海南桉樹(shù)人工林林下植物多樣性特征研究

杜 珊，余雪標(biāo)，史茂源，周 華，陳海輝，黃 海，吳金群

海南大學(xué)林學(xué)院，海南?？?570228

海南自 1917年引種桉樹(shù)，已有百年歷史，現(xiàn)有桉樹(shù)人工林面積12.94萬(wàn)hm2，蓄積555.60萬(wàn) m3[1-2]，是海南重要的人工生態(tài)系統(tǒng)，不僅具有很大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，還具有不可替代的生態(tài)價(jià)值，對(duì)推進(jìn)海南資源節(jié)約型和環(huán)境友好型社會(huì)的建設(shè)有著重要貢獻(xiàn)。

有關(guān)林下植被的研究，最早可追溯至19世紀(jì)末[3]，近幾十年國(guó)內(nèi)也已有大量相關(guān)研究，主要包括不同人工林林下植被多樣性[4-6]、林下植被的功能研究[7-8]、影響林下植被的因素[9-10]等。目前，對(duì)于人工林植物多樣性的定量表述，往往借助于多樣性指數(shù)，這些指數(shù)多集中于豐富度、多度、均勻度等方面，最常用的是α多樣性指數(shù)，許多學(xué)者將這些指數(shù)的計(jì)算結(jié)果用于評(píng)價(jià)森林生態(tài)功能的一部分，但近年來(lái)，已有一些學(xué)者認(rèn)識(shí)到其存在的局限性[11-13]。在森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮功能的過(guò)程中，生物量也是其結(jié)構(gòu)和功能的重要測(cè)度，它不僅能直接反映群落結(jié)構(gòu)特征和植被生長(zhǎng)狀況，還是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式[14-16]，因此林下植被生物量也是評(píng)價(jià)人工林生態(tài)功能的一個(gè)重要方面。

目前，已有一些學(xué)者研究相關(guān)評(píng)價(jià)指標(biāo)體系來(lái)評(píng)價(jià)森林生態(tài)功能，這些指標(biāo)體系往往包括林分結(jié)構(gòu)因子、環(huán)境因子、生物多樣性、生物量等多方面因素[17-19]，更適用于長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)多方面因子的條件，而不適宜人工速生林的短期評(píng)價(jià)。生物量與物種多樣性都是植被本身的重要因素，當(dāng)人工林林下植被多樣性指數(shù)水平相近時(shí)評(píng)價(jià)林下植被生態(tài)功能，生物量就是一個(gè)很重要的影響因素。研究表明，生物量的增長(zhǎng)會(huì)使植被生態(tài)服務(wù)功能增強(qiáng)，森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的大小與生物量有著十分密切的關(guān)系，一般情況下生態(tài)系統(tǒng)功能與生物量呈正比，即生物量越大，生態(tài)系統(tǒng)的功能就越強(qiáng)[20]。已有不少學(xué)者對(duì)林下植被生物量開(kāi)展相關(guān)研究，但絕大部分研究是在探究α多樣性指數(shù)與生物量的相關(guān)性[21-23]，雖然在二者相關(guān)性的研究方面眾多學(xué)者得出的結(jié)論有所不同，但是基本共識(shí)是生物量與植物多樣性均對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)具有積極的促進(jìn)作用。

鑒于此，本研究選取海南不同區(qū)域桉樹(shù)人工林為研究對(duì)象，通過(guò)調(diào)查林下植物組成，測(cè)定林下植物地上部分生物量，再以α多樣性指數(shù)與地上生物量的乘積構(gòu)造綜合功能指數(shù)（Yd），再比較α多樣性指數(shù)與 Yd指數(shù)，以期能夠更合理地判斷人工林的生態(tài)功能。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海南島是僅次于臺(tái)灣島的中國(guó)第二大島，是我國(guó)最大的“熱帶寶地”，土地總面積344.2萬(wàn)hm2，占全國(guó)熱帶土地面積約42.5%。海南地處熱帶北緣，整體屬熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫22~27℃，年光照時(shí)長(zhǎng)為1750~2650 h，光照率為50%~60%，年降水量在1000~2600 mm之間，年平均降水量為1639 mm。海南島由山地、丘陵、臺(tái)地、平原構(gòu)成環(huán)形層狀地貌，梯級(jí)結(jié)構(gòu)明顯，這樣的地形讓海南18個(gè)市（縣）的局部氣候有明顯差異，可分為濕潤(rùn)區(qū)、半濕潤(rùn)區(qū)、山地濕潤(rùn)區(qū)、半干旱區(qū)、半干旱半濕潤(rùn)區(qū)五大區(qū)。本研究選取定安（DA）、臨高（LG）、屯昌（TC）、東方（DF）4個(gè)調(diào)查區(qū)域。

1.2 方法

1.2.1 樣地、樣方設(shè)置 2020年8月，通過(guò)查詢(xún)資料和實(shí)地勘查，在定安（DA）、臨高（LG）、屯昌（TC）、東方（DF）選取林齡相近且具代表性的桉樹(shù)人工林，分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，在每個(gè)樣地中心點(diǎn)用GPS定位，記錄經(jīng)緯度和海拔等地理信息。在每個(gè)樣地的四角分別設(shè)置5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，同時(shí)，在每個(gè)樣地的中心增設(shè)1個(gè)1 m×1 m的草本樣方，樣地概況見(jiàn)表1。

表1 樣地基本信息Tab.1 General information of sample sites

1.2.2 植被調(diào)查 采用樣方調(diào)查法進(jìn)行植被調(diào)查，用測(cè)高儀、卷尺、胸徑尺等工具，分喬木層、灌木層、草本層展開(kāi)，具體如下：

喬木層，在20 m×20 m樣方內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，記錄樹(shù)高、胸徑、枝下高等。

灌木層，調(diào)查5 m×5 m樣方內(nèi)所有灌木，包括木質(zhì)藤本植物及胸徑（DBH）＜5 cm的喬木幼苗的種類(lèi)、高度、蓋度等。

草本層，調(diào)查1 m×1 m樣方內(nèi)所有草本，包括蕨類(lèi)植物和未在灌木層樣方出現(xiàn)的藤本植物的種類(lèi)、高度、蓋度等。

1.2.3 地上部分生物量測(cè)定 采用標(biāo)準(zhǔn)木法與收獲法相結(jié)合的方法測(cè)定5 m×5 m樣方內(nèi)灌木的地上生物量；采用全部收獲法測(cè)定1 m×1 m樣方內(nèi)草本的地上生物量[24]。每種植物取不少于 500 g的樣品（除個(gè)別量少的草本植物）帶回實(shí)驗(yàn)室，用烘箱設(shè)置105℃殺青30 min，再設(shè)置85℃烘至恒重，稱(chēng)其干重，生物量（B）計(jì)算公式如下，某一物種的生物量：

式中，W0為某物種干重，S0為調(diào)查面積，生物量B的單位為t/hm2。

本研究?jī)H測(cè)定所調(diào)查植物的地上部分生物量，文中出現(xiàn)生物量均指地上部分生物量。

1.2.4 物種多樣性指數(shù) 本研究采用森林生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛的Patrik豐富度指數(shù)（D）、Simpson多樣性指數(shù)（R）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（J）4種指標(biāo)來(lái)測(cè)度林下植被生物多樣性水平。公式如下[25]：

式中，S為調(diào)查樣方內(nèi)的物種數(shù)，Pi為物種i個(gè)體數(shù)占個(gè)體數(shù)總和的比例，i=1, 2, 3......,N，N為樣方內(nèi)的總個(gè)體數(shù)。

1.2.5 Yd指數(shù) 將地上生物量分別引入本文所采用的4種多樣性指數(shù)，構(gòu)建綜合功能指數(shù)（Yd）：

式中，Bi表示物種i的生物量，單位為t/hm2。

根據(jù) Yd指數(shù)的公式可知，該指數(shù)是多樣性指數(shù)與生物量相乘的結(jié)果，表明多樣性指數(shù)與生物量共同決定 Yd指數(shù)的大小，并且當(dāng)多樣性指數(shù)與生物量這2個(gè)變量其中1個(gè)數(shù)值相近時(shí)，就由另一變量決定 Yd指數(shù)的大小。這種特性與多樣性指數(shù)和生物量對(duì)森林生態(tài)服務(wù)功能的正相關(guān)關(guān)系一致[26]。α多樣性指數(shù)在數(shù)值上越大表明其多樣性水平越高，同時(shí)，植被生物量越高表明生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能越強(qiáng)，因此，由α多樣性指數(shù)與生物量乘積所得的Yd指數(shù)也是一個(gè)正向指標(biāo)，即Yd指數(shù)在數(shù)值上越大就表明生態(tài)系統(tǒng)的功能性越強(qiáng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究采用Excel 2019和SPSS 26.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和皮爾遜相關(guān)分析法（Pearson）進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉樹(shù)人工林林下植被的組成

桉樹(shù)人工林林下植物共 101種，其中灌木層49種，隸屬31科45屬，草本層52種，隸屬28科48屬。定安的桉樹(shù)人工林林下植物有16科21屬21種；臨高的桉樹(shù)人工林林下植物有29科39屬42種；屯昌的桉樹(shù)人工林林下植物有27科34屬35種；東方的桉樹(shù)人工林林下植物有22科30屬32種（表2）。由此可知，4個(gè)區(qū)域桉樹(shù)人工林林下植物科、屬、種的數(shù)量從大到小順序一致，均為臨高＞屯昌＞東方＞定安。灌木層植物的科數(shù)量為屯昌＞東方＞臨高＞定安，屬和種的數(shù)量為東方＞屯昌＞臨高＞定安；草本層科、屬、種的數(shù)量均為臨高＞屯昌＞東方＞定安。

表2 不同區(qū)域桉樹(shù)人工林林下植被組成概況Tab.2 Understory vegetation composition of eucalyptus plantations in different areas

桉樹(shù)人工林下灌木層、草本層主要植物種類(lèi)見(jiàn)表3（表中僅列出非單種科）。定安的灌木層優(yōu)勢(shì)科為大戟科（Euphorbiaceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）和蕓香科（Rutaceae），各有2種；臨高的灌木層優(yōu)勢(shì)科為馬鞭草科和茜草科（Rubiaceae），各有 2種；屯昌的灌木層優(yōu)勢(shì)科為大戟科和樟科（Lauraceae），各有2種；東方的灌木層中大戟科為明顯優(yōu)勢(shì)科，有5種，番荔枝科（Annonaceae）、樟科（Lauraceae）、楝科（Meliaceae）、椴樹(shù)科（Tiliaceae）為次優(yōu)勢(shì)科，分別有 2種。定安的草本層優(yōu)勢(shì)科為禾本科（Gramineae），臨高的草本層優(yōu)勢(shì)科為豆科（Leguminosae）、茜草科、禾本科、海金沙科（Lygodiaceae），分別有5、4、3、2種。屯昌的草本層優(yōu)勢(shì)科為菊科（Asteraceae）、禾本科、烏毛蕨科（Blechnaceae）和豆科，分別有3、2、2、2種。東方的草本層優(yōu)勢(shì)科為豆科，有 2種。綜上可知，不同區(qū)域桉樹(shù)林下灌木層、草本層的優(yōu)勢(shì)科具有一定的相似性，但又有差異；大戟科和禾本科分別為海南桉樹(shù)人工林灌木層和草本層中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)科，對(duì)桉樹(shù)人工林林下生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性至關(guān)重要。

表3 桉樹(shù)人工林林下植被主要組成植物名錄Tab.3 Main species composition of understory vegetation in eucalyptus plantation

2.2 桉樹(shù)人工林林下植物的多樣性指數(shù)

海南不同區(qū)域桉樹(shù)人工林下灌木層、草本層的 α多樣性指數(shù)，即豐富度指數(shù)（D）、Simpson指數(shù)（R）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）和 Pielou指數(shù)（J）見(jiàn)圖1。灌木層方面，豐富度指數(shù)介于6.667~11.333之間，東方＞屯昌＞臨高＞定安；Simpson指數(shù)介于0.435~0.576之間，臨高＞屯昌＞東方＞定安；Shannon指數(shù)介于0.763~1.125之間，東方＞臨高＞屯昌＞定安；Pielou指數(shù)介于0.6360~0.808之間，臨高＞屯昌＞定安＞東方，4個(gè)指數(shù)在不同區(qū)域均無(wú)顯著差異。草本層方面，豐富度指數(shù)介于6.333~13.333之間，臨高＞屯昌＞東方＞定安，臨高的豐富度指數(shù)顯著大于東方和定安（P＜0.05）；Simpson指數(shù)介于0.502~0.729之間，Shannon指數(shù)介于0.864~1.401之間，二者均為臨高＞屯昌＞定安＞東方，且臨高的顯著大于其他區(qū)域（P＜0.05）；Pielou指數(shù)介于0.743~0.931之間，臨高＞屯昌＞定安＞東方。說(shuō)明臨高和東方的灌木層多樣性水平較高，定安最低，但是水平相差小；臨高的草本層多樣性水平最高，其次是屯昌、定安、東方。

圖1 不同區(qū)域桉樹(shù)人工林林下植物多樣性指數(shù)Fig.1 Understory plant diversity indices of eucalyptus plantations in different areas

續(xù)表3 桉樹(shù)人工林林下植被主要組成植物名錄Tab.3 Main species composition of understory vegetation in eucalyptus plantation (continued)

2.3 桉樹(shù)人工林林下植被的地上生物量

海南不同區(qū)域桉樹(shù)人工林下植被地上部分生物量分配情況見(jiàn)表4。林下灌木層、草本層地上部分生物量總計(jì)為2.35~3.71 t/hm2，表現(xiàn)為定安＞屯昌＞臨高＞東方，兩兩之間差異顯著（P＜0.05）。灌木層占比51.75%~88.65%，表現(xiàn)為屯昌＞東方＞定安＞臨高，且屯昌和東方顯著高于定安和臨高（P＜0.05）；草本層占比11.35%~48.43%，表現(xiàn)為定安＞臨高＞屯昌＞東方，兩兩之間差異顯著（P＜0.05）。說(shuō)明在不同區(qū)域桉樹(shù)林下灌木層、草本層地上部分生物量分配情況有差異。

表4 不同區(qū)域桉樹(shù)人工林下植被地上生物量分配情況Tab.4 Distribution of aboveground biomass under eucalyptus plantations indifferent areas t/hm2

2.4 Yd指數(shù)的應(yīng)用

不同區(qū)域桉樹(shù)人工林的Yd指數(shù)見(jiàn)表5。灌木層方面，Yd1指數(shù)：東方＞屯昌＞定安＞臨高，Yd2指數(shù)：屯昌＞東方＞臨高＞定安，Yd3指數(shù)：東方＞屯昌＞臨高＞定安，Yd4指數(shù)：屯昌＞東方=定安＞臨高，4個(gè)Yd指數(shù)在不同區(qū)域無(wú)顯著差異。草本層方面，Yd1指數(shù)：臨高＞定安＞屯昌＞東方，且臨高顯著大于屯昌和東方（P＜0.05）；Yd2指數(shù)和Yd3指數(shù)的結(jié)果一致，定安＞臨高＞屯昌＞東方，且定安和臨高之間無(wú)顯著差異，但均顯著大于屯昌和臨高（P＜0.05）；Yd4指數(shù)：定安＞臨高＞屯昌＞東方，兩兩之間差異顯著（P＜0.05）。說(shuō)明4個(gè)區(qū)域的桉樹(shù)林灌木層綜合功能水平相當(dāng)；而東方的草本層 Yd指數(shù)均最小，并且定安和臨高基本大于屯昌和東方，說(shuō)明桉樹(shù)林下定安和臨高的草本層綜合功能較強(qiáng)，東方最弱。

表5 不同區(qū)域桉樹(shù)人工林林下植被的Yd指數(shù)Tab.5 Yd index of understory plant of eucalyptus plantations in different areas

2.5 Yd指數(shù)與多樣性指數(shù)、生物量的相關(guān)性分析

由表6可知，桉樹(shù)人工林灌木層豐富度（D）與 Yd1、Yd2、Yd3指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；Simpson指數(shù)（R）與4個(gè)Yd指數(shù)均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），且與 Yd2、Yd3、Yd4指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；Shannon-Wiener指數(shù)（H）與 4個(gè) Yd指數(shù)均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），且與 Yd1、Yd2、Yd3指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；Pielou指數(shù)（J）與 Yd4指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），同時(shí)與Yd2指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。α多樣性指數(shù)與地上生物量（B）的相關(guān)系數(shù)有正有負(fù)，且絕對(duì)值很??；Yd指數(shù)與地上生物量均呈正相關(guān)（P＜0.05），且均呈顯著水平。由此可知，桉樹(shù)人工林下灌木層α多樣性指數(shù)與Yd指數(shù)關(guān)系十分密切。

表6 桉樹(shù)人工林林下灌木層Yd指數(shù)與多樣性指數(shù)的相關(guān)性Tab.6 Correlation between Yd index and diversity index in shrub layer of eucalyptus plantation

由表7可知，桉樹(shù)人工林草本層的豐富度指數(shù)（D）與 Yd1指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；Simpson指數(shù)（R）與Yd1指數(shù)、Yd3指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；Shannon-Wiener指數(shù)（H）與Yd1指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），同時(shí)與 Yd3指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05）；而地上生物量（B）與4種Yd指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。由此可知，只有 Yd1指數(shù)、Yd3指數(shù)與 α多樣性指數(shù)呈顯著相關(guān)，表明 Yd指數(shù)與 α多樣性指數(shù)的相關(guān)性一般，主要是因?yàn)榇藭r(shí) Yd指數(shù)與地上部分生物量的相關(guān)性極強(qiáng)。

表7 桉樹(shù)人工林林下草本層Yd指數(shù)與多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)Tab.7 Correlation between Yd index and diversity index in herbaceous layer of eucalyptus plantation

3 討論

通過(guò)對(duì)海南島不同區(qū)域桉樹(shù)人工林的調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，桉樹(shù)人工林下植物共101種，灌木層植物有31科45屬49種，草本層植物有28科48屬52種。與楊再鴻等[27]調(diào)查海南島桉樹(shù)人工林224種植物相比，種類(lèi)數(shù)不到一半，主要是因?yàn)楸狙芯康恼{(diào)查范圍較小，但是本次調(diào)查顯示的幾個(gè)優(yōu)勢(shì)科和出現(xiàn)頻率較高的白背葉、銀柴、飛機(jī)草等與之相似，說(shuō)明隨著近年來(lái)桉樹(shù)人工林群落的發(fā)展，這些植物仍適宜桉樹(shù)林下的生長(zhǎng)環(huán)境。

林下植物多樣性指數(shù)反映了林下植物的均勻度和豐富度，與群落的結(jié)構(gòu)類(lèi)型、林分發(fā)展階段及穩(wěn)定程度有關(guān)[28]。本研究結(jié)果顯示，不同區(qū)域桉樹(shù)人工林灌木層的4種多樣性指數(shù)均無(wú)顯著差異，臨高的桉樹(shù)人工林草本層3種多樣性指數(shù)顯著大于另外3個(gè)區(qū)域，這說(shuō)明不同區(qū)域?qū)﹁駱?shù)人工林下的草本層植物組成影響較大，因?yàn)椴荼局参锏纳L(zhǎng)周期較短，更易受其他因素的干擾，對(duì)環(huán)境的響應(yīng)更為敏感[29]。

地上部分生物量能夠較好地反映生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，地上部分生物量的大小和分布是受多種因素的共同作用[30]。本研究結(jié)果顯示，桉樹(shù)林下灌木層地上部分生物量為(1.57±0.05)~(2.19±0.06)t/hm2，草本層地上部分生物量為(0.28±0.07)~(1.79±0.05)t/hm2，雖然灌木層生物量始終大于草本層，但因分布區(qū)域不同其分配比例波動(dòng)幅度較大。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，桉樹(shù)林灌木層、草本層 α多樣性指數(shù)與地上生物量無(wú)顯著相關(guān)性，這與龐榮榮等[31]對(duì)太白山次生林的研究結(jié)果一致，這可能是研究尺度相同導(dǎo)致的，同時(shí)這一結(jié)果也證明α多樣性指數(shù)與生物量對(duì)林下植被層生態(tài)功能的反映并不一致。

雖然α多樣性水平與地上生物量對(duì)林下植被的生態(tài)功能的影響均是正向的，但二者的關(guān)系并無(wú)定論[23]，本研究提出的 Yd指數(shù)則直接將這 2個(gè)方面結(jié)合，以此來(lái)判斷桉樹(shù)林下植被的綜合功能。本研究結(jié)果表明，不同區(qū)域桉樹(shù)人工林的灌木層Yd指數(shù)均無(wú)顯著差異，這與 α多樣性指數(shù)結(jié)果相同，因?yàn)椴煌瑓^(qū)域的α多樣性指數(shù)和地上生物量在數(shù)值上較為接近，Yd指數(shù)結(jié)果是對(duì)α多樣性指數(shù)和地上生物量的綜合反映；臨高和定安的草本層Yd指數(shù)均大于屯昌和東方，這與α多樣性指數(shù)的比較結(jié)果不同，這是由于地上生物量部分相差較大，對(duì)Yd指數(shù)結(jié)果產(chǎn)生了一定影響。

4 結(jié)論

本研究以海南桉樹(shù)人工林為研究對(duì)象，通過(guò)樣方調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析，得到4個(gè)不同區(qū)域桉樹(shù)林林下植物組成、多樣性及地上生物量特征；并將α多樣性指數(shù)與地上生物量結(jié)合構(gòu)造一個(gè)綜合性的Yd指數(shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Yd指數(shù)將生物量納入公式，綜合考慮多樣性與生物量2個(gè)重要方面，能更為準(zhǔn)確地表示桉樹(shù)人工林林下植被的生態(tài)功能性。本研究能反映一段時(shí)間內(nèi)海南桉樹(shù)人工林的林下植被特征，這對(duì)于研究整個(gè)人工林長(zhǎng)期過(guò)程來(lái)說(shuō)是必不可少的，能為制定更科學(xué)、更合理的熱帶人工林經(jīng)營(yíng)措施提供理論依據(jù)。構(gòu)建的綜合功能指數(shù)可為人工林生態(tài)系統(tǒng)功能的短期評(píng)價(jià)提供新思路，但是影響林下植被的因素是多方面的，包括林分結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子等，今后將繼續(xù)探索 Yd指數(shù)的影響因子。