鹽、堿脅迫對兩種蓮子萌發(fā)的影響及其早期幼苗生長響應(yīng)

杜智鑫, 李曉宇, 施樹楠, 穆春生

鹽、堿脅迫對兩種蓮子萌發(fā)的影響及其早期幼苗生長響應(yīng)

杜智鑫1,2, 李曉宇2, 施樹楠3, 穆春生1,*

1. 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室, 吉林長春 130024 2. 中國科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室, 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長春 130102 3. 吉林省長嶺縣草原工作站, 長嶺 131500

濕地景觀建設(shè)是鹽堿地治理和利用的一個重要方面, 為此以北方紅蓮(North Red Lotus)和湘蓮36(Xiang Lotus)為實驗材料, 研究NaCl、NaHCO3作為鹽和堿脅迫(濃度0、15、30、60、90、120 mmol·L-1)對兩種蓮子萌發(fā)及早期幼苗生長的影響, 實驗周期為13 d。通過對種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢、苗長、生物量及幼苗活力等指標(biāo), 進一步分析兩種蓮子對鹽和堿脅迫的萌發(fā)和生長響應(yīng)。研究結(jié)果表明, 鹽堿脅迫對兩種蓮子的萌發(fā)和幼苗生長的影響顯著不同: (1)北方紅蓮在不同濃度的鹽和堿脅迫下, 維持較高的萌發(fā)率和萌發(fā)勢, 當(dāng)濃度為120 mmol·L-1時堿脅迫顯著高于鹽脅迫。幼苗生長及活力隨著濃度增加而顯著降低, 濃度超過15 mmol·L-1堿脅迫的影響顯著高于鹽脅迫。(2)與對照相比, 鹽堿脅迫大于等于90 mmol·L-1時, 湘蓮的萌發(fā)率顯著下降, 且堿脅迫高于鹽脅迫。幼苗生長及活力隨濃度增加而顯著降低, 當(dāng)濃度大于等于90 mmol·L-1時, 表現(xiàn)為堿脅迫顯著高于鹽脅迫。(3)與湘蓮相比, 北方紅蓮萌發(fā)較為集中, 幼苗階段表現(xiàn)出更優(yōu)的生長狀態(tài), 對鹽和堿脅迫的耐受性高于湘蓮(萌發(fā)率比湘蓮高35.0%和62.5%), 幼苗生長速度和活力遠高于湘蓮, 因此鹽堿條件下可考慮選用北方紅蓮在作為觀賞植物建設(shè)濕地景觀。

鹽堿脅迫; 北方紅蓮; 湘蓮; 種子萌發(fā); 幼苗

0 前言

鹽堿地治理及利用一直是世界各地科技工作者研究的熱點和難點。中國東北地區(qū)鹽堿地以吉林省松嫩平原為代表, 因其地形、地貌、過度放牧、氣象因子等影響, 成為世界上三大蘇打鹽堿地分布區(qū)之一[1-2]。由于自然因素和人類活動的干擾, 鹽堿沼澤和鹽堿草地大面積萎縮和退化, 導(dǎo)致鹽堿地面積大幅增加。據(jù)統(tǒng)計, 過去70年(1930—2000)沼澤濕地面積下降了約81.6%(123.7×104hm2下降至22.8×104hm2)[3]。而鹽堿化的土地面積15年內(nèi)(1986—2000)上升了約19.1%(123.25×104hm2上升到146.83×104hm2), 整個西部地區(qū)的鹽堿化土地面積占該地區(qū)土地面積的30.80%[4]。且有研究表明, 2000—2014年新形成的鹽堿地面積接近于有效治理的鹽堿地面積(治理面積超過45萬hm2), 而鹽堿地相對的減少面積僅為1.5萬hm2[5]。這些研究表明鹽堿地治理速度趕不上退化速度, 導(dǎo)致鹽堿地的治理和利用效率不高。

濕地是世界三大生態(tài)系統(tǒng)之一, 被稱作“地球之腎”[6]。在中國, 沼澤濕地面積占全國濕地面積的40.68%, 在涵養(yǎng)水源、凈化空氣、固碳減排等方面具有重要的生態(tài)意義。然而近40年, 由于人類活動干擾, 導(dǎo)致沼澤濕地大面積萎縮, 位于吉林西部的的松嫩平原沼澤缺水退化后, 導(dǎo)致植被覆蓋度下降, 生物多樣性降低、土壤鹽堿化嚴(yán)重, 甚至出現(xiàn)裸斑地[7-8]。沼澤濕地的恢復(fù)和重建是當(dāng)前吉林西部生態(tài)保護和鹽堿地治理的重要手段之一。河湖連通工程等濕地長效補水機制, 可有效為沼澤恢復(fù)提供穩(wěn)定水源, 因此, 沼澤植被恢復(fù)是當(dāng)下亟待開展的工作。

蓮(), 睡蓮科, 蓮屬, 又名荷花、水芙蓉, 是多年生水生草本植物, 根狀莖橫生, 粗壯[9]。一般分布在中亞, 西亞、北美, 印度、中國、日本等亞熱帶和溫帶地區(qū)。在我國分布十分廣泛, 東至臺灣寶島(東經(jīng)121.7°), 西至天山北麓(東經(jīng)85.5°), 南抵海南三亞(北緯18.2°), 北達黑龍江撫遠縣(北緯48.2°), 都有蓮的分布[10]。目前對蓮的研究主要集中在其繁殖生物學(xué)、繁殖技術(shù)、種質(zhì)資源研究以及對環(huán)境修復(fù)和藥用價值應(yīng)用等方面[11]?？瓶既藛T在珠江出?？诟浇哪仙碀竦匕l(fā)現(xiàn), 蓮與紅樹林共生的現(xiàn)象, 表明蓮有極強的耐鹽堿能力, 王其超等指出利用荷花對濕地修復(fù)具有很大的發(fā)展前景[12]。北方紅蓮(Northern Red Lotus)是中國東北地區(qū)各公園和濕地保護區(qū)常見品種, 以觀賞為主。有研究報道了北方紅蓮在黑龍江省的資源利用情況, 且表明在大慶適宜的鹽堿環(huán)境下能成功建植[13-14]。湘蓮(Xiang Lotus)為中國四大蓮子之首, 又稱“貢蓮”, 被譽為"中國第一蓮子", 具有很高的生態(tài)價值和經(jīng)濟價值[15]。一般對蓮屬的研究多集中于底泥重金屬污染的修復(fù)[16-17]、水質(zhì)凈化[18]等, 探究蓮子對鹽堿性的耐受性對于用其來利用鹽堿地具有一定的意義。本文選擇北方紅蓮和湘蓮的蓮子為材料, 研究兩種蓮品種對單鹽(NaCl)、單堿(NaHCO3)脅迫的萌發(fā)和幼苗生長響應(yīng), 通過發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分析, 為利用荷花修復(fù)內(nèi)陸鹽堿沼澤篩選適合的蓮品種。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以北方紅蓮(North Red Lotus)和湘蓮36(Xiang Lotus)的種子為試驗材料, 千粒重分別為0.90 kg和1.55 kg。篩選籽粒飽滿的蓮子, 在萌發(fā)試驗前進行破口處理(凹點一端), 露出胚乳即可。

1.2 處理液配制

NaCl、Na2SO4、Na2CO3和NaHCO3是松嫩平原西部鹽堿土壤的主要組成成分, 在前期的野外調(diào)研中, 發(fā)現(xiàn)中度鹽堿土中的HCO3-濃度是CO32-的9倍, Cl-的濃度是SO42-的4倍。因此, 本研究選擇兩種主要的鹽組分, NaCl和NaHCO3分別作為單鹽脅迫和單堿脅迫, 均設(shè)置5個梯度: 15、30、60、90、120 mmol·L-1, 以去離子水萌發(fā)為對照, 每個處理4次重復(fù)。

1.3 萌發(fā)試驗

選取直徑10 cm, 高10 cm的培養(yǎng)盒作為本次的萌發(fā)試驗容器。將準(zhǔn)備好的破殼蓮子, 按照每個培養(yǎng)盒10粒(重量相似)放入培養(yǎng)缽中, 編號后分別加入250 mL不同濃度鹽溶液。將培養(yǎng)盒移入智能培養(yǎng)箱進行萌發(fā)試驗(培養(yǎng)條件為: 溫度25 ℃、相對濕度40%、光照2級、光照時間12 h·d-1); 培養(yǎng)期12 d。在第7 d更換1次培養(yǎng)液。12 d后測試蓮子的萌發(fā)率、萌發(fā)勢、幼苗活力指數(shù)、幼苗長度及重量等指標(biāo)(圖1)。

1.4 指標(biāo)測試

1.4.1 發(fā)芽率和發(fā)芽勢測試

萌發(fā)實驗期間逐天計每盒種子發(fā)芽數(shù)(露白1 mm為標(biāo)準(zhǔn)), 到第13 d停止計數(shù)。并計算種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率:

發(fā)芽勢=第6d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%(1)

發(fā)芽率=發(fā)芽種子總粒數(shù)/供試種子數(shù)×100%(2)

萌發(fā)指數(shù)公式如下:

=∑(/) (3)

公式(3)中,為萌發(fā)指數(shù),表示在時間天的發(fā)芽數(shù),為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.4.2 幼苗生長及活力測定

試驗完成后, 將培養(yǎng)缽內(nèi)幼苗取出, 洗凈并用吸水紙快速吸干幼苗水分, 去除種皮和種胚。將卷曲的幼苗輕輕拉直, 用直尺測量幼苗長度, 記錄數(shù)據(jù)。每個缽中測量好的幼苗為一組裝入信封中, 105 ℃殺青10分鐘, 70 ℃烘干48 h, 稱其干重, 并計算單棵幼苗平均干重。

幼苗活力指數(shù)公式如下:

=×∑(/) (4)

公式(4)中,為活力指數(shù),為幼苗長度,表示在時間天的發(fā)芽數(shù),為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 23.0軟件(IBM公司)對不同鹽濃度的鹽堿條件下北方紅蓮和湘蓮種子的萌發(fā)差異進行單因素方差分析, 用Duncan法進行配對比較, 通過Excel作圖比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽、堿脅迫對兩種蓮子萌發(fā)率和萌發(fā)勢的影響

在對照條件下, 北方紅蓮在實驗開始后第4 d萌發(fā), 湘蓮在第6 d萌發(fā)(圖2)。由于種子的大小差異(湘蓮的千粒重比北方紅蓮高71.81%), 導(dǎo)致湘蓮萌發(fā)滯后。隨著NaCl濃度增高, 北方紅蓮萌發(fā)滯后, 當(dāng)濃度為60、90和120 mmol·L-1時, 蓮子在第5 d開始萌發(fā), 萌發(fā)結(jié)束后, 萌發(fā)率可達99.5%; 在堿脅迫下, 15 mmol·L-1時蓮子在第4 d開始萌發(fā), 第5 d達到67.5%, 當(dāng)濃度大于30 mmol·L-1時蓮子第5 d開始萌發(fā), 萌發(fā)率分別為72.5%、47.5%、27.5%和5%, 萌發(fā)結(jié)束后, 萌發(fā)率約為77.5%—95%。湘蓮在不同濃度鹽堿脅迫下, 第6 d開始萌發(fā), S120和A120處理則在第7 d天開始萌發(fā), 萌發(fā)結(jié)束后, S15完全萌發(fā), A120僅有15%萌發(fā), 表明堿脅迫對湘蓮的脅迫作用顯著高于北方紅蓮。

圖1 蓮子萌發(fā)實驗及指標(biāo)測量 (B: 蓮子萌發(fā)實驗, A、C: 分別為湘蓮蓮子鹽和堿脅迫下的幼苗長度測量)

Figure 1 Lotus seed germination experiment and index measurement (B: Lotus seed germination experiment; A, C: measuring the shooting length of lotus seed)

注: CK為對照組; S15, S30, S60, S90, S120為不同濃度的鹽脅迫(mmol·L-1); A15, A30, A60, A90, A120為不同濃度的堿脅迫(mmol·L-1), 下圖同。

Figure 2 Daily germination number of lotus seeds under different salt and alkali stresses

如圖3, 與對照相比, 北方紅蓮種子在鹽脅迫下隨NaCl濃度增加, 其萌發(fā)率無顯著變化, 除15 mmol·L-1時種子萌發(fā)率為97.5%, 其余均達到了100%; 在堿脅迫下, 當(dāng)NaHCO3濃度低于60 mmol·L-1時, 萌發(fā)率無顯著變化, 在鹽溶液濃度高于90 mmol·L-1時萌發(fā)率顯著下降, 當(dāng)濃度達到120 mmol·L-1時萌發(fā)率仍可保持在77.5%。湘蓮種子在鹽和堿脅迫下, 當(dāng)鹽溶液濃度為15 mmol·L-1時萌發(fā)率最高, 60 mmol·L-1以下的處理無顯著差異, 90 mmol·L-1以上的處理萌發(fā)率顯著下降, 當(dāng)濃度達到120 mmol·L-1時的鹽和堿脅迫下萌發(fā)率約為65.0%和15.0%; 高濃度的鹽和堿脅迫下, 北方紅蓮的萌發(fā)率比湘蓮分別高35.0%和62.5%。

萌發(fā)勢是反映種子質(zhì)量優(yōu)劣的主要指標(biāo)之一, 相比發(fā)芽率更靈敏的表現(xiàn)種子活力。本文中, 北方紅蓮在對照處理下的萌發(fā)勢為97.5%, 當(dāng)鹽和堿脅迫濃度低于或等于60 mmol·L-1時, 北方紅蓮種子的萌發(fā)勢與對照無顯著差異, 均大于85.0%; 當(dāng)鹽和堿脅迫濃度高于90 mmol·L-1時, 北方紅蓮種子的萌發(fā)勢顯著降低(圖4,<0.05), 其中堿脅迫120 mmol·L-1濃度下的萌發(fā)勢降低至40.0%, 比鹽脅迫降低了38.5%。由于湘蓮種子萌發(fā)時間較晚, 導(dǎo)致其萌發(fā)勢較低, 對照條件下僅為57.5%, 隨著脅迫濃度的增加, 其萌發(fā)勢總體表現(xiàn)為下降趨勢, 至120 mmol·L-1濃度時萌發(fā)勢為0。但在NaCl溶液處理下, 但60 mmol·L-1濃度下萌發(fā)勢較高。北方紅蓮萌發(fā)勢變化范圍為92.5%—100%, 而湘蓮萌發(fā)勢變化范圍為0—57.5%, 表明北方紅蓮在鹽堿脅迫下的種子活力高于湘蓮。

2.2 鹽、堿脅迫對兩種蓮子幼苗長度和生物量的影響

如圖5, 北方紅蓮對照組幼苗長約為36.72 cm, 當(dāng)施加鹽堿脅迫, 苗長隨處理濃度升高顯著降低, 處理濃度為120 mmol·L-1時, 苗長最短, 鹽脅迫和堿脅迫條件下分別為10.48 cm和0.06 cm。各濃度梯度下堿處理苗長極顯著低于鹽處理苗長(<0.01), 說明堿脅迫對北方紅蓮幼苗生長的抑制作用更強。湘蓮幼苗對照組長為8.22 cm, 隨鹽堿濃度升高, 幼苗長度呈下降趨勢, 處理濃度為120 mmol·L-1時, 鹽脅迫和堿脅迫下的幼苗長為0.90和0.38 cm。低濃度鹽堿脅迫作用對幼苗生長不顯著, 當(dāng)處理濃度大于等于60 mmol·L-1時堿脅迫作用顯著(<0.05), 濃度達到90 mmol·L-1, 堿脅迫極顯著抑制幼苗生長(<0.01)。通過圖5可看出, 對照條件下, 北方紅蓮幼苗長度約為湘蓮幼苗的4.5倍, 在相同環(huán)境、相同鹽堿處理濃度的幼苗長度均高于湘蓮, 說明北方紅蓮生長能力和耐鹽堿能力比湘蓮更強。

注: 不同小寫字母表示相同脅迫處理不同濃度間具有顯著差異(p< 0.05),下同。

Figure 3 Effects of salt and alkali stresses on germination percentage of lotus seeds

圖4 鹽、堿脅迫對蓮子萌發(fā)勢的影響

Figure 4 Effects of salt and alkali stresses on germination potential of lotus seeds

圖5 鹽、堿脅迫對蓮子幼苗長度的影響

Figure 5 Effects of salt and alkali stresses on the length of lotus seedlings

北方紅蓮和湘蓮種子的幼苗干重變化趨勢與苗長一致, 表現(xiàn)為隨著鹽脅迫和堿脅迫濃度的增加而顯著下降, 北方紅蓮由每株80.18 mg分別下降至44.73和19.72 mg, 湘蓮由每株40.25 mg分別下降至28.35和22.00 mg(圖6); 除當(dāng)濃度為大于等于15 mmol·L-1時, 堿脅迫下的北方紅蓮幼苗干重極顯著低于鹽脅迫(<0.01); 當(dāng)濃度大于等于90 mmol·L-1時, 堿脅迫下的湘蓮幼苗干重極顯著低于鹽脅迫(< 0.01)。

2.3 鹽、堿脅迫對兩種蓮子萌發(fā)指數(shù)和幼苗活力指數(shù)的影響

為反映種子萌發(fā)的速度和整齊程度, 采用發(fā)芽指數(shù)分析種子與鹽濃度之間的關(guān)系。由圖7可知, 兩種蓮子發(fā)芽指數(shù)隨處理濃度增加而減小, 大于等于120 mmol·L-1時, 鹽堿脅迫處理的北方紅蓮發(fā)芽指數(shù)呈極顯著差異(<0.01); 湘蓮在大于等于90 mmol·L-1時發(fā)芽指數(shù)極顯著差異(<0.01), 其他濃度處理下鹽堿脅迫對種子發(fā)芽指數(shù)無顯著差異。其中, 湘蓮A120發(fā)芽指數(shù)不到1, 說明高堿濃度下的種子即使有萌發(fā), 但其萌發(fā)速度也較慢。

萌發(fā)活力指數(shù)可客觀全面地反映種子的萌發(fā)好壞程度和幼苗生長狀況。如圖8, 隨Na+濃度升高, 兩種蓮子幼苗活力指數(shù)呈逐漸下降的變化趨勢。當(dāng)處理濃度大于等于15 mmol·L-1時, 北方紅蓮幼苗活力受兩種鹽脅迫差異顯著(<0.05), 濃度大于等于30 mmol·L-1時, NaHCO3對種子脅迫作用極顯著高于NaCl處理(<0.01)。而對于湘蓮, 當(dāng)處理濃度大于等于90 mmol·L-1時, 兩種鹽處理的幼苗活力指數(shù)差異極顯著(<0.01)。說明高堿性脅迫下種子雖然有少數(shù)萌發(fā), 但因生物量很小導(dǎo)致活力指數(shù)極低, 幼苗生長不良。除脅迫對種子活力指數(shù)造成的影響, 由圖8可知, 北方紅蓮種子活力明顯高于湘蓮, 對照組的活力指數(shù)約為湘蓮7.6倍, 可見不同品種之間活力指數(shù)的差距明顯。

圖6 鹽、堿脅迫對蓮子幼苗干重的影響

Figure 6 Effects of salt and alkali stresses on dry weight of lotus seedlings

圖7 鹽、堿脅迫對蓮子發(fā)芽指數(shù)的影響

Figure 7 Effects of salt and alkali stresses on germination index of lotus seeds

圖8 鹽、堿脅迫對蓮子幼苗活力指數(shù)的影響

Figure 8 Effects of salt and alkali stresses on seedlings vatility index of lotus seedlings

3 討論

3.1 兩種蓮子對鹽、堿脅迫的萌發(fā)響應(yīng)

種子萌發(fā)的延遲和降低萌發(fā)率是植物響應(yīng)鹽脅迫的萌發(fā)對策。當(dāng)種子在含鹽量較高的溶液中, 由于溶液水勢低于根細胞水勢, 根吸水受到抑制, 甚至發(fā)生水分倒流進溶液中, 使種子萌發(fā)率降低[19]。在鹽脅迫下, 低鹽處理萌發(fā)率較高, 但高鹽脅迫下萌發(fā)率較低, 發(fā)芽會延遲[20]。蓮子對鹽堿脅迫的萌發(fā)響應(yīng)具有相似的趨勢, 在不同濃度鹽脅迫下, 北方紅蓮種子萌發(fā)率均不低于97.5%, 但當(dāng)濃度大于90 mmol·L-1蓮子萌發(fā)推遲1 d。湘蓮在不同濃度鹽脅迫下的萌發(fā)率均低于北方紅蓮, 且具有明顯的萌發(fā)延遲表現(xiàn)。

堿性鹽脅迫下的種子萌發(fā)首先受到滲透脅迫, 其次是Na+毒害和高pH的脅迫作用[21]。其中高pH影響植物的離子平衡, 對種子萌發(fā)抑制作用更強[22]。在本文的研究中, 隨著堿脅迫濃度增加, 兩種蓮子萌發(fā)率均顯著下降, 北方紅蓮在低濃度堿脅迫下維持90%以上的萌發(fā)率, 當(dāng)堿脅迫濃度超過60 mmol·L-1, 萌發(fā)率逐漸下降至77.5%。而湘蓮在堿脅迫下的萌發(fā)率始終較低, 當(dāng)堿脅迫濃度超過60 mmol·L-1, 萌發(fā)率大幅度下降至20%。與湘蓮相比, 北方紅蓮在鹽和堿脅迫下萌發(fā)更早, 萌發(fā)率更高, 表明了該品種具有很高的耐鹽性和適度的耐堿性。

3.2 兩種蓮子幼苗對鹽、堿脅迫的生長響應(yīng)

湘蓮蓮子千粒重約為北方紅蓮的1.7倍, 然而即使在對照條件下, 湘蓮的萌發(fā)較晚, 幼苗較短, 長勢普遍較差, 說明不同蓮子品種間生長趨勢的差異性較大, 兩種蓮子對鹽堿耐受性與種子大小間相關(guān)性不明顯, 與此前一些研究認為大種子具有更大的萌發(fā)率和幼苗生長優(yōu)勢[23]的觀點相反。這可能與蓮的原始生長環(huán)境有關(guān), 南北方生境差異使在同一培養(yǎng)過程中湘蓮幼苗長勢明顯不如北方紅蓮。鹽脅迫的北方紅蓮長勢較好, 在不同鹽濃度下苗長在10—40 cm不等, 在堿處理下較鹽處理的苗長顯著降低; 而湘蓮在鹽堿處理下均受顯著抑制(苗長均低于10 cm)。北方紅蓮的萌發(fā)優(yōu)于湘蓮, 幼苗長勢也顯著優(yōu)于湘蓮, 表明北方紅蓮在長期生長馴化過程中的抗逆性增加, 而湘蓮雖然經(jīng)濟價值和生態(tài)價值很高, 由于其較低的萌發(fā)率和幼苗生長狀況, 用來恢復(fù)鹽堿沼澤的適宜性不如北方紅蓮。

種子萌發(fā)和早期幼苗生長對植物在鹽堿地上成功建植具有重要意義。然而, 研究表明, 即使種子能在鹽堿條件下萌發(fā), 但很難繼續(xù)生長[24]。雖然北方紅蓮在鹽堿脅迫條件下仍具有較高的萌發(fā)率, 但是幼苗生長和活力受到顯著抑制, 表明了鹽離子和高pH對幼苗生長的傷害。大量試驗表明, 堿脅迫對植物的影響程度要大于鹽脅迫[25], 鹽脅迫主要是滲透脅迫及離子毒害, 而堿脅迫除包括這兩種, 還有高pH脅迫[26]。本文中, 當(dāng)脅迫濃度超過30 mmol·L-1時, 北方紅蓮幼苗的生長和活力發(fā)生了顯著的鹽—堿分離, 而湘蓮幼苗的生長和活力具有顯著差異, 發(fā)生在脅迫濃度大于90 mmol·L-1時。這個結(jié)果一方面表現(xiàn)了北方紅蓮幼苗對鹽脅迫較高的耐受性, 另一方面表明了兩個品種蓮子對鹽堿脅迫的生長響應(yīng)差異。通常植物會通過累積脯氨酸及可溶性糖等有機溶質(zhì)來調(diào)節(jié)滲透壓[27]。而在堿性脅迫下, 細胞內(nèi)Na+含量急劇增多, 同時高pH脅迫也使植物體內(nèi)離子平衡失調(diào), 植物會分泌大量有機酸來維持離子平衡和pH穩(wěn)定[28], 如甲酸、乙酸、蘋果酸、草酸、琥珀酸、檸檬酸等, 調(diào)節(jié)土壤溶液的pH值和化學(xué)平衡[29]。不同品種的蓮子在鹽堿脅迫下的滲透溶質(zhì)成分和濃度存在較大差異, 本文主要針對鹽堿脅迫下兩種蓮子萌發(fā)及早期幼苗生長響應(yīng)進行研究, 用于指導(dǎo)鹽堿濕地景觀植被的多樣性恢復(fù), 下一步將基于生理生化特征進一步分析北方紅蓮在鹽堿脅迫下的耐受和適應(yīng)機制。

4 結(jié)論

本研究以北方紅蓮和湘蓮36為研究對象, 通過對種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢、苗長、生物量及幼苗活力等指標(biāo), 探究鹽堿脅迫對兩種蓮子萌發(fā)及早期幼苗生長的影響。根據(jù)本研究結(jié)果可知北方紅蓮相對于湘蓮具有更高的耐鹽性和適度的耐堿性, 在逆境中更具有生長優(yōu)勢, 而湘蓮在鹽堿脅迫下呈現(xiàn)低萌發(fā)率和幼苗生長狀況。但北方紅蓮在鹽離子和高pH的影響下, 幼苗活力受到顯著抑制。

基于本實驗的研究, 將蓮子破殼處理后, 直接播種于10—20 cm水深的鹽堿地荷花池(深1 m), 北方紅蓮種子萌發(fā)和幼苗生長狀況良好, 能成功越冬, 2—3年后可開花繁育種子。由于挖藕移栽和運輸?shù)瘸杀据^高, 利用蓮子在鹽堿地上構(gòu)建荷花景觀即節(jié)省成本又提高效率。

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Effects of salt and alkali stresses on seed germination of twospecies, and their early seeding growth responses

DU Zhi xin1,2, LI Xiao yu2, SHI Shu nan3, MU Chun sheng1,*

1. Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China 2. Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China 3. Grassland Service Station of Changling County, Jilin Province, Changling 131500, China

Wetland landscape reconstruction is an important aspect of saline-alkali land management and utilization. In this paper, Northern Red Lotus and XiangNo. 36 were used as experimental materials to study the effects of NaCl and NaHCO3as salt and alkali stress (0, 15, 30, 60, 90, 120 mmol·L-1) on the germination and early seedling growth of two kinds of lotus seeds, the experimental period was 13 days. Through the indexes of seed germination rate, germination potential, seedling length, biomass and seedling vigor, the germination and growth responses of two kinds of lotus seeds to salt and alkali stress were further analyzed. The results showed that there were significant differences in the effects of saline-alkali stress on the germination and seedling growth of the two kinds of lotus seeds. (1) Northern Red Lotus maintained high germination rate and germination potential under different concentrations of salt and alkali stress; the germination rate of alkali stress was significantly higher than that of salt stress when the concentration was 120 mmol·L-1. The growth and vigor of seedlings decreased significantly with the increase of concentration, and the effect of alkali stress was significantly higher than salt stress when salinity was over 15 mmol·L-1. (2) Compared with the control treatment, the germination rate of Xiang Lotusdecreased significantly when salinity was greater than or equal to 90mmol·L-1, and effect of alkali stress was higher than salt stress. The growth and vigor of seedlings decreased significantly with the increase of concentration, and when the concentration was greater than or equal to 90 mmol·L-1, the effects of alkali stress was significantly higher than salt stress. (3) Compared with Xiang Lotus, the germination of Northern Red Lotus was more concentrated and seedlings grew better, which indicated that its tolerance to salt and alkali stress was higher than Xiang Lotus(the germination rate was 35.0% and 62.5% higher than Xiang Lotus), and the growth rate and vigor of seedlings were much higher than Xiang Lotus. Therefore, Northern Red Lotus can be considered as the ornamental plants for wetland landscape construction on saline-alkali land.

saline-alkali stress; Northern Red Lotus; Xiang Lotus; seed germination; seeding

杜智鑫, 李曉宇, 穆春生. 鹽、堿脅迫對兩種蓮子萌發(fā)的影響及其早期幼苗生長響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2023, 42(1): 215–222.

DU Zhixin, LI Xiaoyu, MU Chunsheng. Effects of salt and alkali stresses on seed germination of twospecies, and their early seeding growth responses[J]. Ecological Science, 2023, 42(1): 215–222.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.025

Q945.3

A

1008-8873(2023)01-215-08

2020-11-24;

2021-01-10

中國科學(xué)院Ａ類戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(XDA23060404); 中國工程院院地合作重點咨詢項目(JL2020-001)；國家自然科學(xué)基金(41771550)

杜智鑫(1997—), 女, 遼寧沈陽人, 在讀碩士, 從事植物生理生態(tài)學(xué)研究, E-mail: duzx726@nenu.edu.cn

穆春生, 男, 博士, 教授, 主要從事草業(yè)科學(xué)和草地生態(tài)學(xué)研究與教學(xué)工作, E-mail: mucs821@nenu.edu.cn