廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落的物種和功能多樣性及群落穩(wěn)定性分析

楊桂梅, 周友秀, 楊鈺華, 玄 錦, 黃柳菁

(福建農林大學風景園林與藝術學院, 福建 福州 350002)

物種多樣性與功能多樣性是生物多樣性研究的重要內容，對生態(tài)系統(tǒng)功能和結構起著決定性作用[1-2]。物種多樣性反映了群落內部結構和生物資源上的豐富度[3]，不同植物群落或植被類型，由于建群種或伴生種的不同，群落內部組成、結構和功能等存在差異[4-5]。功能多樣性考慮了植物群落的冗余特性和種間互補作用，表現(xiàn)群落內部物種功能性狀的總體差異與變化范圍[6]。而群落穩(wěn)定性受到群落結構與功能的共同作用，表現(xiàn)出群落對干擾的抵抗能力及其演變與發(fā)展趨勢[7]。

一直以來，多樣性-穩(wěn)定性間的關系備受爭議。MacArthur[8]與Elton[9]形成的多樣性-穩(wěn)定性假說認為物種多樣性與群落穩(wěn)定性具有正效應，物種多樣性越復雜，越能抵抗對外界的干擾，對群落及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定就越有利。但一些學者對該假說提出了質疑，認為越復雜的生態(tài)系統(tǒng)(即物種多樣性越高，種間聯(lián)結越強)將削弱物種間的平衡，導致穩(wěn)定性下降，尤其是對于自然界的一般系統(tǒng)，種群的穩(wěn)定性不一定與植物區(qū)系的多樣性相關[10-12]。20世紀90年代以來，一系列的穩(wěn)定性實驗結果表明：物種多樣性可以促進生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性[13]。但由于每個物種對群落的功能貢獻都是獨特的，物種多樣性及物種喪失均可能引起群落內物種功能性狀的組成或結構發(fā)生改變，因此，物種及其所具有的功能屬性對于維持生態(tài)系統(tǒng)功能及群落穩(wěn)定十分重要[14-15]。姚天華等[15]對高寒草甸群落穩(wěn)定性的研究結果表明：物種多樣性是影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關鍵，但功能多樣性相較于物種多樣性能更好地預測生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的變化。董世魁等[3]認為，物種多樣性和功能多樣性對不同類型群落穩(wěn)定性的影響機制各不相同。物種影響功能性狀的豐富度，功能決定了物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系[16]。因此，群落穩(wěn)定性不僅需要通過物種的數(shù)量來反映，更需要考慮其內部不同物種所具有的功能屬性[17]。目前，有關物種多樣性與群落穩(wěn)定性的研究已非常深入，但長期以來群落內物種及功能多樣性與群落穩(wěn)定性的關系的研究仍較少。因此，綜合研究群落的物種、功能多樣性與群落穩(wěn)定性特征，有助于揭示群落的結構、演變規(guī)律及穩(wěn)定性維持機制，可為群落穩(wěn)定性提高和物種多樣性保護提供理論基礎。

水翁蒲桃(SyzygiumnervosumCandolle)+蒲桃〔Syzygiumjambos(Linn.) Alston〕群落是廣東鼎湖山河岸林早期演替中的優(yōu)勢樹種，屬南亞熱帶地帶性常綠闊葉林，是經多年演化而形成的原始次生林[18-19]。近年來，由于極端天氣頻發(fā)和人類活動加劇，生態(tài)環(huán)境惡化，自然保護區(qū)被波及，如旅游業(yè)的不斷發(fā)展和熱帶臺風頻發(fā)，直接影響植物群落的生存與發(fā)展。自2000年黃忠良等[19]對該群落多樣性調查后，越來越多的學者開始對鼎湖山不同海拔梯度或區(qū)域的物種組成、區(qū)系、物種多樣性和功能性狀等進行相關研究[20-21]。然而，經多年的自然演替，群落穩(wěn)定性處于何種程度尚未有文獻報道。鑒于此，為明晰該群落穩(wěn)定性維持機制，本研究以廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落為研究對象，進一步解釋物種多樣性、功能多樣性和群落穩(wěn)定性之間的關系，以期為鼎湖山物種多樣性保護及森林資源可持續(xù)管理提供參考意見。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省肇慶市鼎湖山國家級自然保護區(qū)(東經112°31′、北緯23°10′)，屬南亞熱帶季風濕潤型氣候，冬夏季節(jié)交替明顯，年均溫20.9 ℃，年降水量1 927 mm，年蒸發(fā)量1 115 m[20]。自然植被豐富，森林覆蓋率達78.8%，是華南地區(qū)生物多樣性最富集的地區(qū)之一，植被類型包括南亞熱帶典型常綠闊葉林、溝谷常綠闊葉林、山地常綠闊葉林、河岸常綠闊葉林、針葉林、針闊葉混交林、稀樹灌草和灌草叢8種植被類型。樣地區(qū)域海拔約60～100 m，屬河岸常綠闊葉林，生物多樣性豐富，群落類型為水翁蒲桃+蒲桃群落，主要植物種類有水翁蒲桃、蒲桃、魚尾葵(CaryotamaximaBlume ex Martius)和樸樹(CeltissinensisPers.)等，土壤以沖擊土和赤紅壤為主，具有良好的透水性[19,22]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 基于2021年7月對鼎湖山國家級自然保護區(qū)的充分踏查，于2021年8月進行群落學調查。在以水翁蒲桃和蒲桃為主要優(yōu)勢種的河岸常綠闊葉林中，選取林分結構完整、林相整潔且外界干擾較少的群落設置樣地。沿河岸每隔100 m設置1個面積20 m×20 m的喬木樣方，共布設30個喬木樣方，在喬木樣方內以對角線四角和中心為基準共設置5個面積5 m×5 m灌木小樣方和5個面積1 m×1 m的草本小樣方，分別記錄樣地內所有喬木的種名、高度、胸徑、數(shù)量和生長狀況以及所有灌木和草本的種名、高度、蓋度、胸徑、數(shù)量和頻度等。使用圍徑尺(精度1 mm)測量胸徑，使用測高儀(精度0.5 m)測量高度，采用方格法[23]評估蓋度，采用觀察法描述樣地基本概況，使用GPS定位儀測定樣地位置信息。

1.2.2 功能性狀的選取 根據(jù)TRY Plant Trait Database(https:∥www.try-db.org/TryWeb/Home.php)和中國植物圖像庫(http:∥ppbc.iplant.cn/)，查詢每個群叢中所有植物種類的性狀類型，并對性狀分類整理。共選取13個功能性狀用于計算功能多樣性指數(shù)，分別為生長型(包括喬木、灌木、草本和藤本)、物候型(包括常綠和落葉)、生活史(包括一年生、二年生和多年生)、子葉類型(包括單子葉、雙子葉和蕨類)、葉質地(包括草質、革質、紙質、膜質和肉質)、葉面特征(包括有毛和無毛)、是否固氮、花期、種子傳播方式(包括動物傳播、水傳播、自體傳播和風傳播)、性系統(tǒng)(包括兩性、單性和孢子)、植株高度、胸徑和蓋度。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

參考曾偉等[24]的重要值(IV)計算方法，喬木層重要值的計算公式為：IV=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3；灌木層和草本層重要值的計算公式為：IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3。

參考董世魁等[3]和余軒等[6]的物種多樣性計算方法計算Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)。

采用TWINSPAN(雙向指示種分析)進行群叢分類。以本研究30個樣地中所有植物的重要值作為分類的特征值，為消除異常值，排除個體數(shù)少于2的單一物種，整理得到重要值數(shù)據(jù)矩陣，將矩陣導入WinTWINS軟件進行群落數(shù)量分類[25]。群叢劃分參考《中國植被》[26]的群叢命名方法，同層片不同優(yōu)勢種或建群種用“+”連接，不同層片間用“-”連接。

根據(jù)所選擇的13個功能性狀，以物種為列、功能性狀為行制作物種×功能性狀數(shù)據(jù)矩陣，對定性性狀賦值后，選用功能豐富度指數(shù)(functional richness index，F(xiàn)Ric)、功能均勻度指數(shù)(functional evenness index，F(xiàn)Eve)、功能離散度指數(shù)(functional dispersion index，F(xiàn)Dis)和Rao二次熵指數(shù)(Rao’s quadratic entropy index，RaoQ)4個指標來描述功能多樣性[27]，并采用R 4.1.3軟件的FD包計算功能多樣性。

參考鄭元潤[28]改進的M. Godron穩(wěn)定性測定方法測定群落穩(wěn)定性。分別以群落物種總數(shù)的倒數(shù)累積百分比和物種出現(xiàn)的相對頻度累積百分比分別設立橫坐標和縱坐標進行曲線方程模擬。另外做1條與平滑曲線相交的直線方程y=100-x，交點越接近穩(wěn)定點(20，80)，群落就越穩(wěn)定；相反，群落穩(wěn)定性就越差[29]。采用群落交點坐標與穩(wěn)定點坐標之間的歐氏距離來表示群落穩(wěn)定性的大小。

所有數(shù)據(jù)均利用EXCEL 2017軟件進行分類整理，圖表制作利用GraphPad Prism 9完成，統(tǒng)計分析利用SPSS 26.0軟件進行，如數(shù)據(jù)通過正態(tài)性和方差齊性檢驗，顯著性差異采用LSD多重比較法進行分析，反之則采用Kruskal-Wallis法進行顯著檢驗。群落穩(wěn)定性、物種多樣性和功能多樣性間的相關性選用Pearson非參數(shù)相關性分析。

2 結果和分析

2.1 植被群落結構與物種多樣性特征

調查結果顯示：廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落共有植物134種，隸屬于55科98屬，各植被層重要值排名前10的種類見表1，各植被層的物種多樣性特征見表2。

由表1可見：從植被類型看，鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落優(yōu)勢種多為熱帶亞熱帶地區(qū)廣泛分布的植物。如喬木層中的水翁蒲桃、蒲桃、樸樹、魚尾葵、白楸〔Mallotuspaniculatus(Lam.) Muell. Arg.〕和銀柴〔Aporosadioica(Roxburgh) Muller Argoviensis〕等，這些植物通常喜光，且對環(huán)境的適應性強。灌木層分布最多的優(yōu)勢種為苧麻〔Boehmerianivea(Linn.) Gaudich.〕，該植物根系深厚，適應力強，生長范圍廣，也是熱帶亞熱帶地區(qū)最常見的灌木；受喬木層植物遮光及河岸林高濕條件的影響，灌木層其他植物更多的為耐陰濕物種，如假鷹爪(DesmoschinensisLour.)、紫玉盤(UvariamacrophyllaRoxburgh)和厚葉算盤子〔Glochidionhirsutum(Roxb.) Voigt〕等。草本層多分布喜水濕植物，如菖蒲(AcoruscalamusLinn.)、芋〔Colocasiaesculenta(Linn.) Schott.〕、竹葉草〔Oplismenuscompositus(Linn.) Beauv.〕、海芋〔Alocasiaodora(Roxburgh) K. Koch〕和聚花草(FloscopascandensLour.)等。

表1 廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各植被層重要值排名前10的種類

由表2可見：鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各植被層的Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)由高到低依次為草本層、喬木層、灌木層，Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)由高到低依次為灌木層、草本層、喬木層。

表2 廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各植被層的物種多樣性指數(shù)

2.2 群叢類型劃分結果

對廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落30個樣地所有植物的重要值矩陣進行TWINSPAN等級分類，結合研究區(qū)實際情況和群落生態(tài)意義，采用第5級劃分結果，將研究區(qū)植物群落劃分為8個群叢類型(圖1)。由于許多群叢中沒有明顯的灌木層優(yōu)勢種或草本層優(yōu)勢種，因此將灌木層和草本層(以下簡稱為灌草層)的優(yōu)勢種合并統(tǒng)計。

N: 樣地數(shù)量Number of plots. 每個矩形框代表1個群叢，矩形框中數(shù)字代表樣地序號Each rectangle box represents an association, and the numerals in the rectangular box represent the Nos. of plots. Ⅰ: 水翁蒲桃+蒲桃-聚花草群叢Ass. Syzygium nervosum+Syzygium jambos-Floscopa scandens; Ⅱ: 蒲桃+鵝掌柴-翼核果-微甘菊群叢Ass. Syzygium jambos+Heptapleurum heptaphyllum-Ventilago leiocarpa-Mikania micrantha; Ⅲ: 水翁蒲桃+水同木-小蠟群叢Ass. Syzygium nervosum+Ficus fistulosa-Ligustrum sinense; Ⅳ: 蒲桃+銀柴-九節(jié)-藎草群叢Ass. Syzygium jambos+Aporosa dioica-Psychotria asiatica-Arthraxon hispidus; Ⅴ: 水翁蒲桃+廣東潤楠-聚花草群叢Ass. Syzygium nervosum+Machilus kwangtungensis-Floscopa scandens; Ⅵ: 水翁蒲桃+對葉榕-苧麻-海芋群叢Ass. Syzygium nervosum+Ficus hispida-Boehm erianivea-Alocasia odora; Ⅶ: 水翁蒲桃-苧麻-菖蒲群叢Ass. Syzygium nervosum-Boehm erianivea-Acorus calamus; Ⅷ: 水翁蒲桃+魚尾葵-野芋群叢Ass. Syzygium nervosum+Caryota maxima-Colocasia antiquorum.

群叢Ⅰ：水翁蒲桃+蒲桃-聚花草群叢，該群叢包括12、14和20號樣地，喬木層優(yōu)勢種為水翁蒲桃和蒲桃，伴生種為鵝掌柴〔Heptapleurumheptaphyllum(Linn.) Y. F. Deng〕和廣東潤楠(MachiluskwangtungensisYang)；灌草層優(yōu)勢種為聚花草，伴生種為二色波羅蜜(ArtocarpusstyracifoliusPierre)、金毛狗〔Cibotiumbarometz(Linn.) J. Sm.〕和小駁骨(JusticiagendarussaN. L. Burman)等。

群叢Ⅱ：蒲桃+鵝掌柴-翼核果(VentilagoleiocarpaBenth.)-微甘菊(MikaniamicranthaH. B. K.)群叢，該群叢包括16和21號樣地，喬木層優(yōu)勢種為蒲桃和鵝掌柴，伴生種為水翁蒲桃和白楸〔Mallotuspaniculatus(Lam.) Muell. Arg.〕；灌草層優(yōu)勢種為翼核果和微甘菊，伴生種為紫玉盤、華南羽節(jié)紫萁〔Plenasiumvachellii(Hook.) C. Presl〕和知風草〔Eragrostisferruginea(Thunb.) Beauv.〕。

群叢Ⅲ：水翁蒲桃+水同木(FicusfistulosaReinw. ex Bl.)-小蠟(LigustrumsinenseLour.)群叢，該群叢包括17、18和25號樣地，喬木層優(yōu)勢種為水翁蒲桃和水同木，伴生種為鵝掌柴和廣東潤楠；灌草層優(yōu)勢種為小蠟，伴生種為鐵冬青(IlexrotundaThunb.)、仙茅(CurculigoorchioidesGaertn.)和華南羽節(jié)紫萁。

群叢Ⅳ：蒲桃+銀柴-九節(jié)(PsychotriaasiaticaWall.)-藎草〔Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino〕群叢，該群叢包括5、8、13、23和26號樣地，喬木層優(yōu)勢種為蒲桃和銀柴，伴生種為華潤楠〔Machiluschinensis(Champ. ex Benth.) Hemsl.〕和廣東潤楠等；灌草層優(yōu)勢種為九節(jié)和藎草，伴生種為栝樓(TrichosantheskirilowiiMaxim.)、貼生石韋〔Pyrrosiaadnascens(Sw.) Ching〕、菖蒲、梔子(GardeniajasminoidesEllis)和黑面神〔Breyniafruticosa(Linn.) Hook. f.〕等。

群叢Ⅴ：水翁蒲桃+廣東潤楠-聚花草群叢，該群叢包括4、7、19和29號樣地，喬木層優(yōu)勢種為水翁蒲桃和廣東潤楠，伴生種為蒲桃和魚尾葵；灌草層優(yōu)勢種為聚花草，伴生種為鐵冬青、藎草、竹葉草、碎米莎草(CyperusiriaLinn.)、小蠟、海芋、海金沙〔Lygodiumjaponicum(Thunb.) Sw.〕和鐵線蕨(Adiantumcapillus-venerisLinn.)。

群叢Ⅵ：水翁蒲桃+對葉榕(FicushispidaLinn. f.)-苧麻-海芋群叢，該群叢包括1、3、11和22號樣地，喬木層優(yōu)勢種為水翁蒲桃和對葉榕，伴生種為陰香〔Cinnamomumburmanni(Nees et T. Nees) Blume〕等；灌草層優(yōu)勢種為苧麻和海芋，伴生種為白背葉〔Mallotusapelta(Lour.) Muell. Arg.〕、山葛〔Puerariamontana(Loureiro) Merrill〕和竹葉草。

群叢Ⅶ：水翁蒲桃-苧麻-菖蒲群叢，該群叢包括2、9、10、15、24和28號樣地，喬木層優(yōu)勢種為水翁蒲桃，伴生種為對葉榕；灌草層優(yōu)勢種為苧麻和菖蒲，伴生種為芋和海芋等。

群叢Ⅷ：水翁蒲桃+魚尾葵-野芋群叢，該群叢包括6、27和30號樣地，喬木層優(yōu)勢種為水翁蒲桃和魚尾葵，伴生種為蒲桃和鵝掌柴；灌草層優(yōu)勢種為野芋，伴生種為水茄(SolanumtorvumSwartz)、杖藤(CalamusrhabdocladusBurret)、海金沙、山蒟(PiperhanceiMaxim.)、娃兒藤〔Tylophoraovata(Lindl.) Hook. ex Steud.〕和鐵線蕨。

2.3 群落穩(wěn)定性分析結果

廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各群叢的穩(wěn)定性分析結果見表3。由表3可見：群叢Ⅰ(水翁蒲桃+蒲桃-聚花草群叢)、Ⅱ(蒲桃+鵝掌柴-翼核果-微甘菊群叢)、Ⅲ(水翁蒲桃+水同木-小蠟群叢)、Ⅳ(蒲桃+銀柴-九節(jié)-藎草群叢)、Ⅴ(水翁蒲桃+廣東潤楠-聚花草群叢)、Ⅵ(水翁蒲桃+對葉榕-苧麻-海芋群叢)、Ⅶ(水翁蒲桃-苧麻-菖蒲群叢)和Ⅷ(水翁蒲桃+魚尾葵-野芋群叢)的穩(wěn)定性擬合方程的R2值分別為0.999、0.995、0.983、0.972、0.998、0.947、0.976和0.992，說明該擬合曲線具有很好的擬合度，可以使用該擬合方程模擬物種總數(shù)的倒數(shù)累計百分比和物種出現(xiàn)的相對頻度累計百分比的回歸關系。上述8個群叢的穩(wěn)定性擬合方程分別為y=0.000 2x3-0.037 6x2+3.915 0x+8.425 0、y=0.000 2x3-0.043 6x2+3.049 0x-16.830 0、y=-0.008 5x2+1.531 0x+28.950 0、y=0.000 1x3-0.027 4x2+2.149 0x+29.630 0、y=0.000 1x3-0.025 5x2+2.113 0x+28.440 0、y=0.000 2x3-0.040 1x2+2.727 0x+28.770 0、y=-0.008 4x2+1.463 0x+34.810 0和y=0.000 2x3-0.043 3x2+3.194 0x+10.240 0。除了群叢Ⅵ外，鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落中其他群叢的穩(wěn)定性較低，群叢穩(wěn)定性由高到低依次為群叢Ⅵ、群叢Ⅱ、群叢Ⅳ、群叢Ⅴ、群叢Ⅷ、群叢Ⅶ、群叢Ⅰ、群叢Ⅲ。

表3 廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各群叢的穩(wěn)定性分析結果

2.4 群落多樣性特征及其與群落穩(wěn)定性之間的關系

廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各群叢物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)見表4。由表4可見：鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各群叢物種多樣性指數(shù)中，除Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)的差異較小，各群叢的Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)均存在一定差異，如群叢Ⅱ(蒲桃+鵝掌柴-翼核果-微甘菊群叢)的R值顯著(P<0.05)高于群叢Ⅰ(水翁蒲桃+蒲桃-聚花草群叢)、Ⅲ(水翁蒲桃+水同木-小蠟群叢)、Ⅴ(水翁蒲桃+廣東潤楠-聚花草群叢)和Ⅷ(水翁蒲桃+魚尾葵-野芋群叢)，群叢Ⅱ的D值和H值顯著高于群叢Ⅰ。從功能多樣性指數(shù)看，除群叢Ⅲ的功能豐富度指數(shù)(FRic)顯著低于其他群叢外，其他群叢間的FRic值無顯著差異，且均較高，如群叢Ⅳ(蒲桃+銀柴-九節(jié)-藎草群叢)和Ⅵ(水翁蒲桃+對葉榕-苧麻-海芋群叢)；各群叢間的功能均勻度指數(shù)(FEve)、功能離散度指數(shù)(FDis)和Rao二次熵指數(shù)(RaoQ)均無顯著差異。

表4 廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各群叢物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)

廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落穩(wěn)定性、物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)間的Pearson相關系數(shù)見表5。由表5可見：R值和D值分別與H值間呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正相關；群落穩(wěn)定性與R值、D值、H值和Jsw值間無顯著相關性，但與FRic值和RaoQ值間均呈顯著正相關；R值和D值與FRic值間呈顯著正相關，而Jsw值與FRic值間呈顯著負相關；D值和H值與FDis值間分別呈極顯著和顯著正相關；D值與RaoQ值間呈顯著正相關；FRic值和FDis值與RaoQ值間分別呈顯著和極顯著正相關。

表5 廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落穩(wěn)定性、物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)間的Pearson相關系數(shù)1)

3 討論和結論

3.1 群叢分類與群落穩(wěn)定性的關系

群落穩(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個層面，可以定義為群落受干擾時抵抗外界干擾的能力和系統(tǒng)受擾動后維持其原始結構或狀態(tài)的能力，包括現(xiàn)狀穩(wěn)定、時間過程穩(wěn)定和恢復力穩(wěn)定等，由于概念差異和方法的不同，關于穩(wěn)定性的維持機制仍很復雜[30]。通常，群落的穩(wěn)定性與自我演替有關，趨于頂極演替的群落，往往具有更高的群落穩(wěn)定性，但演替過程中也可能受種內和種間差異以及環(huán)境或人為干擾等因子的綜合影響[17]。

本研究中，廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落可劃分為8個群叢，不同群叢的穩(wěn)定性存在差異，這可能是由于每個群叢的物種組成和結構不同，導致物種的分布或功能群的類型不同，進而造成各群叢間的穩(wěn)定性差異。除群叢Ⅵ(水翁蒲桃+對葉榕-苧麻-海芋群叢)外，其他群叢偏離穩(wěn)定點(20，80)較遠，穩(wěn)定性均較低。這說明鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落總體上尚未發(fā)育到成熟階段，物種組成和群落結構尚處于不穩(wěn)定的演替階段，仍需要長時間演替才能發(fā)育為頂極群落[17]。這一方面可能是由于南方熱帶氣候帶來的極端天氣(如暴雨或臺風過后的徑流沖刷)對鼎湖山河岸林的影響，導致靠近河岸的灌草叢死亡，同時加速了老弱病殘樹的死亡，使得部分新物種開始繁衍，但在快速的生長演替過程中，物種之間處于動態(tài)發(fā)育過程，各植被層或物種之間的平衡尚未建立，整體的群落結構不夠穩(wěn)定，因此群落的穩(wěn)定性較弱[31]。另一方面可能是由于在群落的動態(tài)發(fā)育過程中，物種之間的競爭較激烈，使得競爭雙方或一方的生長發(fā)育受到限制，影響整體群落的天然更新、多樣性和結構等，導致群落總體的穩(wěn)定性降低[32]。從各群叢結構上看，群落結構主要為喬木-草本結構和喬木-灌木-草本結構。其中以群叢Ⅵ、Ⅱ(蒲桃+鵝掌柴-翼核果-微甘菊群叢)和Ⅳ(蒲桃+銀柴-九節(jié)-藎草群叢)的植物配置組合穩(wěn)定性較高，均為喬木-灌木-草本結構；其次為群叢Ⅴ(水翁蒲桃+廣東潤楠-聚花草群叢)和Ⅷ(水翁蒲桃+魚尾葵-野芋群叢)，二者的穩(wěn)定性接近，均為喬木-草本結構；其他群叢的穩(wěn)定性由高到低依次為群叢Ⅶ(水翁蒲桃-苧麻-菖蒲群叢)、群叢Ⅰ(水翁蒲桃+蒲桃-聚花草群叢)、群叢Ⅲ(水翁蒲桃+水同木-小蠟群叢)。上述研究結果表明：喬木-灌木-草本結構的群落穩(wěn)定性相比于喬木-草本結構的群落穩(wěn)定性偏高，這可能與建群種或不同層片的優(yōu)勢種有關。優(yōu)勢種對提升群落穩(wěn)定性具有促進作用，優(yōu)勢種可以決定種間相互作用的強度，進而影響穩(wěn)定性波動[33-35]。例如：群叢Ⅵ和Ⅱ喬木層中的水翁蒲桃和蒲桃喜光性較強，且植物長勢高大，對葉榕和鵝掌柴植株相對較小且耐陰，由于生物量的不同或對環(huán)境需求的不同，這些植物間可能存在偏利共生或互利共生形成的種間正聯(lián)結，從而使群叢趨于完善和穩(wěn)定[32]。此外，喬木-草本結構的群叢穩(wěn)定性雖相對較低，但伴生種越多的群叢，穩(wěn)定性明顯偏高，如群叢Ⅴ的伴生種明顯多于群叢Ⅰ。伴生種雖處于非優(yōu)勢地位，但其與優(yōu)勢種彼此伴生，在群落中與其他物種有著廣泛聯(lián)系，能夠構成種間結合，形成不同的群落層片，對穩(wěn)定性起到一定鞏固作用。因此，對于結構合理和種群穩(wěn)定的復層群落除了考慮物種多樣性，更應考慮結構和不同層片數(shù)量的合理搭配，但由于穩(wěn)定性的測定是以群落整體物種數(shù)和多度為計算基礎，而穩(wěn)定性又受到外界環(huán)境干擾，因此減少外界環(huán)境的各種干擾同樣是維持群落穩(wěn)定性的關鍵。

3.2 物種和功能多樣性與群落穩(wěn)定性的關系

從物種多樣性或功能多樣性的角度研究群落穩(wěn)定性是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內容[3,36]。從物種多樣性本身出發(fā)，物種多樣性包括物種豐富度或特定區(qū)域內物種的數(shù)量以及物種均勻度或群落中物種生物量的分布2個方面[37]。而功能多樣性指特定群落中植物功能性狀值的大小、范圍與分布狀況，一般認為，物種多樣性越復雜，功能多樣性就越高[14]。本研究中，廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落草本層的物種多樣性高于喬木層，這是由于草本層的伴生種明顯多于喬木層，且草本層多為耐受性植物，種子多且繁殖能力強，對環(huán)境的適應程度高[38]，導致其物種多樣性更高。此外，各群叢的物種多樣性指數(shù)〔Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)〕均存在一定差異，一方面可能受群落內部物種組成或結構的相互影響，如物種類型或物種數(shù)的不同所形成的競爭差異影響，另一方面可能受熱帶性臺風或暴雨的影響，徑流沖刷了部分河岸，使沿岸物種及其分布受到影響。

相關性結果顯示：廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落的R值與功能豐富度指數(shù)(FRic)間呈顯著(P<0.05)正相關，表明物種功能隨物種數(shù)的增加而豐富。由于群落中的每個物種對功能的貢獻都是獨特的，物種多樣性下降或物種喪失會引起功能性狀丟失，導致功能多樣性下降，這與多數(shù)研究結果[16,30]一致。多樣性-穩(wěn)定性假說認為較高的群落多樣性有助于增強群落或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，群落的穩(wěn)定性一定程度上依靠物種數(shù)量，但群落物種或物種功能群的影響未被考慮到[8,39]。本研究中，物種多樣性指數(shù)與群落穩(wěn)定性間并無顯著相關關系，這與鄭世群等[4]、史浩伯等[10]和薛晨陽等[40]對多樣性-穩(wěn)定性的研究結果一致，表明群落穩(wěn)定性沒有受到物種數(shù)量及物種分布情況的影響。這種情況一方面可能是由于多樣性增加群落穩(wěn)定性的主要決定因子在于物種或物種功能群的能力，而不是多樣性本身[12]，而且由于功能多樣性具有保險效應(功能冗余)，即維持生態(tài)系統(tǒng)正常功能所需的最低下限，那么當某一生態(tài)系統(tǒng)的物種數(shù)目達到飽和后，即使物種再豐富，群落穩(wěn)定性也不受物種多樣性的影響，因此能夠使群落穩(wěn)定性保持在一定水平[1,16,41]；另一方面可能是由于某些群落受到外界因子的干擾，使得物種應對干擾的能力減弱，而且物種間存在對外界響應的不同步性，即使物種功能群豐富，也難以提升群落的穩(wěn)定性[10,42-43]。此外，水翁蒲桃+蒲桃群落穩(wěn)定性與FRic值和Rao二次熵指數(shù)(RaoQ)間呈顯著正相關，表明功能豐富度較高的群落，穩(wěn)定性也會相對較高。這可能是由于功能多樣性的互補效應，即通過種間功能的差異互補性增加了對外界資源的利用，因此在一定程度對群落穩(wěn)定性具有促進作用[7]。另外，水翁蒲桃+蒲桃群落穩(wěn)定性與功能多樣性指數(shù)的相關性總體上高于物種多樣性指數(shù)，說明功能多樣性與群落穩(wěn)定性間的關系強于物種多樣性與群落穩(wěn)定性間的關系。通常，RaoQ值表示物種及物種性狀間的差異，當RaoQ值較高時，植物性狀空間的集中程度越低，性狀屬性分布越分散且相對獨立，因此穩(wěn)定性也會降低[16,44]。但本研究中RaoQ值與群落穩(wěn)定性呈顯著正相關，可能是由于某些RaoQ值高的群叢物種分布均勻，且功能多樣性相對高，加強了種間互補程度，使得群叢對外界資源利用差異變大，更有利于物種間合理利用資源進而促進穩(wěn)定性。

綜上可知，廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落物種多樣性與群落穩(wěn)定性間無顯著相關，但功能多樣性與群落穩(wěn)定性間相關性較強，群落的穩(wěn)定性很大程度上取決于植物群落內部結構和物種功能對干擾的抵抗能力和自我修復能力。但造成這一現(xiàn)象的原因不僅與物種本身或其特征屬性有關，還可能受外界干擾強度、種群變異性、群落生產力、生境異質性、競爭和擴散限制等影響[45-46]。因此，對于穩(wěn)定性的衡量或多樣性-穩(wěn)定性的關系，仍然無法用單一因子解釋，穩(wěn)定性變化更有可能是多樣性同其他因子綜合作用的結果。