南流江河口紅樹林潮溝主要魚類時空生態(tài)位

承亞男，黃 欣,2，吳志強(qiáng)，劉 昊，徐 浩，蘇瓊源，朱 亮，胥 鵬，黃亮亮,4

[ 1. 桂林理工大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，廣西 桂林541000；2. 廣西巖溶地區(qū)水污染控制與用水安全保障協(xié)同創(chuàng)新中心，廣西 桂林 541004；3. 廣西北部灣海洋生物多樣性養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（北部灣大學(xué)），廣西 欽州 535011；4. 廣西環(huán)境污染控制理論與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 桂林 541004 ]

紅樹林生長在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶淺灘與沿海河口區(qū)域，是最重要的濕地生態(tài)系統(tǒng)之一（Giri et al., 2011；范航清 等，2017；王子予 等，2020）。同時，熱帶、亞熱帶海灣河口地區(qū)的漁業(yè)發(fā)展與紅樹林息息相關(guān)，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)生境高異質(zhì)性的特點(diǎn)為海洋生物提供良好的棲息環(huán)境（王文卿 等，2007）。紅樹林能為魚類提供豐富的食物來源、復(fù)雜多樣的生境，是多種魚類（定居物種和非定居物種）的覓食場、避難所和育幼場（Naylor et al., 2000; Nagelkerken et al., 2007; Bouillon et al.,2008）。然而，水污染、病蟲害、外來物種入侵、氣候變化等多因素導(dǎo)致紅樹林面積大幅縮減（劉凱等，2019；沈鴻坤 等，2021）。其中，廣西紅樹林總面積在過去50年中減少了43%（Hu et al., 2020）。廣西壯族自治區(qū)是中國紅樹林的主要分布區(qū)（王玥等，2021），南流江是廣西最大的獨(dú)自入海河流，其河口紅樹林區(qū)是許多生物理想的棲息地（李利，2011）。近年來由于南流江河口土地利用類型變更（陳國清 等，2020），大量養(yǎng)殖廢水的排放導(dǎo)致水環(huán)境質(zhì)量不斷惡化（勞齊斌 等，2020），可能影響該河口紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的魚類群落分布格局。魚類作為河口紅樹林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)重要的生物資源，其種群數(shù)量變動會影響紅樹林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)平衡。因此，需要著重關(guān)注魚類群落的生態(tài)特征。

生態(tài)位是指某一種群的物理空間分布及其在群落內(nèi)的結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系（Whittaker et al.,1973）。研究物種的生態(tài)位寬度和重疊能更好地了解生物之間的關(guān)系、生物與環(huán)境的相互作用（王剛等，1984）。近年生態(tài)位寬度和重疊的研究在陸生動物群落（楊新根 等，2021）、陸生植物群落（宗寧 等，2021）、海洋底棲動物群落（戚詩婷 等，2021）和海洋魚類群落（何雄波 等，2018；李凡等，2018；苗中博 等，2020）較多見，而對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)魚類群落生態(tài)位的相關(guān)報道甚少。因此，本研究以南流江河口紅樹林為研究區(qū)域，運(yùn)用相對重要性指數(shù)（IRI）、Shannon 指數(shù)和Pianka 指數(shù)分析該水域主要魚類的時空生態(tài)位寬度及其生態(tài)位重疊，并探討其與環(huán)境因子的關(guān)系，以揭示南流江河口紅樹林潮溝魚類群落的種間生態(tài)關(guān)系、競爭機(jī)制與對資源的利用狀況。以期為科學(xué)地保護(hù)、恢復(fù)和合理利用紅樹林生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

1 方法與數(shù)據(jù)

1.1 采樣方法

南流江，干流全長287 km，流域面積9 232 km2，是廣西獨(dú)流入海第一大河（黃王 等，2021）。該區(qū)域位于北熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，雨熱同期。在南流江河口紅樹林潮溝選取8個采樣點(diǎn)（圖1），在夏季（2019 年7 月）、秋季（2019 年10 月）、冬季（2020年1月）、春季（2020年5月），通過插網(wǎng)（長5～20 m，高1 m，網(wǎng)目3 mm）和地籠（總長約10 m，網(wǎng)目8 mm）進(jìn)行魚類樣本采樣。每個季節(jié)分別在大潮和小潮持續(xù)3個連續(xù)的潮汐周期進(jìn)行采樣。在漲潮前布網(wǎng)，退潮后收集網(wǎng)袋中的魚類。所有樣品現(xiàn)場用10%福爾馬林溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定到種，主要依據(jù)《中國海洋魚類》（陳大剛 等，2015）、《廣西北部灣海洋硬骨魚類圖鑒》（賴廷和等，2016）、《廣西海洋魚類圖鑒》（朱瑜 等，2019）、Fishbase①www.fishbase.org等進(jìn)行物種鑒定。采用手持式多參數(shù)水質(zhì)分析儀（YSI Professional Plus）測量水溫（T）、鹽度（Salinity）、溶解氧（DO）、pH；采用濁度測定儀（HACH 2100Q）測量濁度（Turbidity）；使用便攜式藻類檢測儀（ALGAE-Wader）測量葉綠素a（Chl-a）；使用有機(jī)碳測定儀（Mutil N/C 3100）檢測總有機(jī)碳（TOC）；參照海洋監(jiān)測規(guī)范（第4 部分：海水分析GB17378.4-2007）（中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局 等，2007）檢測化學(xué)需氧量（COD）、總氮（TN） 和總磷（TP）。

圖1 南流江河口紅樹林潮溝采樣點(diǎn)Fig. 1 Sampling points in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 主要魚類的判別 采用相對重要性指數(shù)（Index of Relative Importance, IRI）（Pinkas, 1971）計算，公式為：

式中：N為某魚類個體數(shù)占魚類總個體數(shù)的比例；W為某魚類生物量占魚類總生物量的比例；F為某魚類出現(xiàn)頻次占四季采樣總頻次的比例。優(yōu)勢種和常見種的劃分標(biāo)準(zhǔn)為：IRI＞500 的物種為優(yōu)勢種，500＞IRI＞100為常見種（何雄波 等，2018），將優(yōu)勢種和常見種定為南流江河口紅樹林潮溝的主要魚類。

1.2.2 生態(tài)位寬度及重疊 生態(tài)位寬度（Bij）采用Shannon 指數(shù)（Shannon, 1948）計算，生態(tài)位重疊值（Qik）采用Pianka指數(shù)（Pianka, 1973）計算：

式中：R為所有資源狀態(tài)的數(shù)量；Pij和Pkj分別代表魚種i和魚種k在資源狀態(tài)j（季節(jié)或站點(diǎn)）中個體數(shù)占其所有個體數(shù)的比例；Bij取值范圍為［0，R］，Bij值越大表示該魚類生態(tài)位寬度越大，根據(jù)生態(tài)位寬度值大小，可分為廣生態(tài)位種（Bij＞2.0）、中生態(tài)位種（2.0＞Bij＞1.0）、窄生態(tài)位種（1.0＞Bij＞0）（Wathne et al., 2000）。Qik值越大表示生態(tài)位重疊程度越大，取值范圍為[0, 1]，Qik＞0.3 視為重疊有意義，Qik＞0.6視為顯著重疊（Krebs et al., 1989）。

根據(jù)Cody（1974）和May（1975）提出的2個原則估計在多維資源軸上的生態(tài)位特征值，南流江河口紅樹林潮溝主要魚類的時間-空間二維生態(tài)位寬度和重疊由魚類時間和空間生態(tài)位特征值的乘積表示：

時空生態(tài)位寬度=時間生態(tài)位寬度×空間生態(tài)位寬度 （4）

時空生態(tài)位重疊=時間生態(tài)位重疊×空間生態(tài)位重疊 （5）

式中：時間-空間生態(tài)位寬度采用Shannon 指數(shù)計算；時間-空間生態(tài)位重疊采用Pianka指數(shù)計算。

1.2.3 主要魚類與環(huán)境因子相關(guān)性分析 對主要魚類和環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行排序，以探討主要魚類在該潮溝的生態(tài)位分化情況。首先，對環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行Log轉(zhuǎn)化，對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行Hellinger轉(zhuǎn)化。隨后，進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析（DCA），當(dāng)梯度長度LGA（length of gradient）＜3 時，運(yùn)用冗余分析（RDA）；當(dāng)LGA＞4 時，運(yùn)用典范對應(yīng)分析（CCA）；當(dāng)3＜LGA＜4 時，兩者均可（?milauer et al., 2014）。

采用ArcGIS 10.0 繪制南流江調(diào)查站位圖，采用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行相對重要性指數(shù)（IRI）計算；采用R 3.6.3進(jìn)行生態(tài)位寬度值（Bij）和生態(tài)位重疊指數(shù)（Qik）的計算及基于時空生態(tài)位寬度聚類分析計算和環(huán)境因子相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 南流江河口紅樹林潮溝魚類物種組成

本研究共采集魚類17 680 尾，隸屬12 目23 科37屬45種（附表1），其中優(yōu)勢種（IRI＞500）有6種：鯔（Mugil cephalus）、尾紋雙邊魚（Ambassis urotaenia）、齊氏羅非魚（Coptodon zillii）、食蚊魚（Gambusia affinis）、中華烏塘鱧（Bostrychus sinensis）和斑尾刺蝦虎魚（Synechogobius ommaturus）；常見種（500＞IRI＞100）有4 種：爪哇擬蝦虎魚（Pseudogobius javanicus）、嵴塘鱧（Butis butis）、細(xì)鱗鯻（Terapon jarbua） 和雜食豆齒鰻（Pisodonophis boro）（表1）。多數(shù)魚類四季均有出現(xiàn)，細(xì)鱗鯻僅在夏、秋季出現(xiàn)。主要魚類在多數(shù)站點(diǎn)均有出現(xiàn)，僅雜食豆齒鰻在S8站點(diǎn)未出現(xiàn)（附表2）。

2.2 主要魚類生態(tài)位寬度

南流江河口紅樹林潮溝主要魚類的時間生態(tài)位寬度變化范圍為0.46～1.78，除爪哇擬蝦虎魚和細(xì)鱗鯻的時間生態(tài)位寬度值＜1，屬于窄生態(tài)位種，其他魚類數(shù)值相差不大，均屬于中生態(tài)位種。主要魚類的空間生態(tài)位寬度變化范圍為0.81～2.05，除中華烏塘鱧和斑尾刺蝦虎魚屬于廣生態(tài)位種，爪哇擬蝦虎魚屬于窄生態(tài)位種外，其他魚類均屬于中生態(tài)位種。時空生態(tài)位寬度變化范圍為0.37～3.51，變化較大，其中以中華烏塘鱧最大，屬于廣生態(tài)位種；爪哇擬蝦虎魚最小，屬于窄生態(tài)位種（見表1）。

表1 南流江河口紅樹林潮溝主要魚類生態(tài)位寬度和相對重要指數(shù)Table 1 Niche breadth and IRI of main fish species in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

南流江河口紅樹林潮溝主要魚類物種的時空生態(tài)位的聚類分析顯示，南流江河口紅樹林潮溝主要魚類可分為3 組（圖2）。第1 組由爪哇擬蝦虎魚組成，是窄生態(tài)位種；第2組由嵴塘鱧、鯔、雜食豆齒鰻、斑尾刺蝦虎魚和中華烏塘鱧5種組成，是廣生態(tài)位種；第3組由食蚊魚、尾紋雙邊魚、齊氏羅非魚和細(xì)鱗鯻4 種組成，除了齊氏羅非魚（2.15）位于廣生態(tài)位種，另外3種魚類均是中生態(tài)位種。

圖2 南流江河口紅樹林潮溝主要魚類基于時空生態(tài)位寬度聚類分析Fig.2 Cluster analysis of spatio-temporal niche breadth of main fish species in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

2.3 主要魚類生態(tài)位重疊

南流江河口紅樹林潮溝主要魚類的空間生態(tài)位重疊值變化范圍在0.178～0.979（表2）。主要魚類空間生態(tài)位重疊值普遍較高，除了鯔-爪哇擬蝦虎魚（0.178）、食蚊魚-雜食豆齒鰻（0.264）和爪哇擬蝦虎魚-雜食豆齒鰻（0.255）外，其他重疊值均＞0.300；29 對重疊值＞0.600，占總種對數(shù)的64.4%；重疊值最高的種對是尾紋雙邊魚-食蚊魚（0.979），最低的種對是鯔-爪哇擬蝦虎魚（0.178）。與空間生態(tài)位重疊不同，時間生態(tài)位重疊值跨度較大，范圍在0.001～0.928；重疊值最高的種對是鯔-爪哇擬蝦虎魚（0.928），重疊值最低的種對是尾紋雙邊魚-細(xì)鱗鯻（0.001）；26 對重疊值≥0.300，占總種對數(shù)的57.8%，9 對重疊值＞0.600，占總種對數(shù)的20%。南流江紅樹林潮溝主要魚類的時空生態(tài)位重疊值為0.001～0.822，變化范圍大（表3）；最高重疊值是齊氏羅非魚-斑尾刺蝦虎魚（0.822），最低重疊值是尾紋雙邊魚-細(xì)鱗鯻（0.001）。14 對重疊值＞0.300，占總種對數(shù)的31.1%，3 對重疊值＞0.600，占總種對數(shù)的6.7%。

表2 南流江河口紅樹林潮溝主要魚類的時間生態(tài)位重疊和空間生態(tài)位重疊Table 2 Temporal and spatial niche overlap of main fish species in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

表3 南流江河口紅樹林潮溝主要魚類的時空生態(tài)位重疊Table 3 Spatio-temporal niche overlap of major fish species in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

2.4 主要魚類與環(huán)境因子相關(guān)性分析

根據(jù)DCA 分析結(jié)果（RDA，α=0.05），圖3-a、b均選擇冗余分析。圖3-a顯示南流江河口紅樹林潮溝中環(huán)境因子與主要魚類之間的相關(guān)性，如水溫、總磷、濁度、總氮、化學(xué)需氧量、總有機(jī)碳、Chl-a和pH 與南流江河口紅樹林中魚類群落分布呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），溶解氧與南流江河口紅樹林潮溝主要魚類分布呈顯著相關(guān)（P＜0.05）。主要魚類生物量在不同季節(jié)受不同環(huán)境因子的影響，如冬季主要魚類生物量與鹽度呈正相關(guān)；春季主要魚類生物量與溶解氧、pH和Chl-a呈正相關(guān)；夏季主要魚類生物量與總有機(jī)碳、水溫、Chl-a等呈正相關(guān)；秋季主要魚類生物量與總氮、濁度、總磷等呈正相關(guān)。

RDA 分析（圖3-b）結(jié)果顯示：第一排序軸RDA1 特征值為0.248 4，第二排序軸RDA2 特征值為0.087 5，前兩軸累計解釋變化率為33.59%。另外，水溫、Chl-a和鹽度在南流江河口紅樹林潮溝魚類群落時空分布中起關(guān)鍵作用（P＜0.001），如尾紋雙邊魚與鹽度呈顯著正相關(guān)；食蚊魚和細(xì)鱗鯻等與Chl-a呈正顯著相關(guān)；嵴塘鱧和細(xì)鱗鯻等與水溫呈顯著正相關(guān)。

圖3 南流江河口紅樹林潮溝主要魚類與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Fig.3 Analysis of major fish species and environmental factors in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

3 討論

3.1 主要魚類生態(tài)位寬度分析

種群在時間維度上的分布反映種群隨時間的多維動態(tài)依賴性（周夏芝 等，2003）。本研究嵴塘鱧、中華烏塘鱧、斑尾刺蝦虎魚、雜食豆齒鰻和尾紋雙邊魚是紅樹林定居性物種（郭治明，2017），四季均有出現(xiàn)，因此時間生態(tài)位均較大。其中鯔、嵴塘鱧、中華烏塘鱧、斑尾刺蝦虎和雜食豆齒鰻四季分布比較均勻，因此時間生態(tài)位寬度值比尾紋雙邊魚大（見表1）。細(xì)鱗鯻的時間生態(tài)位相對較小，主要受其繁殖特征影響。細(xì)鱗鯻屬洄游性魚類，在冬季，細(xì)鱗鯻洄游至水溫較高的鄰近海域越冬（楊喜書 等，2018）。巴基斯坦卡拉奇近岸海域研究發(fā)現(xiàn)細(xì)鱗鯻的繁殖期為每年4—8月，在繁殖季節(jié)細(xì)鱗鯻個體數(shù)顯著高于其他季節(jié)，可能因繁殖季節(jié)洄游行產(chǎn)卵所致（Ain et al., 2015）。食蚊魚和齊氏羅非魚的時間生態(tài)位相對較小，主要受其攝食習(xí)性影響。RDA 結(jié)果表明，食蚊魚與水溫和Chl-a呈正相關(guān)，與鹽度呈負(fù)相關(guān)；齊氏羅非魚與濁度呈正相關(guān)，與鹽度呈負(fù)相關(guān)；這可能是在夏季地表徑流和養(yǎng)殖廢水排放攜帶的陸源營養(yǎng)物質(zhì)提高了紅樹林水體的初級生產(chǎn)力及浮游生物量，同時降低了水體的鹽度。食蚊魚和齊氏羅非魚為淡水魚類，在夏、秋兩季餌料豐富期進(jìn)入紅樹林索餌（常濤 等，2015）。食蚊魚和齊氏羅非魚的繁殖期為5-10 月（劉麗娟 等，2008；何耀升 等，2013），這些魚類個體數(shù)峰值的出現(xiàn)具有明顯的季節(jié)波動，支持了河口魚類群落的季節(jié)性格局是由優(yōu)勢物種的繁殖特征決定的結(jié)論（Jin et al., 2007; Tsai et al., 2015）。

空間生態(tài)位寬度可以反映物種在空間維度上的分布范圍和均勻程度（李顯森 等，2013）。本研究紅樹林定居物種斑尾刺蝦虎魚、中華烏塘鱧、嵴塘鱧、雜食豆齒鰻和雜食性魚類鯔、齊氏羅非魚的空間生態(tài)位寬度值較大，說明這些物種廣泛分布在南流江河口紅樹林潮溝。物種個體數(shù)及其分布可能反映個體的生長策略及對生境的選擇性（劉坤 等，2021）。尾紋雙邊魚、爪哇擬蝦虎魚和食蚊魚在每個站點(diǎn)均有出現(xiàn)，但個體數(shù)分布不均勻，導(dǎo)致空間生態(tài)位較小。相對于較為寬闊的水域（S1～S6），在S7 和S8 捕獲的尾紋雙邊魚和爪哇擬蝦虎魚的個體較小，說明這2種魚可能在生長階段的前期選擇寬度較小、水深較淺的潮溝。食蚊魚一般棲息在淺水、靜水或流動緩慢、水生植物密度高的水域（歐陽旭，2019），因此水深較淺、潮溝寬度較小的S7和S8滿足食蚊魚對生境的需求。

時空二維生態(tài)位寬度能更準(zhǔn)確地反映物種對時間和空間資源的利用程度（李顯森 等，2013）。時空生態(tài)位的寬度值受時間生態(tài)位的影響較大，反映季節(jié)變化對紅樹林潮溝主要物種具有重要影響。時空生態(tài)位的聚類分析將南流江河口紅樹林潮溝主要魚類分成3 組，第1 組爪哇擬蝦虎魚時空生態(tài)位寬度最小，說明其時空分布不均勻，偏好特殊的生境與特定時間；第2組嵴塘鱧、鯔、雜食豆齒鰻、斑尾刺蝦虎魚和中華烏塘鱧5種魚類以紅樹林定居為主，此類魚類出現(xiàn)時間長且廣泛分布在每個站點(diǎn)，時空生態(tài)位均較高；第3 組食蚊魚、尾紋雙邊魚、齊氏羅非魚和細(xì)鱗鯻4種魚類受環(huán)境或自身的繁殖特征影響，時空生態(tài)位寬度主要介于第1 組和第2組之間，空間分布較廣而季節(jié)分布均勻度較低。

3.2 主要魚類生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位重疊反映不同物種間對同一資源的利用相似程度（張琳琳 等，2020）。本研究有9 對時間生態(tài)位重疊值＞0.600 的種對，占總種對數(shù)的20.0%，說明南流江河口紅樹林潮溝主要魚類對資源利用的時間選擇上較為不同，受環(huán)境季節(jié)變化影響較大（見圖3-a）。同時，紅樹林也是洄游性魚類索餌、繁殖和育幼的場所，鯔在特定季節(jié)進(jìn)入紅樹林提高與定居性魚類共存的概率，增加時間生態(tài)位重疊指數(shù)。42對空間生態(tài)位重疊值＞0.300的種對，占總種對數(shù)的93.3%，表明主要魚類間在空間分布上比較相似。

生態(tài)位重疊是種間競爭的前提條件（胡成業(yè)等，2016）。當(dāng)資源充足時，魚類通過攝食對象的差異實(shí)現(xiàn)物種共存（李凡 等，2018；史赟榮 等，2018）。齊氏羅非魚和斑尾刺蝦虎魚廣泛均勻分布在每個站點(diǎn)且個體數(shù)在秋季達(dá)到峰值，使時空二維生態(tài)位重疊值最高（0.822），說明在生境需求上兩者存在潛在競爭關(guān)系；但2個物種對食物的偏好有所偏差，如齊氏羅非魚為雜食性魚類，喜食有機(jī)碎屑和底棲藻類（Komolafe et al., 2018）；斑尾刺蝦虎魚為肉食性魚類，以橈足類、多毛類和蝦蟹類幼體為食（張衡 等，2018）。另外，河口是生產(chǎn)力較高的生態(tài)系統(tǒng)，浮游動物、底棲動物和甲殼類等餌料資源豐富，能滿足食性或者生活習(xí)性相似魚類的需求，進(jìn)而導(dǎo)致魚類存在食物或者空間競爭，自然會出現(xiàn)種對之間的空間生態(tài)位有意義的重疊。因此，齊氏羅非魚和斑尾刺蝦虎魚時空二維生態(tài)位重疊值較高。

在資源有限的環(huán)境中，魚類也會通過對時間和空間生態(tài)位利用的平衡實(shí)現(xiàn)共存（何雄波 等，2018）。鯔與爪哇擬蝦虎魚均為雜食性魚類（倪勇等，2006），兩者的時間生態(tài)位重疊值最高（0.928），而空間生態(tài)位重疊值僅為0.178。在時間維度上，鯔-爪哇擬蝦虎魚的重疊值最高，表明二者在南流江河口紅樹林潮溝內(nèi)對資源利用的時間同步性最強(qiáng)。爪哇擬蝦虎魚是冬季的優(yōu)勢種，鯔雖為四季的優(yōu)勢種，但11 月至翌年2 月是鯔的繁殖期（李加兒 等，1998），大量鯔進(jìn)入到紅樹林區(qū)進(jìn)行繁殖，在冬季個體數(shù)遠(yuǎn)高于其他季節(jié)，二者生態(tài)位重疊值與魚類分布的時間（季節(jié)）重合情況相一致。鯔在S7上的個體數(shù)均小于其余站點(diǎn)，而爪哇擬蝦虎魚在S7 大量出現(xiàn)（附表2），因此物種對于生境的選擇，在一定程度上避免在食物資源上的競爭。另外，尾紋雙邊魚-食蚊魚、尾紋雙邊魚-細(xì)鱗鯻的空間生態(tài)位重疊值較高（分別為0.979 和0.668），而時間生態(tài)位重疊值較低（分別為0.092 和0.001），對時間資源的充分利用使時空生態(tài)位重疊值降低，這是由于細(xì)鱗鯻和食蚊魚個體數(shù)峰值出現(xiàn)在繁殖高峰期的夏季（劉麗娟 等，2008；Ain et al., 2015），而夏季高溫低鹽的環(huán)境限制尾紋雙邊魚進(jìn)入紅樹林，雙邊魚屬只能在23～26℃進(jìn)入淡水環(huán)境①。隨著秋冬季鹽度的增加，定居物種尾紋雙邊魚適合紅樹林的環(huán)境特征（Huang et al., 2022），物種與環(huán)境之間的關(guān)系補(bǔ)充說明魚類生態(tài)位的分化。本研究中，紅樹林定居物種中華烏塘鱧、嵴塘鱧、斑尾刺蝦虎魚、雜食豆齒鰻與環(huán)境因子的相關(guān)性較弱，而尾紋雙邊魚與鹽度呈正相關(guān)，與水溫呈負(fù)相關(guān)，食蚊魚與細(xì)鱗鯻均與水溫和Chl-a呈正相關(guān)關(guān)系（見圖3-b）。這說明時間生態(tài)位重疊與物種生活史策略和環(huán)境的限制作用有關(guān)。

3.3 魚類生態(tài)位與紅樹林生態(tài)修復(fù)

厘清不同魚類的生態(tài)位對維持生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，實(shí)現(xiàn)紅樹林合理開發(fā)、利用和修復(fù)具有重要的意義。包括棲息地分化和食性分化在內(nèi)的魚類生態(tài)位分化可為紅樹林恢復(fù)工程的設(shè)計以及紅樹林-養(yǎng)殖耦合生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)殖魚類的選配提供借鑒。本研究的魚類空間生態(tài)位重疊值普遍較高，反映研究區(qū)域較高程度的生境同質(zhì)，在進(jìn)行紅樹林生態(tài)修復(fù)景觀設(shè)計上應(yīng)著重考慮對高異質(zhì)性生境的營造。此外，時空生態(tài)位重疊值較高的斑尾刺蝦虎魚與齊氏羅非魚可通過食性分化避免種間競爭，提高食物資源的利用率。因此，基于食性的分化而實(shí)現(xiàn)物種共存，在紅樹林-養(yǎng)殖耦合生態(tài)系統(tǒng)中常選擇雜食性魚類和肉食性魚類進(jìn)行混養(yǎng)（范航清 等，2021）。

4 結(jié)論

本研究基于時空生態(tài)位和冗余分析評估南流江河口紅樹林潮溝主要魚類群落物種的時空變化情況，結(jié)果顯示：南流江口紅樹林潮溝廣生態(tài)位種魚類有6種，分別是：鯔、齊氏羅非魚、中華烏塘鱧、斑尾刺蝦虎魚、嵴塘鱧和雜食豆齒鰻。鯔與爪哇擬蝦虎魚的時間生態(tài)位重疊值最高（0.928）；尾紋雙邊魚與食蚊魚的空間生態(tài)位重疊值最高（0.979）；齊氏羅非魚與斑尾刺蝦虎魚的時空生態(tài)位重疊值最高（0.822）。南流江河口紅樹林潮溝時空二維生態(tài)位顯著重疊（Qik＞0.6）的種對僅占總種對數(shù)的6.7%。水溫、鹽度和Chl-a是影響南流江河口紅樹林潮溝主要魚類時空生態(tài)位分化的主要因素。其中，主要魚類生物量分別在冬季與鹽度，在春季與溶解氧、pH 和Chl-a，在夏季與總有機(jī)碳、水溫、Chl-a等，在秋季與總氮、濁度、總磷等呈正相關(guān)。本研究通過分析南流江河口紅樹林潮溝主要魚類群落物種的時空生態(tài)位及其與環(huán)境因子相關(guān)性，探討南流江河口紅樹林潮溝主要魚類時空分布的影響因素、主要魚類對紅樹林的適應(yīng)性及生態(tài)相似性等，可為進(jìn)一步研究紅樹林魚類時空分布、種間關(guān)系、生物多樣性保護(hù)及紅樹林生態(tài)環(huán)境修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。但隨著時間變化，水溫和鹽度等環(huán)境因子發(fā)生改變，魚類攝食習(xí)性與活動范圍也將隨之改變。在后續(xù)研究中，需擴(kuò)大調(diào)查區(qū)域以減少棲息地環(huán)境條件和采樣偶然性導(dǎo)致的影響，同時增加調(diào)查取樣次數(shù)，分析物種年際間生態(tài)位的變化，以對種間關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)與功能有更深入的理解。同時，還應(yīng)結(jié)合營養(yǎng)生態(tài)位，進(jìn)行時間-空間-營養(yǎng)生態(tài)位之間的相關(guān)分析。