加了2.9 μmol·m-2·s-1,即增長了30.2%。

    圖5 OTC內(nèi)外凈光合速率差異Figure 5 Difference between net photosynthetic rates inside and outside of OTC

    除4 月13 日和4 月23 日外,在實驗期間OTC 內(nèi)小麥凈光合速率均顯著(P<0.05)大于OTC外,平均高57.4%。4 月28 日OTC 內(nèi)凈光合速率是OTC 外的2.0倍,其余時間增長范圍在50.4%~70.3%之間。4 月28日前后,OTC 內(nèi)外小麥均處于灌漿階段,此時OTC 內(nèi)外小麥凈光合速率差異最大,說明灌漿階段OTC 對小麥凈光合速率的影響最大。

    2.4 OTC內(nèi)外生物量與產(chǎn)量差異

    OTC 內(nèi)小麥單株生物量比OTC 外增加了13.3%(圖6a)。OTC 內(nèi)部的小麥單株穗生物量顯著大于OTC 外(P<0.05),增長了35.2%;但小麥單株根部生物量卻顯著小于OTC 外(P<0.05),減少了47.3%。OTC 內(nèi)外小麥單株莖和葉生物量之間沒有顯著差異(P>0.05)。

    小麥生物量的各器官分配百分比均為根<葉<莖<穗(圖6b)。OTC 內(nèi)外干物質(zhì)分配百分比在根和穗上具有顯著差異(P<0.05)。與OTC外部相比較,OTC內(nèi)根干物質(zhì)分配百分比降低了53.1%,而OTC 內(nèi)穗干物質(zhì)分配百分比增長了24.0%,說明OTC 對小麥根部產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng),而對小麥穗部產(chǎn)生了正效應(yīng)。

    圖6 OTC內(nèi)外各器官生物量及其各器官分配百分比差異Figure 6 Difference between the biomass of each organ inside and outside the OTC and its allocation percentage to each organ

    OTC 內(nèi)外的小麥單株籽粒數(shù)、籽粒質(zhì)量(產(chǎn)量)、千粒質(zhì)量和收獲指數(shù)均有顯著差異(P<0.05)(圖7)。相對于OTC 外,OTC 內(nèi)的小麥單株千粒質(zhì)量、籽粒數(shù)、籽粒質(zhì)量和收獲指數(shù)分別增加了34.5%、34.5%、49.2%和86.2%。

    圖7 OTC內(nèi)外小麥籽粒質(zhì)量、籽粒數(shù)、千粒質(zhì)量和收獲指數(shù)Figure 7 Grain weight per ear,number of grains per ear,1 000-grain weight,and harvest index of wheat inside and outside OTC

    3 討論

    影響OTC 內(nèi)部空氣溫度的因素較多,包括OTC外的自然環(huán)境溫度、風(fēng)速和湍流模式以及鼓風(fēng)機(jī)通風(fēng)、氣室材料、內(nèi)壁與植物冠層之間的紅外輻射交換[35]。本研究中,OTC 內(nèi)日平均溫度比OTC 外高1.8 ℃,輻射小時均值降低了32.3%。這與Fuhrer 等[17]研究發(fā)現(xiàn)的OTC 內(nèi)日平均氣溫升高了1.3 ℃的結(jié)果一致,也與Sanders 等[21]研究報道的OTC 內(nèi)輻射減少20%的研究結(jié)果一致。Mcleod 等[36]報道,在室外環(huán)境溫度高過30 ℃時,OTC 內(nèi)外溫差最大;當(dāng)OTC 內(nèi)光合有效輻射為1 600 μmol·m-2·s-1時,OTC內(nèi)氣溫比外界高出4.3 ℃。本研究也發(fā)現(xiàn)在白天,即使在通氣情況下(每分鐘OTC 內(nèi)空氣交換2次左右),OTC 內(nèi)外也存在較大溫差,OTC 內(nèi)部氣溫比外部高4.8 ℃。本研究中OTC 內(nèi)相對濕度日平均值會增加0~5.0 個百分點(diǎn),與前人報道的結(jié)果也基本一致[21,23,37]。但本研究發(fā)現(xiàn)在白天通氣時間段內(nèi),OTC 內(nèi)的相對濕度低于OTC外(圖2b),這與OTC 內(nèi)溫度升高有關(guān)??諝庀鄬穸仁撬麎号c飽和水汽壓之比,當(dāng)OTC 內(nèi)部溫度升高時,飽和水汽壓也隨之增加,從而導(dǎo)致相對濕度降低??傊?,OTC氣室效應(yīng)表現(xiàn):OTC內(nèi)部氣溫升高;相對濕地日平均值增加,但白天平均值降低;光合有效輻射降低。

    本研究發(fā)現(xiàn)生長在OTC 內(nèi)的小麥凈光合速率顯著大于OTC 外,且主要表現(xiàn)在小麥的揚(yáng)花階段和灌漿階段。張金恩等[30]研究發(fā)現(xiàn),OTC 內(nèi)冬小麥在整個生育期內(nèi)均具有較高的凈光合速率,且主要表現(xiàn)在灌漿期和乳熟期,與本研究觀測到的現(xiàn)象基本一致。小麥凈光合速率的增加可能與OTC 內(nèi)空氣溫度提高有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn)白天增溫可以提高小麥孕穗期光能利用效率[38],并且植物光合速率與氣溫之間具有顯著的正相關(guān)性[39]。因此,增溫可能是OTC 造成的植物凈光合速率顯著增高的主要原因[40]。盡管OTC 內(nèi)部光合有效輻射存在明顯降低,但其對小麥葉片光合速率和產(chǎn)量的影響并不顯著,說明OTC 造成的光合有效輻射減少對植物影響較小。

    本研究表明,OTC內(nèi)部小麥單株生物量和產(chǎn)量得到顯著提高(圖6 和圖7),這與國內(nèi)外許多研究結(jié)果一致(表1)。OTC 內(nèi)部白天增溫,能夠提高光合速率。OTC內(nèi)部雖然光合有效輻射減少,但大部分時間仍然能夠保證小麥光合作用的需要(即光合有效輻射不低于光飽和點(diǎn)),增溫可能是OTC 內(nèi)部光合速率和產(chǎn)量增加的主要原因。

    增溫作為全球氣候變化的一個重要因素,其對作物產(chǎn)量的影響,IPCC 相關(guān)報告[1,41]已經(jīng)給出了明確結(jié)論:在氣候溫暖和寒冷的中高緯度地方,增溫能夠提高作物產(chǎn)量;而在氣候炎熱的低緯度地方,增溫能夠引起作物減產(chǎn)。Tao 等[42]分析發(fā)現(xiàn),1981—2009 年期間,增溫造成了我國北方小麥增產(chǎn),南方小麥減產(chǎn)。科學(xué)家在美國的亞利桑那州[43]以及我國的山東禹城[44]、河北城固[45]和河北欒城[46],開展的農(nóng)田增溫實驗結(jié)果都表明,氣溫升高能夠引起農(nóng)作物增產(chǎn)。有關(guān)增溫造成的農(nóng)作物減產(chǎn),除在少數(shù)熱帶地區(qū)有報道外,大部分報道來自于模型評估結(jié)果[47-49]。目前有關(guān)增溫造成農(nóng)作物減產(chǎn)的原因主要有兩點(diǎn):一是如果增溫發(fā)生在夜間,增溫能夠增加夜間植物的呼吸消耗,減少植物碳水化合物的積累,影響農(nóng)作物籽粒形成和成熟。二是增溫縮短了農(nóng)作物籽熟期的長度,影響農(nóng)作物籽粒形成的碳水化合物供給總量[50]。這兩種情況在本實驗中都不存在。首先在本實驗中,OTC門白天關(guān)閉,形成OTC 內(nèi)部增溫;晚間OTC 門打開通氣,保持OTC 內(nèi)外溫度一致,OTC 內(nèi)部不會產(chǎn)生夜間增溫。Johnson 等[51]還曾報道OTC 具有白天增溫,而夜間不降溫的作用。其次,在本實驗中,也沒有發(fā)現(xiàn)OTC 內(nèi)外籽熟期長短的顯著差異。還需要說明的是,在進(jìn)行增溫對植物影響分析時,需要將增溫(Warming)和熱脅迫(Heat stress)兩種實驗結(jié)果區(qū)分開來。增溫實驗將溫度控制到比氣溫高1~5 ℃,大部分情況下植物生長會得到促進(jìn),能夠增加農(nóng)作物產(chǎn)量。而熱脅迫實驗將氣溫控制到38 ℃以上,大部分情況下會對植物造成損害,造成植物減產(chǎn)[47]。本實驗中OTC內(nèi)部的溫度沒有超過38 ℃,因此溫度升高促進(jìn)了農(nóng)作物生長,提高了農(nóng)作物產(chǎn)量。

    OTC 內(nèi)外小麥生物量和干物質(zhì)分配差異主要表現(xiàn)在根與穗上。OTC對小麥根部產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng),溫度升高有利于土壤有機(jī)質(zhì)分解,增加了土壤養(yǎng)分供給。養(yǎng)分不再是植物生長的限制因素時,分配到植物根系的光合產(chǎn)物將會減少[52-53]。而OTC 對小麥穗部產(chǎn)生了正效應(yīng)。OTC 內(nèi)的籽粒質(zhì)量、籽粒數(shù)、千粒質(zhì)量都顯著大于OTC 外,表明OTC 對小麥籽粒數(shù)和單粒質(zhì)量均有影響。對蠶豆[21]、菜豆[24]和小麥[3]等的研究也都發(fā)現(xiàn)OTC 內(nèi)部作物產(chǎn)量增加與單個種子質(zhì)量增加有關(guān)。

    早在20 世紀(jì)60 年代,OTC 就已經(jīng)被廣泛應(yīng)用到空氣污染研究中,如研究SO2、O3等對植物的影響。到20世紀(jì)80年代,氣候變化引起了全球關(guān)注,OTC就被用來研究空氣CO2濃度升高和氣溫增加對植物的影響。與密閉式氣室熏氣裝置比較,OTC內(nèi)的環(huán)境改變相對較小,并且可以栽種較大植株。與一些復(fù)雜的實驗裝置(如自由大氣CO2升高裝置FACE)[54]和紅外輻射器加溫裝置[54]相比較,OTC 具有經(jīng)濟(jì)且操作簡單等特點(diǎn)[55-56]。但由于不同研究者建造的OTC 形狀、大小、材料、通氣方式等不一樣,OTC的氣室效應(yīng)也存在很大不同。對于研究空氣化學(xué)成分(如污染物和CO2濃度增加)對植物影響時,OTC 對植物生長環(huán)境的影響常被忽略,因為在比較不同空氣化學(xué)成分變化對植物影響時,比較的是采用同樣OTC 裝置的不同濃度間的實驗結(jié)果,其假定OTC 氣室效應(yīng)對所有實驗結(jié)果都會產(chǎn)生同樣的影響,即可以忽略O(shè)TC 影響。近來的研究發(fā)現(xiàn),CO2濃度增加和空氣污染與增溫對植物影響具有交互作用,例如:蘇營等[57]報道增溫能夠促進(jìn)CO2對大豆的增產(chǎn)作用;Xu 等[58]報道增溫2 ℃能夠減輕O3對林木的危害。為了減少OTC 氣室效應(yīng)對研究結(jié)果的影響,建議:(1)形成統(tǒng)一規(guī)范的OTC 實驗裝置技術(shù)導(dǎo)則,明確OTC 氣室效應(yīng)限制閾值。需要根據(jù)不同研究目的,確定實驗擬達(dá)到的增溫幅度和時間變化特征[56],推薦合適的OTC形狀、大小、材料和通氣方式。(2)采用一些技術(shù)手段降低OTC 內(nèi)部氣溫。除了改進(jìn)的體積較大的氣室[33,52]可以降低室內(nèi)外溫度差異外,可以構(gòu)建多種控溫式OTC[59],如水蒸發(fā)式冷卻器[60]、水冷交換器[61]和空調(diào)式系統(tǒng)[62],以有效降低OTC 內(nèi)部溫度,但由于成本問題,控溫式OTC 在國內(nèi)外的應(yīng)用還比較少。

    采用OTC 開展增溫對植物的影響實驗,正是利用OTC 氣室效應(yīng)(主要是增溫作用)來開展模擬研究。目前大部分情況下,OTC增溫實驗被認(rèn)為是一種被動式的實驗裝置,不需要其他動力,經(jīng)濟(jì)且特別適用于偏遠(yuǎn)地區(qū),但存在的問題是增溫幅度很難控制。Johnson 等[51]比較了OTC 和紅外燈加溫實驗,指出這兩種實驗方法產(chǎn)生的增溫強(qiáng)度、日變化特征和受天氣影響程度等具有明顯差異。在本實驗中,為了防止OTC 內(nèi)增溫過高,采用離心風(fēng)機(jī)通風(fēng)方式,OTC 內(nèi)部氣體每分鐘交換2次,但仍然造成OTC 內(nèi)部的氣溫增加高達(dá)4.8 ℃。因此,應(yīng)該考慮當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件,確定合適的降溫方式,減少OTC內(nèi)外溫度差異。

    4 結(jié)論

    (1)相對開頂式氣室(OTC)外,OTC 內(nèi)日平均溫度升高1.8 ℃,白天實驗通氣階段增溫更明顯,溫度升高4.8 ℃。OTC 內(nèi)相對濕度日平均值增加0~5.0 個百分點(diǎn),白天實驗階段則降低0.6 個百分點(diǎn)。光合有效輻射在白天實驗階段降低32.3%。

    (2)OTC引起了小麥的單株籽粒數(shù)和千粒質(zhì)量增加,進(jìn)而提高了小麥產(chǎn)量。

    (3)OTC 內(nèi)空氣溫度增加提高了小麥凈光合速率,進(jìn)而導(dǎo)致小麥產(chǎn)量增加。小麥產(chǎn)量的增加主要與OTC帶來的增溫效應(yīng)關(guān)系密切。

    (4)OTC 具有明顯的增溫效應(yīng),可以用來開展增溫模擬實驗。但如果采用OTC進(jìn)行CO2升高和空氣污染模擬實驗時,應(yīng)該盡量保證OTC內(nèi)外溫度差異最小化,并考慮OTC的氣室效應(yīng)對實驗結(jié)果的影響。

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