基于碳、氮穩(wěn)定同位素的黃海北部口蝦蛄食性分析

秦玉雪，陳雷，尹增強(qiáng)，姜玉聲，郭良勇，王珊

（1.大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院，遼寧 大連 116023；2.遼寧省漁港與水產(chǎn)種苗中心，遼寧 大連 116000）

自1936 年Urey 等[1,2]首次應(yīng)用化學(xué)交換法富集了13C、15N 及34S 等穩(wěn)定同位素以來(lái)，穩(wěn)定同位素技術(shù)發(fā)展迅速[3,4]。近年來(lái)，應(yīng)用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)在食物網(wǎng)構(gòu)建及動(dòng)態(tài)變化、海洋生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)及食物來(lái)源、海域生態(tài)環(huán)境評(píng)估、生物營(yíng)養(yǎng)群落結(jié)構(gòu)等方面取得了重要成果[5]。

口蝦蛄（Oratosqilla oratoria）具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是我國(guó)沿海地區(qū)重要的漁業(yè)資源種類[6]。近年來(lái)，由于過(guò)度捕撈和環(huán)境污染，口蝦蛄資源衰退明顯。本研究利用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)，以黃海北部海域口蝦蛄及其可能的餌料生物為研究對(duì)象，對(duì)食性進(jìn)行定量分析，以豐富口蝦蛄生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容，為口蝦蛄資源養(yǎng)護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與處理

2018 年在黃海北部（122°14'～122°15'E，39°17'～39°18'N）定點(diǎn)用張網(wǎng)采集口蝦蛄、魚(yú)類、貝類、甲殼類、頭足類、多毛類、藻類等樣本12 次?？谖r蛄主要為1 齡體長(zhǎng)（8.37±0.59）cm、體質(zhì)量（8.77±1.75）g 和3 齡體長(zhǎng)（14.28±0.55）cm、體質(zhì)量（48.08±2.84）g。樣本采集后冷藏運(yùn)輸?shù)綄?shí)驗(yàn)室，進(jìn)行分類鑒定和生物學(xué)測(cè)定。口蝦蛄、蝦蟹類去除甲殼取肌肉組織，魚(yú)類取背部肌肉組織，貝類取閉殼肌，頭足類取肌肉組織，尖海龍（Syngnathus acus）、藻類取整體作分析樣品，并置于60℃下、恒溫烘干48 h，至樣本恒重后研磨成粉末，放入干燥器中保存，待進(jìn)行穩(wěn)定同位素測(cè)定。

1.2 穩(wěn)定同位素測(cè)定

上述樣品應(yīng)用DELTA V Advantage 型同位素比率質(zhì)譜儀和EA-HT 型元素分析儀進(jìn)行測(cè)定，獲得的穩(wěn)定同位素比值用δ 表示：

式中，X=13C 或15N；R=13C/12C 或15N/14N。碳和氮同位素標(biāo)準(zhǔn)樣品分別采用擬箭石和大氣氮。為保證實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和儀器的穩(wěn)定性，每測(cè)試10 個(gè)樣本穿插1 個(gè)標(biāo)樣進(jìn)行校正。樣本δ13C 和δ15N 值分析精度為±0.2%。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

口蝦蛄及餌料生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)（TL）按如下公式計(jì)算：

式中，δ15Nbaseline為基線生物的δ15N，本研究以該海域貝類的δ15N 值為δ15Nbaseline，λ=2。采用SPSS 18.0 軟件分析口蝦蛄穩(wěn)定同位素比值與餌料生物間相關(guān)關(guān)系。運(yùn)用IsoSource 模型計(jì)算不同食物對(duì)口蝦蛄的相對(duì)貢獻(xiàn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 口蝦蛄及餌料生物的生物學(xué)特征

本研究獲取的口蝦蛄及其他海洋生物種類共29 種，分為蝦蛄類、魚(yú)類、蟹類、蝦類、貝類、頭足類、藻類、多毛類等（表1）。

2.2 口蝦蛄體長(zhǎng)、體質(zhì)量與穩(wěn)定同位素的關(guān)系

黃海北部海域口蝦蛄的δ13C 值變化于-17.27‰～-16.22‰之間，平均值為（-16.57±0.37）‰；δ15N 值變化于13.95‰～15.34‰之間，平均值為（14.68±0.39）‰，本實(shí)驗(yàn)所取的野生口蝦蛄碳、氮穩(wěn)定同位素比值與體長(zhǎng)、體質(zhì)量無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05）（圖1）。

圖1 口蝦蛄體長(zhǎng)與δ13C 和δ15N 值的關(guān)系Fig.1 The relationship between body length and values of δ13C and δ15N in mantis shrimp Oratosquilla oratoria

圖2 口蝦蛄體質(zhì)量與δ13C 和δ15N 值的關(guān)系Fig.2 The relationship between the body mass and the values of δ13C and δ15N in mantis shrimp Oratosquilla oratoria

2.3 口蝦蛄及餌料生物的穩(wěn)定同位素比值

黃海北部海域口蝦蛄的δ15N 值高于本次采集的其他生物樣本，口蝦蛄的δ13C 值低于蟹類但高于其他生物樣本（圖3）。

圖3 口蝦蛄及其他海洋生物的碳、氮穩(wěn)定同位素關(guān)系Fig.3 The stable carbon and nitrogen isotopic relationships of mantis shrimp Oratosquilla oratoria and other marine organisms

2.4 黃海北部海域部分生物種類的15N 值比較

黃海北部不同生物的δ13C、δ15N 值的如圖4 所示，已測(cè)定的29 種生物中口蝦蛄δ15N 值最高，其次是雙齒圍沙蠶（Perinereis aibuhitensis）及日本浪漂水虱（Cirolana japonensis），魚(yú)類資源中鲬（Platycephalus indicus）、紅狼牙虎魚(yú)（Odontamblyopus rubicundus）、長(zhǎng)絲虎魚(yú)（Cryptocentrus filifer）、白姑魚(yú)（Pennahia argentata）、細(xì)紋獅子魚(yú)（Liparis tanakae）較高，雙帶縞虎魚(yú)（Tridentiger bifasciatus）δ15N 值最低。

圖4 黃海北部海域部分生物種類的δ15N 值比較Fig.4 The δ15N values of some organism species in the Northern Yellow Sea

2.5 口蝦蛄的食物組成

Isosource 軟件計(jì)算結(jié)果表明，1 齡口蝦蛄的主要食物為蟹類、蝦類，平均貢獻(xiàn)率分別為52%和48%；3 齡口蝦蛄的主要食物與1 齡相同，其蟹類和蝦類的平均貢獻(xiàn)率分別為54%和46%。本次采集的魚(yú)類、貝類、頭足類等生物未在食物貢獻(xiàn)率上有所體現(xiàn)。

2.6 口蝦蛄及其餌料生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)

根據(jù)δ15N 值計(jì)算得出，黃海北部海域口蝦蛄的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.58±0.12?？谖r蛄的主要餌料生物中，蟹類和蝦類營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.02±0.30 和3.13±0.19。其他生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為：魚(yú)類3.02±0.49，頭足類2.58±0.42，貝類2.46±0.35。該結(jié)果與寧加佳等[7]對(duì)汕尾紅海灣海域的口蝦蛄及餌料生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)計(jì)算結(jié)果（即口蝦蛄的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.01±0.22，蟹類為2.78±0.21，蝦類為2.89±0.16，魚(yú)類為2.98±0.15）基本一致。

圖5 口蝦蛄及可能的餌料生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系Fig.5 The trophic relationship between mantis shrimp Oratosquilla oratoria and possible food species

3 討論

3.1 口蝦蛄的食物組成

本研究結(jié)果表明，黃海北部口蝦蛄的δ13C 值為-17.27‰～-16.22‰，差值為1.05‰，δ15N值為13.95‰～15.34‰，差值為1.39‰，其δ13C 和δ15N 值的變化范圍較小，口蝦蛄的氮穩(wěn)定同位素比值基本穩(wěn)定在（14.68±0.39）‰，口蝦蛄的營(yíng)養(yǎng)級(jí)在3.58 左右。本研究所采集的野生口蝦蛄碳、氮穩(wěn)定同位素比值與體長(zhǎng)無(wú)顯著相關(guān)性，這與寧加佳等[7]報(bào)道的汕尾紅海灣海域口蝦蛄一致，但口蝦蛄的碳、氮穩(wěn)定同位素比值與體質(zhì)量無(wú)顯著相關(guān)性與汕尾紅海灣海域口蝦蛄檢測(cè)結(jié)果有差異，有待進(jìn)一步研究。

本次所采集口蝦蛄生活水域的海洋生物29種，以體長(zhǎng)較小的幼體為主，其營(yíng)養(yǎng)級(jí)均低于口蝦蛄。依據(jù)穩(wěn)定同位素比值計(jì)算的相對(duì)貢獻(xiàn)率來(lái)看，該海域?qū)谖r蛄貢獻(xiàn)率最高的是蝦蟹類，這與汕尾紅海灣海域體長(zhǎng)1.5～15.6 cm 的口蝦蛄的食物來(lái)源略有不同，汕尾海域口蝦蛄的主要食物來(lái)源為貝類（38.6%）、蟹類（22.9%）、橈足類（16.0%）、蝦類（13.6%）及魚(yú)類（8.9%）[7]。本研究中采集的貝類物種較為單一，未能在食物貢獻(xiàn)率中得以體現(xiàn)。黃海北部漁業(yè)資源調(diào)查結(jié)果顯示，該海域除口蝦蛄外，2017 年主要優(yōu)勢(shì)種類為：日本蟳（Charybdis japonica）、斑尾復(fù)虎魚(yú)（Synechogobius hasta）、火槍烏賊（Loliolus Beka）、斑鰶（Konosirus punctatus）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、中國(guó)明對(duì)蝦（Fenneropenaeus chinensis）、日本對(duì)蝦（Penaeus japonicus）、藍(lán)點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus niphonius）、鮐（Pneumatophorus japonicus）、日本鼓蝦（Alpheus japonicus）等，2016 年主要優(yōu)勢(shì)種為日本蟳、日本槍烏賊（Loligo japonica）、斑尾復(fù)虎魚(yú)、白姑魚(yú)（Argyrosomus argentatus）、脈紅螺（Rapana venosa）、斑鰶、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）、三疣梭子蟹、藍(lán)點(diǎn)馬鮫等[8]。食物貢獻(xiàn)率主要與捕食者生活水域中食物組成及捕食的難易程度有關(guān)，推斷口蝦蛄更容易捕獲到同樣處于底棲生活的日本蟳及日本鼓蝦作為餌料生物。寧加佳等[9]關(guān)于六指馬鲅（Polynemus sextarius）的食性研究結(jié)果也表明，資源密度比例與食物平均貢獻(xiàn)率較為相符，不同的研究地點(diǎn)由于食物資源量的不同而影響六指馬鲅的食物貢獻(xiàn)比率。盛福利等[10]對(duì)青島海域口蝦蛄胃含物分析結(jié)果顯示，口蝦蛄攝食的餌料生物有30 余種，其中甲殼類15 種，魚(yú)類8 種，多毛類2 種，頭足類2 種，卵、藻、螺各1 種，研究認(rèn)為口蝦蛄的攝食強(qiáng)度存在明顯的季節(jié)變化，全年攝食種類中以蝦類為主，其次為魚(yú)類，其他各類群在全年的食物種類中所占的比重不大。徐善良等[11]研究得出，浙江近海的口蝦蛄主要攝食蝦類（對(duì)蝦科、管鞭蝦科、長(zhǎng)臂蝦科），其次是魚(yú)類（銀魚(yú)科、虎魚(yú)科、帶魚(yú)科）、頭足類和貝類。鄧景耀等[12]對(duì)渤海主要生物種間關(guān)系及食物網(wǎng)的研究結(jié)果顯示，口蝦蛄食性廣，主要以浮游、底棲及游泳動(dòng)物為食；楊紀(jì)明等[13]對(duì)渤海口蝦蛄食性和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的研究結(jié)果顯示，口蝦蛄營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.7，營(yíng)底棲生物食性，主要攝食雙殼類、甲殼類和一定量的魚(yú)類、頭足類，少量多毛類、腹足類和水螅類。黃美珍[14]關(guān)于臺(tái)灣海峽及鄰近海域主要無(wú)脊椎動(dòng)物食物特征及其食物關(guān)系的研究結(jié)果表明，甲殼類在口蝦蛄胃含物中出現(xiàn)的頻率最高，幼稚魚(yú)所占的質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高?？梢?jiàn)，不同海域口蝦蛄的主要食物來(lái)源略有不同，其對(duì)餌料生物的選擇性與生態(tài)系統(tǒng)中的群落結(jié)構(gòu)有密切關(guān)系。

3.2 口蝦蛄資源的修復(fù)與管理

口蝦蛄是遼寧沿海主要漁獲物之一[15]。但從資源量來(lái)看口蝦蛄資源狀況呈現(xiàn)不斷衰退局面[16]。近年來(lái)，口蝦蛄資源的修復(fù)與保護(hù)得到較高的關(guān)注。由于口蝦蛄屬小型兇猛性捕食動(dòng)物，其對(duì)蝦、蟹資源攝食量較高，大量增殖放流會(huì)對(duì)其他漁業(yè)資源有一定的威脅。可在了解口蝦食性特點(diǎn)的基礎(chǔ)上，通過(guò)本底調(diào)查評(píng)估，適當(dāng)小范圍、區(qū)域性增殖，不建議通過(guò)大量增殖放流方式恢復(fù)口蝦蛄資源量；其次，應(yīng)對(duì)口蝦蛄產(chǎn)卵場(chǎng)加以保護(hù)，減少捕撈作業(yè)對(duì)海底地貌及底質(zhì)的破壞，注重棲息海域的管理，為口蝦蛄資源的修復(fù)提供自然的庇護(hù)所；同時(shí)加強(qiáng)兼捕漁業(yè)資源幼體比例的管理，從而減少口蝦蛄幼體誤捕量。