葡萄PLATZ家族基因鑒定及其在種子發(fā)育過(guò)程中的表達(dá)分析

向銳　孫藝萌　梁晨　師校欣　杜國(guó)強(qiáng)　王莉

關(guān)鍵詞：葡萄；PLATZ；生物信息學(xué)；種子發(fā)育；表達(dá)分析

中圖分類號(hào)：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）01-0013-12

PLATZ（plant AT-rich sequence and zinc-binding protein）是一類新型的植物特異鋅指類轉(zhuǎn)錄因子，具有PLATZ保守結(jié)構(gòu)域（PF04640）。豌豆（Pisum sati-vum） PLATZ1是第一個(gè)被報(bào)道的PLATZ蛋白，是植物特異性、鋅依賴DNA結(jié)合蛋白，可以非特異性地與富含A/T的堿基序列結(jié)合，發(fā)揮轉(zhuǎn)錄抑制作用，并具有C-X₂-H-X₁₁-C-X₂-C-X_（4-5）-C-X₂-C-X_（3-7）-H-X2-H（CHC₄H₂）和C-X₂）-C-X_（10-11））-C-X（10-11）-C這兩個(gè)高度保守的蛋白鋅指基序。

PLATZ家族鑒定分析已在擬南芥、水稻、玉米、蕪青、小麥和油橄欖等物種中開(kāi)展，并發(fā)現(xiàn)一系列在植物脅迫響應(yīng)及生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控方面具有重要功能的PLATZ轉(zhuǎn)錄因子。首先，在植物非生物脅迫響應(yīng)方面，擬南芥AtPLA TZ1和AtPLA T22參與調(diào)控營(yíng)養(yǎng)組織和種子的脫水抗性；在擬南芥中過(guò)表達(dá)棉花GhPLATZ/基因能顯著增強(qiáng)萌發(fā)期和苗期的滲透脅迫耐受性。其次，在植物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控方面，異源表達(dá)水仙NtPLA TZ1基因能抑制煙草生長(zhǎng)，沉默Nt-PLATZ1基因能促進(jìn)煙草生長(zhǎng)。玉米Fl3 （Zm-PLAT212）基因在玉米胚乳淀粉細(xì)胞中特異性表達(dá)，影響種子胚乳發(fā)育和養(yǎng)分儲(chǔ)藏；水稻PLATZ轉(zhuǎn)錄因子GL6通過(guò)調(diào)控幼穗和谷粒的細(xì)胞增殖，決定籽粒長(zhǎng)度和小穗;數(shù)；由此可見(jiàn)PLATZ轉(zhuǎn)錄因子在包括種子發(fā)育在內(nèi)的多種生物學(xué)過(guò)程中有重要作用。

葡萄（Vitis vinifera L.）是世界上重要的果樹(shù)作物之一，果實(shí)及其加工品具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前關(guān)于葡萄PLATZ轉(zhuǎn)錄因子家族的系統(tǒng)研究未見(jiàn)有報(bào)道，特別是參與種子發(fā)育的報(bào)道。筆者在本研究中利用生物信息學(xué)方法對(duì)葡萄PLATZ家族成員進(jìn)行了鑒定，分析了基因結(jié)構(gòu)、同線性關(guān)系、染色體定位、進(jìn)化關(guān)系、蛋白質(zhì)保守基序等，并對(duì)該家族成員在種子發(fā)育過(guò)程中與IAA處理下的表達(dá)模式進(jìn)行了分析，為揭示葡萄PLATZ轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)化機(jī)制提供有用信息，為后續(xù)研究葡萄PLATZ家族基因的生物學(xué)功能奠定基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料和處理

本試驗(yàn)于2021年4月-2021年10月在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院生物技術(shù)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。試驗(yàn)材料為3個(gè)有核葡萄品種巨峰（Kyoho）、醉金香（Zui-jinxiang）、紅地球（Red Globe）和2個(gè)無(wú)核葡萄品種火焰無(wú)核（Flame Seedless）、克瑞森無(wú)核（Crimson Seedless），均種植保存于河北保定河北農(nóng)業(yè)大學(xué)（E115°29′，N38°51′）葡萄資源圃，年平均氣溫13.4℃，年平均日照2511 h，年平均降水量498.9 mm。分別對(duì)無(wú)核品種火焰無(wú)核、克瑞森無(wú)核及有核品種巨峰、醉金香于盛花后20、30、40、50 d收集胚珠。配制100μmol·L^-1IAA溶液均勻噴施于紅地球葡萄植株嫩葉，以無(wú)菌水噴施嫩葉為對(duì)照，于處理1、3、6h后收集嫩葉。每個(gè)處理設(shè)置3次生物學(xué)重復(fù)，收集的胚珠和葉片樣品立即放入液氮中，并存于-80℃冰箱中備用。

1.2葡萄PLATZ家族成員鑒定

通過(guò)Pfam數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//pfam.xfam.org/search#tabview=tabl）獲取PLATZ家族蛋白保守結(jié)構(gòu)域（PF04640）的隱馬爾可夫（HMM）文件，利用SPDEhmmersearch功能（HMMER 3.0）獲得候選蛋白，以所有候選蛋白序列作為查詢索引，使用國(guó)家生物技術(shù)信息中心（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）BLASTp程序默認(rèn)設(shè)置下搜索葡萄基因組同源蛋白，將候選NCBI同源蛋白利用葡萄基因組數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.genoscope.cn.fr）和葡萄基因組CRIBI生物技術(shù)網(wǎng)站（http：//genome s.cribi.unipd.it/）進(jìn)一步進(jìn)行同源比對(duì)篩選，并利用SMART （http：//smart.embl-heidelberg.de）和Pfam數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//pfam.xfam.org/search#tabview=tabl）人為核對(duì)去除結(jié)構(gòu)域不完整的蛋白，獲得最終鑒定的PLATZ成員，并依據(jù)基因染色體位置命名。利用Ex PASy數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//web.expasy.org/protparam/）中的Prot Param功能對(duì)PLATZ蛋白質(zhì)的等電點(diǎn)、分子質(zhì)量、不穩(wěn)定系數(shù)、脂肪系數(shù)等基本信息進(jìn)行分析。使用PSORT在線網(wǎng)站（https：//wolfpsort.hgc.jp/）進(jìn)行葡萄PLATZ家族成員亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)。

1.3 PLATZ家族同線性分析

從植物基因組復(fù)制數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//chibba.agtec.uga.edu/duplication/）下載葡萄PLATZ自身基因組間及葡萄與擬南芥基因組間的同線區(qū)域，并用Cir-cos 0.63 （http：//circos.ca/）繪圖。

1.4葡萄PLATZ家族基因結(jié)構(gòu)、蛋白保守基序及系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析

在葡萄基因組數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.genoscope.cns.fr）獲得葡萄基因組序列、CDS序列及蛋白序列。使用網(wǎng)站GSDS 2.0 （http：//gsds.gao-lab.org/in-dex.php）開(kāi)展外顯子-內(nèi)含子分析。利用在線網(wǎng)站MEME （http：//meme-suite.org/）開(kāi)展葡萄PLATZ家族蛋白保守基序分析，參數(shù)如下：高級(jí)選項(xiàng)默認(rèn)，最大基序數(shù)7。使用SMART和Pfam數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)MEME基序進(jìn)行注釋。利用TBtools軟件繪制motifs圖。利用MEGAX軟件對(duì)葡萄、擬南芥、水稻、玉米、番茄和大豆共6個(gè)物種的PLATZ蛋白序列開(kāi)展Clust-al W多重序列比對(duì)，采用鄰接法（Neighbor-joining Tree）構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)，bootstraps檢驗(yàn)（n=1000）。

1.5葡萄PLATZ家族基因啟動(dòng)子順式作用元件分析

使用SPDE軟件獲取VvPLA TZs上游2000 bp啟動(dòng)子序列，利用在線網(wǎng)站PlantCARE（http：//bioin-formatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）預(yù)測(cè)啟動(dòng)子區(qū)域順式作用元件種類及數(shù)量。

1.6 VvPLATZ基因有核無(wú)核葡萄子代種子發(fā)育轉(zhuǎn)錄組分析

通過(guò)已發(fā)表轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)（登陸號(hào)，PRJ-NA338255），分析VvPLA TZ基因在有核葡萄紅地球和無(wú)核葡萄森田尼無(wú)核雜交分離有核、無(wú)核子代種子發(fā)育的3個(gè)時(shí)期（盛花后24、30、39 d）的表達(dá)模式，所用材料、時(shí)期與已發(fā)表文獻(xiàn)[19]-致，用TB-tools軟件繪制基因表達(dá)熱圖。

1.7總RNA提取與qRT-PCR表達(dá)分析

RNA提取使用全能型植物RNA提取試劑盒（CWBIO，Beijing，China），并采用NanoDrop分光光度計(jì)（Thermo Fisher Scientific，Shanghai，China）測(cè)定RNA的OD值，瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)RNA樣品質(zhì)量。利用ScriptRTase （Trans Gen Biotech， Beijing，China）去除gDNA，使用UEIris Ⅱ RT-PCR System for First-Strand cDNA Synthesis試劑盒（US Ever-bright Inc.）合成cDNA。用于qRT-PCR反應(yīng)的特異性引物均用Primer 5軟件設(shè)計(jì)，其中VvPLAT24和Vv PLA T213的cDNA序列高度相似，因此共用一對(duì)引物，引物序列見(jiàn)表1，Actin（NC_012010）為內(nèi)參基因。反應(yīng)體系20μL：上下游引物各1μL，cDNA模板1μL，2×Fast Super EvaGreen qPCR Mastermix 10μL，ddH₃O 7μL。設(shè)置3次生物學(xué)重復(fù)和3次技術(shù)重復(fù)。qRT-PCR設(shè)備為L(zhǎng)ightCycler96（Roche，Shanghai，China），反應(yīng)程序：95℃120 s；95℃5 s；59℃30 s，45個(gè)循環(huán)。依據(jù)2^-ΔΔCT法計(jì)算基因的相對(duì)表達(dá)量，并用Excel 2019進(jìn)行整理及制圖，運(yùn)用SPSS軟件進(jìn)行顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1葡萄PLATZ家族成員鑒定、亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)及同線性分析

從葡萄全基因組中鑒定出13個(gè)PLATZ家族成員，分別命名為VvPLA TZ1～VvPLAT213。由表2可知，葡萄VvPLA TZs基因不均勻地分布在9條染色體上，3個(gè)基因在1號(hào)染色體，9個(gè)基因分別位于2、3、6、8、11、15、16、18號(hào)染色體，VvPLAT213基因未知。家族成員氨基酸序列長(zhǎng)度為115（ VvPLAT22）～306（VvPLAT212）aa，分子質(zhì)量最大為34 700.11 Da（VvPLAT212），最小為12 703.00 Da（VvPLA T22），等電點(diǎn)為8.20（VvPLAT21）～10.12（VvPLAT22），不穩(wěn)定系數(shù)為36.88（VvPLAT212）～71.24（VvPLAT28），脂肪系數(shù)為62.37（VvPLAT22）～85.96（VvPLA T213）。亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)結(jié)果表明，葡萄PLATZ家族13個(gè)成員中有9個(gè)定位于細(xì)胞核，2個(gè)定位于細(xì)胞質(zhì)，1個(gè)定位于葉綠體，1個(gè)定位于過(guò)氧化物酶體。

根據(jù)葡萄自身基因組及葡萄與擬南芥PLATZ家族同線性分析（圖1），發(fā)現(xiàn)葡萄基因組內(nèi)Vv PLAT25～VvPLA TZ11和VvPLA T27～VvPLAT28兩組并聯(lián)重復(fù)，未發(fā)現(xiàn)串聯(lián)重復(fù)。葡萄與擬南芥基因組之間PLATZ家族同線性分析發(fā)現(xiàn)，VvPLA T23與AT2G01818存在同線性區(qū)域。

2.2葡萄PLATZ家族基因結(jié)構(gòu)及蛋白保守基序分析

為了更好地了解基因進(jìn)化過(guò)程，對(duì)PLATZ家族成員的基因結(jié)構(gòu)信息進(jìn)行分析。系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析（圖2-A）表明，A組PLATZ基因均含有5個(gè)外顯子，表現(xiàn)出一定結(jié)構(gòu)保守性，其他組PLATZ同組基因外顯子一內(nèi)含子結(jié)構(gòu)具有多樣性，例如B組PLATZ基因外顯子數(shù)目為2～7個(gè)不等（圖2-B）；C組PLATZ基因外顯子數(shù)目為3～6個(gè)不等，D組的VvPLA T22和VvPLA T23分別含有3個(gè)和5個(gè)外顯子。蛋白保守基序分析（圖2-C）表明，葡萄PLATZ家族整體上在蛋白保守基序分布模式和數(shù)量上呈現(xiàn)較強(qiáng)保守性，均含有PLATZ保守結(jié)構(gòu)域。

2.3葡萄PLATZ家族系統(tǒng)進(jìn)化分析

為了研究葡萄與其他物種PLATZ家族成員的進(jìn)化關(guān)系，將源于葡萄（13個(gè)）、擬南芥（12個(gè)）、番茄（21個(gè)）、大豆（30個(gè)）、水稻（15個(gè)）和玉米（15個(gè)）的PLATZ蛋白序列開(kāi)展系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析（圖3），研究發(fā)現(xiàn)，來(lái)自不同物種的106個(gè)PLATZ家族成員可分為5個(gè)亞族（A～E），亞族A、B、C、D分別包含2、3、6和2個(gè)葡萄PLATZ成員，亞族E不包含任何葡萄PLATZ成員，表現(xiàn)出一定的進(jìn)化遺失。與單子葉植物水稻與玉米相比，大部分葡萄PLATZ家族成員與雙子葉植物大豆、番茄和擬南芥PLATZ親緣關(guān)系更近，例如亞族A的VvPLAT25和SIPLAT219，亞族B的VvPLAT212和AtPLAT25、VvPLAT28和SI-PLAT220，以及亞族D的VvPLAT22和GmPLAT25具有較高的序列相似性，而單子葉植物水稻與玉米PLATZ成員相似性較高。這一現(xiàn)象與單子葉植物與雙子葉植物進(jìn)化上的親緣關(guān)系一致，與單子葉植物相比，雙子葉植物之間起源于更近的祖先。

2.4葡萄PLATZ家族基因啟動(dòng)子順式作用元件分析

不同類型的順式作用調(diào)控元件在基因啟動(dòng)子區(qū)域的分布模式一定程度上能揭示基因潛在的生物學(xué)功能和調(diào)控差異。通過(guò)對(duì)葡萄PLATZ家族基因啟動(dòng)子區(qū)順式作用元件分析（圖4），共鑒定出24種元件，按功能分為4類，激素響應(yīng)類元件（茉莉酸甲酯、脫落酸、生長(zhǎng)素、水楊酸、赤霉素）、光響應(yīng)類元件、脅迫響應(yīng)類元件（防御和脅迫、厭氧、干旱、低溫、傷口反應(yīng)）、植物發(fā)育調(diào)控類元件（胚乳表達(dá)、分生組織表達(dá)、種子特異性調(diào)控、晝夜節(jié)律控制、玉米醇溶蛋白代謝）。

除VvPLA T26基因外，其余基因均有激素響應(yīng)元件，包括茉莉酸甲酯響應(yīng)元件（CGTCA-motif，TGACG-motif）、脫落酸響應(yīng)元件（ABRE）、生長(zhǎng)素響應(yīng)元件（TGA-element、AuxRR-core）、水楊酸響應(yīng)元件（TCA-element）和赤霉素響應(yīng)元件（GARE-mo-tif、P-box、TATC-box）（圖4）。茉莉酸甲酯響應(yīng)元件最為豐富（24個(gè)），脫落酸響應(yīng)元件次之（23個(gè)），含有最多激素響應(yīng)元件的基因?yàn)閂vPLA T28（圖4），推測(cè)大多數(shù)VvPLA TZ基因在激素調(diào)控途徑中具有重要作用。

除VvPLATZ11和VvPLAT25以外，大多數(shù)葡萄PLATZ基因均含有脅迫響應(yīng)順式元件，如厭氧誘導(dǎo)元件（ARE）、低溫響應(yīng)元件（LTR）、干旱誘導(dǎo)元件（MBS）、傷口反應(yīng)元件（WUN-motif）和防御與脅迫響應(yīng)元件（TC-rich repeats）。此外，植物生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)元件（CAT-box、circadian、GCN4_ motif、02-site及RY-elements）的存在表明PLATZ基因很可能參與葡萄生長(zhǎng)發(fā)育。

2.5葡萄PLATZ家族基因在種子發(fā)育過(guò)程中的表達(dá)模式分析

利用已發(fā)表轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，開(kāi)展VvPLATZs基因在雜交分離有核、無(wú)核子代種子發(fā)育表達(dá)模式分析（圖5-A），發(fā)現(xiàn)除VvPLAT22、VvPLAT25、VvPLATZ11、VvPLAT212外，其他VvPLATZ基因在有核、無(wú)核子代種子發(fā)育過(guò)程中RPKM表達(dá)量均較低或未檢測(cè)出。與有核子代相比，VvPLAT25、VvPLATZ11及VvPLAT212在無(wú)核子代種子發(fā)育過(guò)程中均顯著上調(diào)表達(dá)；而VvPLAT22在有核子代種子較無(wú)核子代上調(diào)表達(dá)?；谵D(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，筆者在本研究中進(jìn)一步選取8個(gè)基因在兩個(gè)有核葡萄（巨峰、醉金香）和兩個(gè)無(wú)核葡萄（火焰無(wú)核、克瑞森無(wú)核）中開(kāi)展種子發(fā)育qRT-PCR分析，以驗(yàn)證基因表達(dá)模式在多個(gè)品種中的廣譜性。結(jié)果表明（圖5-B），VvPLAT22和VvPLAT26在有核品種種子發(fā)育過(guò)程中表達(dá)量顯著高于無(wú)核品種，推測(cè)其可能在種子發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮作用。與有核品種相比，VvPLAT25在兩個(gè)無(wú)核葡萄品種種子發(fā)育過(guò)程中表達(dá)量均顯著高于有核品種，暗示其可能與胚珠敗育有關(guān)。值得注意的是，VvPLAT22和VvPLAT25基因呈現(xiàn)的差異表達(dá)模式幾乎涵蓋整個(gè)發(fā)育時(shí)期，且差異變化倍數(shù)較大。VvPLAT24/13、VvPLATZ11和VvPLAT212在無(wú)核品種種子發(fā)育前期（20、30 d）表達(dá)量均顯著高于有核品種。以上qRT-PCR結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組結(jié)果基本一致。

2.6 IAA處理后葡萄PLATZ家族基因表達(dá)模式分析

通過(guò)開(kāi)展葡萄PLATZ家族基因在IAA處理下的表達(dá)模式分析（圖6），發(fā)現(xiàn)8個(gè)VvPLATZs均響應(yīng)IAA處理，VvPLA T24/13在IAA處理后th響應(yīng)且表達(dá)水平顯著大幅度上調(diào)，VvPLAT22、VvPLA T26和VvPLATZ10在IAA處理后6h表達(dá)水平顯著下調(diào)，VvPLAT25和VvPLA T212在IAA處理后3和6h表達(dá)水平顯著上調(diào)，且上調(diào)倍數(shù)較大。因此，推測(cè)VvPLAT24/13、VvPLA T25和VvPLA T212基因可能在IAA信號(hào)調(diào)節(jié)途徑中起重要作用。

3討論

PLATZ家族基因系統(tǒng)鑒定已在多種植物中開(kāi)展，不同物種鑒定到的成員數(shù)各不相同。前人在擬南芥、水稻、小麥、番茄、油橄欖和蕪青中分別鑒定出12、15、49、21、29和24個(gè)PLATZ基因，筆者在葡萄全基因組中共鑒定出13個(gè)PLATZ家族基因，推測(cè)PLATZ家族基因在植物進(jìn)化上具有多樣性。系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析發(fā)現(xiàn)，6個(gè)物種的PLATZ蛋白分為5個(gè)亞族，而亞族E不包含任何葡萄PLATZ成員，表現(xiàn)出一定的進(jìn)化缺失，其余亞族雙子葉植物的PLATZ蛋白同源性更高，且VvPLATZ和SIPLATZ蛋白的親緣關(guān)系更密切，推測(cè)PLATZ基因在兩個(gè)物種分化前有共同的雙子葉祖先。

在進(jìn)化上，基因復(fù)制事件后重復(fù)基因之間存在的功能保守和功能分化基本上取決于3種進(jìn)化命運(yùn)：缺失、亞功能化和新功能化。共線性分析結(jié)果表明，葡萄PLATZ家族存在兩組并聯(lián)重復(fù)基因，無(wú)串聯(lián)重復(fù)基因，這與Azim等在蕪青PLATZ基因家族的研究結(jié)果一致，表明并聯(lián)重復(fù)事件在葡萄PLATZ家族成員擴(kuò)增過(guò)程中起主要作用。并聯(lián)重復(fù)基因VvPLAT25-VvPLATZ11表現(xiàn)出結(jié)構(gòu)和功能的保守性：結(jié)構(gòu)上，這對(duì)并聯(lián)重復(fù)基因均含5個(gè)外顯子，蛋白保守基序分布保持一致，啟動(dòng)子順式作用元件均僅含光響應(yīng)元件GTl-motif且無(wú)脅迫相關(guān)的元件；功能上，并聯(lián)重復(fù)基因VvPLAT25～VvPLATZ11表達(dá)模式相似，均在無(wú)核品種種子發(fā)育過(guò)程中較有核品種顯著高表達(dá)，且IAA處理后3h均顯著高表達(dá)。

PLATZ基因在胚乳發(fā)育等生物學(xué)過(guò)程中具有重要作用。前人分別在玉米、棉花和水稻中發(fā)現(xiàn)PLATZ基因?qū)ε呷榘l(fā)育、養(yǎng)分儲(chǔ)存、種子萌發(fā)、種子成熟等具有重要作用。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)VvPLAT22和VvPLAT26在有核葡萄種子發(fā)育過(guò)程中表達(dá)量顯著高于無(wú)核葡萄，推測(cè)這些基因與種子發(fā)育有關(guān)，而VvPLAT25在無(wú)核葡萄種子發(fā)育過(guò)程中表達(dá)量顯著高于有核葡萄，且VvPLAT25具有胚乳表達(dá)（GCN4_motif）和種子特異調(diào)控（RY-element）相關(guān)順式作用元件，推測(cè)該基因與胚珠敗育有關(guān)。目前鮮見(jiàn)果樹(shù)PLATZ基因響應(yīng)激素處理的研究報(bào)道，本研究發(fā)現(xiàn)大部分葡萄PLA TZ基因響應(yīng)IAA處理，且VvPLAT24/13、VvPLAT25及VvPLAT212響應(yīng)幅度可觀，推測(cè)葡萄PLA TZ家族基因可能通過(guò)影響IAA途徑調(diào)控種子發(fā)育過(guò)程。本研究首次報(bào)道了葡萄PLATZ基因響應(yīng)IAA處理，填補(bǔ)了此方面研究的空白。筆者在本研究中篩選出一些有核和無(wú)核葡萄種子發(fā)育差異表達(dá)基因，為后續(xù)無(wú)核分子育種提供基因資源，但這些候選基因的具體生物學(xué)功能及調(diào)控機(jī)制仍需要進(jìn)一步研究。

4結(jié)論

在葡萄全基因組范圍內(nèi)共鑒定到13個(gè)PLATZ基因，通過(guò)生物信息學(xué)分析，將其分為4組，同組家族成員保守基序數(shù)目及類別具有保守性，基因結(jié)構(gòu)分析表明除A組外葡萄PLATZ基因在進(jìn)化上具有多樣性。基因表達(dá)分析顯示PLATZ基因在有核、無(wú)核葡萄種子發(fā)育不同時(shí)期表達(dá)模式存在差異且顯著響應(yīng)IAA處理，推測(cè)其在葡萄種子發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮作用。本研究加深了對(duì)葡萄PLATZ基因的認(rèn)知，為進(jìn)一步開(kāi)展葡萄PLATZ基因功能研究奠定了理論基礎(chǔ)，有利于為葡萄無(wú)核分子育種提供優(yōu)質(zhì)基因資源。