紅壤有機碳組分中微生物群落構(gòu)成及均勻度決定其礦化特征

單會茹，張 璐，高 強，段英華*，徐明崗*

（1 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，吉林 長春 130118；2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所 /農(nóng)業(yè)農(nóng)村部耕地質(zhì)量監(jiān)測與評價重點實驗室，北京 100081）

土壤有機碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大、最活躍的碳庫[1]，在全球碳循環(huán)體系中起到舉足輕重的作用。土壤有機碳礦化是土壤有機碳向大氣周轉(zhuǎn)的一個重要的生物化學(xué)過程[2]，該過程主要受土壤有機碳穩(wěn)定性和土壤微生物群落等多種因素的影響[3]。土壤有機碳穩(wěn)定性是指其抵抗外界干擾維持自身原有水平的能力[4]。為了更好的研究不同穩(wěn)定機制碳組分的周轉(zhuǎn)過程，研究者提出了多種有機碳穩(wěn)定機制模型和分組方法[5–6]，其中Six等[7]根據(jù)有機碳的物理保護機制提出的物理分組方法被越來越多的研究者采用。另一方面，有機碳的礦化過程主要是由土壤微生物參與和驅(qū)動的，有機碳組分的含量和性質(zhì)不同，會影響微生物的生物量和群落特征，進而造成有機碳礦化的差異[8]。因此，明確不同組分有機碳的礦化特征及其微生物驅(qū)動過程，對于深入理解不同施肥管理措施下土壤的固碳機制和二氧化碳減排具有重要意義。

有研究表明，長期施肥顯著影響土壤總有機碳及有機碳組分的含量。安永齊等[9]在山西礦區(qū)復(fù)墾土壤上的研究指出，單施有機肥或化肥配施有機肥能夠快速提高土壤有機碳含量，且主要提升了大團聚體中游離活性態(tài)和物理保護態(tài)有機碳比例。穩(wěn)定性不同的碳組分礦化過程必然有明顯的差異。對貴州黃壤長期定位施肥后不同粒徑土壤有機碳礦化過程的研究發(fā)現(xiàn)，粉粒有機碳和微團聚體有機碳在培養(yǎng)前期礦化速率較高，粗顆粒有機碳礦化速率最低，微團聚體和粉粒的有機碳累積礦化量也顯著高于粗顆粒和黏粒[10]。微生物作為有機碳礦化過程的主要參與者受長期施肥和有機碳穩(wěn)定性的顯著影響。有研究表明，施用有機肥不僅可提高土壤肥力，還能增加土壤微生物群落多樣性[11]，進而促進其功能多樣性和群落穩(wěn)定性[12]。目前關(guān)于全土有機碳礦化的研究已多見報道，但對于長期施肥條件下不同有機碳組分的礦化過程卻知之甚少，限制了對長期不同施肥下土壤碳的穩(wěn)定性差異及其機制的理解和認識；對有機碳組分礦化過程中微生物群落的響應(yīng)和驅(qū)動機制更是鮮見報道。

本研究依托典型紅壤長期定位施肥試驗，采用室內(nèi)培養(yǎng)方法研究土壤有機碳組分礦化過程的動態(tài)特征，并利用PLFA技術(shù)深入分析有機碳礦化過程中的微生物群落多樣性及其結(jié)構(gòu)差異，明確微生物群落結(jié)構(gòu)特征對紅壤不同組分有機碳礦化的貢獻，以期深入揭示不同施肥下有機碳在紅壤中的固存過程和驅(qū)動機制，為肥料合理施用、減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的環(huán)境負效應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

供試土壤采自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院祁陽國家紅壤肥力長期試驗監(jiān)測站 (111°52′E，26°45′N)的長期定位施肥試驗地。該試驗站地處中亞熱帶，年平均氣溫18℃，年降水量1225 mm，無霜期約300天，年日照時數(shù)1610 h。試驗地土壤為旱地紅壤，成土母質(zhì)為第四紀紅土，是我國亞熱帶地區(qū)具有富鋁化特征的地帶性土壤。該長期試驗起始于1990年，試驗初始時耕層土壤(0—20 cm)主要化學(xué)性質(zhì)為：有機質(zhì) 11.5 g/kg，全氮 1.07 g/kg，全磷 1.03 g/kg，堿解氮 79 mg/kg，有效磷 10.8 mg/kg，速效鉀 122 mg/kg，pH 5.7。試驗設(shè)置及詳細田間管理詳見文獻[13]。本研究選取其中4個處理：撂荒(CK0)、不施肥(CK)、常量氮磷鉀化肥(NPK)、常量氮磷鉀+常量有機肥(NPKM)。其中撂荒是指自1990年試驗初始時，該處理休閑，使其恢復(fù)自然演替過程，不收割清理凋落物。目前該處理樣方已演替至有大量灌木和喬木生長階段。

1.2 土壤樣品采集與有機碳分組

土壤樣品采集于2019年的9月玉米收獲后。田間用“S”型布點法采集耕層(0—20 cm)土壤，剔除可見根系與石頭，實驗室風(fēng)干，過5 mm篩備用。

土樣有機碳組分的分離采用改進的Six等[7]、佟小剛等[14]的方法。取50 g風(fēng)干土樣放入用水濕潤的套篩(上層孔徑250 μm，下層孔徑53 μm，直徑18 cm)。用土壤團聚體分析儀(XY-100)按照2 s/次的震速濕篩30 min。震蕩結(jié)束后，收集粗顆粒 (粒徑>250 μm)有機碳組分(cPOC)、微團聚體(粒徑53～250 μm)和黏粉粒(粒徑<53 μm)有機碳組分。將微團聚體內(nèi)的組分進一步用密度浮選法分離：取烘干的微團聚體，按照土液比1∶10加入密度1.8 g/cm3的碘化鈉 (NaI)溶液，2500 r/min 離心 60 min，收集上清液中的細顆粒有機碳組分(fPOC)。重組部分加入5 g/L的六偏磷酸鈉溶液，分散過53 μm篩，粒徑>53 μm為團聚體內(nèi)顆粒有機碳(iPOC)，粒徑<53 μm的黏粉粒與前述該部分混合為礦物結(jié)合態(tài)有機碳(MOC)。

將未分組的全土和烘干后的各組分研磨過0.15 mm篩，采用EA3000型元素分析儀測定土壤有機碳和全氮含量。

1.3 室內(nèi)培養(yǎng)試驗

將cPOC、fPOC、iPOC、MOC這4個有機碳組分，按照Zhang等[15]的方法進行室內(nèi)培養(yǎng)，分析其有機碳礦化特征。將50 g鮮土加入到500 mL去離子水中，手搖1 min后，過45 μm濾膜，獲得接種液(內(nèi)含微生物)。稱取4 g分組后有機碳樣品與16 g石英砂混合(質(zhì)量比1∶4)，加入1.71 g新制備的鮮土樣接種液，使其質(zhì)量含水量為30%?；旌暇鶆蚝蠓湃霘饷苄粤己玫呐囵B(yǎng)瓶中，置于25℃培養(yǎng)箱中預(yù)培養(yǎng)7天。

預(yù)培養(yǎng)完成后，向培養(yǎng)瓶中放入盛有10 mL 0.5 mol/L氫氧化鈉溶液的小燒杯，用于吸收CO2，快速加蓋密封培養(yǎng)瓶。25℃恒溫培養(yǎng)24 h后取出堿液立即用去離子水稀釋5倍，封口，用TOC自動分析儀(Phoenix 8000)測定所吸收CO2的量。根據(jù)24 h內(nèi)的CO2吸收量分別計算第1、2、3、4、6、8、10、12、15、18、25、32、46、75、95、125 天的平均有機碳礦化速率。

土壤有機碳礦化速率和累積礦化量的計算如下：

式(1)中，F(xiàn)為土壤有機碳礦化速率[C mg/(kg·d)]，ΔC為待測液上機實測C含量值(mg/L)，V為待測液體積(L)，i為堿液稀釋倍數(shù)，m為樣品干重(kg)，t為培養(yǎng)時間(h)。

式(2)中，Ctotal為土壤有機碳累積礦化量(C mg/kg)，F(xiàn) 為土壤有機碳礦化速率 [C mg/(kg·d)]，i為采樣次數(shù)，t為取樣的時間。

土壤有機碳礦化過程用一級動力學(xué)方程擬合：

式(3)中，Ct是經(jīng)過t時間后礦化CO2-C的累積釋放量；C0代表有機碳的潛在可礦化碳庫容量(C mg/kg)；e為自然常數(shù)，取值2.718；k為周轉(zhuǎn)速率常數(shù)(周轉(zhuǎn)數(shù)/d)；t為培養(yǎng)時間。

1.4 土壤有機碳組分磷脂脂肪酸(PLFA)分析方法

在本研究中，有機碳礦化速率在培養(yǎng)5～8天達到峰值，培養(yǎng)15 天時基本達到穩(wěn)定。因此，在正式培養(yǎng)到第15天時取不同施肥處理的有機碳組分立即放入圓形鋁盒中，置于冷凍干燥機進行真空冷凍干燥24 h，取出后密封置于?80℃冰箱保存，采用Zhang等[16]的方法并進行改進測定磷脂脂肪酸。主要操作為：取3 g冷凍干燥后的樣品，依次進行磷脂的提取、分離和甲酯化，獲得磷脂脂肪酸甲酯后以十九烷酸甲酯(C19:00)為內(nèi)標，在安捷倫Agilent 6890N氣相色譜儀上，采用美國MIDI Sherlock微生物鑒定系統(tǒng)平臺的PLFA模塊進行磷脂脂肪酸鑒定。根據(jù)PLFA數(shù)據(jù)分析其微生物生物量，并計算其香農(nóng)指數(shù)(Shannon index)、辛普森指數(shù) (Simpson index) 和均勻度指數(shù) (Pielou index) 用以表征微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性和物種分布均勻度，計算方法見文獻[17]。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

試驗結(jié)果統(tǒng)計與分析采用SPSS Statistics 25.0軟件進行，數(shù)據(jù)測定結(jié)果均以平均值±標準誤(mean±SE)表示。數(shù)據(jù)正態(tài)性和方差齊性檢驗后采用單因素方差分析(One-way ANOVA)結(jié)合鄧肯(Duncan)法進行差異顯著性檢驗(P<0.05為差異顯著)。冗余分析(RDA)采用canoco5完成。動力學(xué)方程擬合和數(shù)據(jù)繪圖采用 SigmaPlot 14.0 和 Origin 2021 完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 長期不同施肥下紅壤有機碳及其組分變化

從表1可見，各個施肥處理下土壤各有機碳組分均以礦物結(jié)合態(tài)有機碳(MOC)含量最高，為8.77～9.69 g/kg，占土壤有機碳(SOC)的68.8%～94.5%，其次為粗顆粒有機碳(cPOC)和團聚體內(nèi)顆粒有機碳(iPOC)，細顆粒有機碳(fPOC)含量最低。相較于CK，各處理cPOC、fPOC和iPOC (除NPK外)組分占比均有顯著提升，分別提高了4.02～6.56、2.01～2.29和2.07～2.26個百分點；而礦物結(jié)合態(tài)有機碳(MOC)組分占比有明顯的下降趨勢，在CK0、NPK和NPKM施肥下分別下降了24.8、11.8和25.7個百分點。這表明長期撂荒和施肥均能夠增加土壤中活性有機碳的含量。

表1 長期不同施肥下紅壤有機碳組分含量及占比Table 1 Contents and proportions of organic carbon fractions in red soil under different long-term fertilization

與不施肥相比，撂荒與長期施肥均顯著提升了紅壤SOC及各組分碳(NPK處理iPOC除外)的含量。CK0處理下，土壤SOC含量較CK處理提高了102%，其中，cPOC、fPOC、iPOC和MOC分別顯著增加了2.9、6.6、2.0和0.5倍。NPK和NPKM處理土壤SOC含量較CK處理下分別提高了54%和99%，其中除NPK的iPOC組分與CK無顯著差異之外，其他組分均顯著高于CK處理，說明長期施肥顯著增加了各組分有機碳的含量。與NPK相比，NPKM顯著提高了cPOC和iPOC的含量，而對fPOC和MOC含量沒有顯著影響。

2.2 長期施肥條件下各有機碳組分的礦化特征

2.2.1 不同有機碳組分的礦化速率 長期不同施肥下，各組分有機碳礦化速率均表現(xiàn)出前期(礦化1～35天)快速礦化，后期逐漸放緩直至趨于平穩(wěn)的趨勢(圖1)。各處理的4個組分中，平均最大礦化速率表現(xiàn)為 fPOC [25.9 mg/(kg·d)]>cPOC[16.0 mg/(kg·d)]>iPOC [14.7 mg/(kg·d)]>MOC [8.7 mg/(kg·d)]。

圖1 長期施肥下紅壤各組分有機碳的礦化速率Fig. 1 Mineralization rate of organic carbon in organic carbon fractions of red soil after long-term fertilization

與CK相比，CK0處理cPOC、fPOC、iPOC和MOC組分的最大礦化速率分別提高了158.0%、36.4%、67.3%和146.0%，NPKM處理分別提高了246.0%、62.9%、21.4%和183.0%。可見，撂荒和有機無機肥配施處理顯著提升了各有機碳組分的最大礦化速率，尤其是cPOC和MOC組分。NPK處理下各組分最大有機碳礦化速率除MOC外，均與CK處理下無顯著差異。與NPK相比，NPKM處理cPOC、fPOC、iPOC和MOC組分的最大有機碳礦化速率分別提高了240%、76.7%、48.2%和35%。

2.2.2 不同有機碳組分的礦化動力學(xué)參數(shù) 長期不同施肥下，紅壤有機碳組分的累積礦化量隨時間的動態(tài)變化可以用一級動力學(xué)方程 Ct=C0(1?e?kt) 擬合，其R2均在0.97以上，達到極顯著水平(P<0.01)，說明該方程可以很好地描述紅壤各有機碳組分礦化的動力學(xué)過程(表2)。相較于CK處理，CK0、NPK和NPKM處理的潛在可礦化碳庫(C0)容量都有所提升，平均分別提高了351.7、117.2和559.7 mg/kg，尤其是NPKM處理，其cPOC、fPOC、iPOC和MOC組分的潛在可礦化有機碳含量(C0)分別比對照處理提高了59.7%、46.8%、137%和432%。各組分中fPOC的潛在可礦化碳含量最高，平均為1093 C mg/kg，cPOC、iPOC和MOC含量相近，為608～669 mg/kg。

表2 土壤各有機碳組分礦化的動力學(xué)參數(shù)Table 2 The kinetic parameters for soil organic carbon mineralization of each fractions

不同有機碳組分的礦化率表現(xiàn)為iPOC (5.3%)>MOC (4.1%)>cPOC (3.6%)>fPOC (0.56%)。不同施肥處理下各有機碳組分庫的周轉(zhuǎn)速率常數(shù)(k)變化范圍為0.007～0.022，各組分平均周轉(zhuǎn)速率表現(xiàn)為fPOCC>cPO>iPOC>MOC，這與觀察到的最大礦化速率趨勢一致。

2.3 長期施肥條件下有機碳組分礦化過程中的微生物群落結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 不同組分有機碳礦化過程中的磷脂脂肪酸含量

長期施肥條件下，各有機碳組分快速礦化階段(礦化15天)的總PLFA含量如圖2所示。各組分中，fPOC組分礦化過程中的總PLFA含量最高(平均94.5 nmol/g)，約為其他組分 (平均26.1～35.0 nmol/g)的3倍。與CK處理相比，NPK和NPKM處理的PLFA含量在cPOC中分別顯著提高了29.7%和21.7%；在MOC組分中分別顯著提高了38.3%和17.2%；而CK0處理只在MOC組分中顯著提高了41.9%，其他組分無顯著差異。NPK和NPKM處理下各組分的PLFA含量均無顯著差異。

圖2 土壤有機碳組分礦化15天時各施肥處理的總PLFA含量Fig. 2 Total PLFA contents of each soil organic C fraction after mineralized for 15 days

2.3.2 不同組分有機碳礦化過程中的微生物多樣性指數(shù) 長期不同施肥條件下，有機碳組分礦化過程中微生物群落多樣性指數(shù)見表3。從各處理的平均值來看，香農(nóng)指數(shù)在fPOC組分中最高，其次為iPOC組分中，在cPOC和MOC組分中最低。辛普森指數(shù)在fPOC和iPOC中最高，在cPOC中其次，在MOC中最低。均勻度指數(shù)在iPOC中最高，其次為fPOC和MOC，在cPOC中最低。iPOC組分中CK0、NPK、NPKM處理的香農(nóng)指數(shù)分別為1.30、1.27和1.31，與CK相比，顯著增高了23.3%～27.2%，均勻度指數(shù)分別增加了6.0%、10.5%和28.4%，其余各處理之間差異不顯著。

表3 土壤各有機碳組分礦化過程中的微生物群落多樣性指數(shù)Table 3 Diversity index of soil microbial community in each soil organic carbon fraction during mineralization

2.3.3 不同組分有機碳礦化過程中的微生物群落結(jié)構(gòu)組成 圖3為不同組分有機碳快速礦化15天時革蘭氏陽性菌與陰性菌比例(G+/G?)和真菌與細菌比(F/B)?？傮w來說，G+/G?在 MOC (6.06)與 cPOC(5.18)中較高，fPOC (1.26)和 iPOC (1.03)中較低。與CK相比，CK0、NPK和NPKM處理均能顯著提高cPOC組分的G+/G?，分別提高了 23.0%、23.4%和32.0%，而MOC組分中的G+/G?顯著降低了44.9%、78.3%和16.7%。fPOC中G+/G?在CK0和NPK處理下顯著高于CK和NPKM處理下。iPOC中的G+/G?在各處理間無顯著差異。

與 G+/G?相反，F(xiàn)/B 在 iPOC (0.11)和 fPOC (0.10)中較高，在 cPOC (0.03)和 MOC (0.06)中較低。iPOC中的F/B在NPKM處理下較其他處理顯著高71.9%～142.9%。fPOC中的F/B在NPK處理下較其他處理顯著低23.7%～46.5%。cPOC和MOC組分的F/B在各施肥處理之間無顯著差異。

2.4 不同組分有機碳礦化的影響因素分析

將土壤礦化特征與快速礦化階段的PLFA相關(guān)指標進行冗余分析，可明晰微生物群落結(jié)構(gòu)與有機碳組分礦化之間的關(guān)系。圖4a中，RDA1和RDA2軸對有機碳礦化的解釋率達到了96.4%，其中RDA1軸的解釋度為84.2%，RDA2軸解釋度為12.2%。由礦化特征與微生物群落指標之間的夾角可知，組分礦化率與G+/G?、F/B、均勻度指數(shù)呈正相關(guān)，而與其他微生物相關(guān)因子呈負相關(guān)；潛在可礦化碳、累積礦化量和最大礦化速率與真菌、細菌、革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌及香農(nóng)指數(shù)等呈正相關(guān)，與F/B、均勻度指數(shù)正相關(guān)性較弱，而與G+/G?呈負相關(guān)。由冗余分析結(jié)果 (圖4b) 可知，總PLFA含量對有機碳礦化的解釋度為54.2%，是對長期施肥條件下有機碳組分礦化影響最顯著的因子；其次為真菌生物量(6.7%)、革蘭氏陰性菌生物量(4.1%)和均勻度指數(shù) (Pielou index，3%)。

圖4 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)對不同組分有機碳礦化特征的影響Fig. 4 Effects of soil microbial community structure on mineralization characteristics of different organic carbon fractions

3 討論

3.1 長期不同施肥下紅壤有機碳組分的礦化特征

土壤有機碳含量的變化主要取決于外源有機碳輸入與輸出之間的平衡。前人的研究表明，合理的施肥措施可以有效的增加紅壤有機碳含量及其活性[18–19]。本研究結(jié)果也表明，長期施肥較不施肥不僅提高了土壤有機碳含量，還改變了土壤有機碳在組分中的分配比例。尤其是NPKM處理，相較于CK，其cPOC、fPOC、iPOC等活性有機碳組分的占比都有一定的提升，但惰性有機碳組分MOC的占比有所下降。其原因一方面是施肥增加了碳投入改善了土壤質(zhì)量，使更多的有機碳截留在土壤中，提高了土壤有機碳水平[20]；另一方面是活性有機碳組分主要來源于作物殘茬、有機殘留和有機質(zhì)的初級分解產(chǎn)物等，是土壤中相對“較新”的有機碳[14]，經(jīng)過29年的不同施肥，土壤有機碳優(yōu)先富集在這些活性組分中，從而提升了活性有機碳組分的占比。

有機碳礦化速率和累積礦化量的大小反映了土壤有機碳礦化的快慢程度和強度(圖1、表2)。本研究中各有機碳組分的礦化速率表現(xiàn)為前期快、后期慢的特點。這主要是由于有機碳組分礦化前期含有較多的糖類、蛋白質(zhì)等易被微生物分解利用的碳源，礦化速率較高[21]。隨著礦化過程的進行，易礦化的碳源消耗殆盡，逐漸變成以纖維素、木質(zhì)素等較難分解的碳為主，礦化速率逐漸下降至一個相對平穩(wěn)的狀態(tài)[22]。礦化率指礦化作用所消耗的土壤有機碳的比例，能夠在一定程度上反映有機碳組分的可礦化潛力。本研究結(jié)果表明， iPOC組分的礦化率最高，這可能是因為該組分具有較低的C/N值[14]，是易于被微生物利用的優(yōu)質(zhì)碳源[23]，長期來看具有一定的可礦化潛力。

撂荒和有機肥處理下各有機碳組分的最大礦化速率和潛在可礦化碳庫容量明顯高于CK，而單施化肥時cPOC、fPOC、iPOC有機碳組分的變化不大。這可能是因為，長期不施肥處理條件下，土壤有機碳尤其是易礦化有機碳組分的含量在不斷降低，而撂荒處理下自然演替過程的發(fā)展，使植物多樣性和凋落物數(shù)量不斷增加，進而增加了有機物投入，使土壤有機碳的含量增加[24]。而有機無機肥配施處理也增加了土壤碳含量，改善了土壤養(yǎng)分狀況，更有利于微生物的生長，進而促進了有機碳的礦化[25–26]。而單施化肥處理，一定程度上加劇了土壤酸化，破壞了土壤良好的結(jié)構(gòu)，從而對微生物群落產(chǎn)生了不利影響[27]。表3中iPOC的Shannon指數(shù)在撂荒和有機無機肥配施處理下均顯著高于不施肥處理，也說明了這兩個施肥處理能夠顯著提高土壤微生物多樣性。此外，真菌被認為是主要分解難分解、具有高碳氮比的有機物[28]，而有機無機肥配施處理顯著提高了土壤中的真菌細菌比(圖3)，說明施用有機肥顯著提高了土壤中微生物礦化分解復(fù)雜有機物的能力，這可能是有機無機肥處理礦化速率較高的原因之一。本研究中各組分的最大礦化速率和潛在可礦化量均表現(xiàn)為fPOC>cPOC>iPOC>MOC，進一步驗證了fPOC、cPOC、iPOC組分中含有更多的活性碳源，是土壤有機碳中較活躍的碳庫。

3.2 不同組分有機碳礦化過程中的微生物群落結(jié)構(gòu)

微生物是有機碳礦化的主要參與者和驅(qū)動力，不同有機碳組分礦化過程中的微生物群落特征有所差異。本研究中不同有機碳組分礦化過程中總PLFA生物量表現(xiàn)為fPOC>cPOC>MOC>iPOC,尤其是fPOC組分明顯高于其他組分。其原因可能是fPOC組分主要由高活性碳源組成[29]，微生物能優(yōu)先利用這些簡單的碳大量增殖，這也進一步揭示了fPOC組分最大礦化速率和累積礦化量較高的原因。多樣性指數(shù)、F/B和G+/G?常作為研究微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的指標，其中多樣性指數(shù)是群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性的表征[17]；F/B能夠反映微生物群落的穩(wěn)定性，且比例越高越穩(wěn)定[30]；G+/G?指示土壤養(yǎng)分狀況，比值越高，表示營養(yǎng)脅迫越強[31]。本研究中iPOC和fPOC組分F/B的值更高，其香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)和均勻度指數(shù)也都高于其他組分，而G+/G?值明顯低于cPOC、MOC組分。說明礦化過程中其群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定，受到的養(yǎng)分脅迫較小，微生物群落多樣性也更高。其原因可能是fPOC、iPOC組分是土壤有機碳轉(zhuǎn)化的中間碳庫，有機碳活性高且具有更適合微生物生長的化學(xué)計量比，從而形成了更穩(wěn)定多樣的微生物群落結(jié)構(gòu)。

土壤有機碳礦化受多種因素影響，冗余分析結(jié)果表明，總PLFA含量、真菌PLFA和革蘭氏陰性菌量是對組分碳礦化影響最大的3個因素。其中總PLFA含量決定了參與礦化的微生物總量，冗余分析也顯示兩者有顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究中施肥處理較不施肥處理顯著提高了cPOC和MOC中總PLFA含量(圖2)，因此促進了這兩個組分中的有機碳礦化。真菌與G?菌是土壤中主要的“挖掘”微生物，對有機碳的礦化起了關(guān)鍵作用。潛在礦化率與G+/G?、F/B及均勻度指數(shù)呈正相關(guān)，表明了較高的群落物種均勻度、革蘭氏陽性菌和陰性菌比例以及真菌細菌比，可提高土壤有機碳的可礦化程度?？梢?，對于復(fù)雜的微生物種群結(jié)構(gòu)來說，不同種群之間的配合和結(jié)構(gòu)合理性是調(diào)控有機碳固存和分解之間平衡的重要因素，在土壤和肥料管理中應(yīng)給予高度重視。另外，目前對土壤細菌的研究較多，但真菌的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)組成均對有機碳礦化起到重要調(diào)控作用，未來研究工作中充分挖掘有機碳調(diào)控真菌種群和作用機制，將進一步加深對碳循環(huán)及其環(huán)境行為的認知。

4 結(jié)論

1)長期施肥不僅提高了紅壤總有機碳含量，還提升了有機碳中活性碳組分(cPOC、fPOC、iPOC)的占比，活化了土壤有機碳。

2)長期施肥條件下，輕組有機碳(fPOC)組分中潛在可礦化碳含量最高，是土壤中有機碳活性較強的組分。有機肥配施化肥和撂荒均能提高各有機碳組分的潛在可礦化碳庫容量，長期施用化肥僅提高了礦物結(jié)合有機碳的潛在可礦化量，對其他組分沒有影響。

3)fPOC組分的微生物量也明顯高于其他組分，這可能是其礦化能力更強的原因之一。土壤有機碳的可礦化程度與微生物群落結(jié)構(gòu)及群落的物種均勻度密切相關(guān)。長期施用化肥和有機肥均顯著提高了iPOC組分中的微生物多樣性和均勻度，使其群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定，這可能是其礦化率較高的原因之一。