西藏蘭科植物名錄增補

黃 婧，孫 美，張建行，張 振，武建勇，田懷珍*

(1 華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,上海 200241;2 同濟大學(xué) 建筑與城市規(guī)劃學(xué)院,上海 200092;3 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所,南京 210042)

蘭科是維管植物中最大的科之一[1]，中國有蘭科植物約181屬1 718種[2]?！段鞑刂参镏尽酚涗浱m科植物64屬193種(含變種)，集中分布于西藏東南部和南部[3-4]。墨脫縣是西藏蘭科植物多樣性最豐富的地區(qū)，既存在東亞區(qū)系成分，還包含印度馬來的區(qū)系成分[4]。自2013年墨脫公路通車后[5]，當?shù)刂参锟茖W(xué)考察發(fā)展迅速。截至2017年11月1日，西藏記錄蘭科已達89屬336種(含變種)，2010～2017年間，73.7%的新種和新記錄種發(fā)現(xiàn)于墨脫縣[6]。

更新蘭科植物名錄將有助于提高對生物多樣性的認識，不僅為保護提供依據(jù)，還有助于引種和馴化[6]。本研究依據(jù)最新的文獻資料，對2017年11月1日至2022年1月31日新報道的西藏蘭科植物進行整理，截至2022年2月1日，共記錄蘭科植物新種和新記錄種達92個(附表1)，其中新種15個，新記錄種77個，大部分(80.2%)采集于海拔700～2 000 m，絕大部分(85.9%)記錄于墨脫縣。至此，西藏自治區(qū)共記錄蘭科植物超過400種。

附表1 2017-2022年報道于西藏的蘭科植物新種或新記錄種

續(xù)附表1 Continued Schedule 1

續(xù)附表1 Continued Schedule 1

本研究團隊于2021年6～10月，在西藏自治區(qū)墨脫縣開展了為期4周的植物多樣性考察，共發(fā)現(xiàn)蘭科植物西藏新記錄屬1個，新記錄種10個，其中2個為中國新記錄種。結(jié)合野外實體特征與文獻資料[7-10]，對以上新記錄種提供形態(tài)描述、彩色圖版，并總結(jié)了新記錄種與相似種之間的差異，以方便鑒別。

1 巡胡石豆蘭 新擬(圖1，A-E)

BulbophyllumsinhoenseAver.,Taiwania.52:294-295,2007.

Type:Vietnam,Lai Chau Prov.,Sin Ho Distr.,Phin Ho Mun.,Ta Genh village,upper slopes and ridges of limestone mountains,alt.1 326 m,12 June 2006,P.K.Loc,N.T.Vinh,N.S.Khang,P.N.Quan,L.H.Phong,HAL 8791 (Holotype,HN;Isotype,LE).

主要特征：附生或石生草本；根狀莖纖細，線狀；假鱗莖疏生，狹卵形，具1葉；花序具1～2花；花苞片黃色透明；花白色，明顯張開，相對植株非常大；萼片狹卵形，具淡黃色尾狀肉質(zhì)尖；花瓣狹倒卵形，先端鈍；唇狹披針形，強烈下彎，與蕊柱足構(gòu)成可活動生物關(guān)節(jié)；合蕊柱白色；花期5～6月。

該種隸屬短序組[Sect.Desmosanthes(Bl.) J.J.Smith]，具有根狀莖纖細，假鱗莖之間有明顯的距離，頂生1枚葉，花葶纖細，直立，總狀花序縮短呈傘狀，萼片離生，形狀大小近相等的特點。該種與廣東石豆蘭(B.kwangtungenseSchltr.)較為相似，但后者根狀莖較粗，直徑約2 mm，具2～4 (～7)朵花，花瓣先端長漸尖，而巡胡石豆蘭根狀莖纖細，直徑0.3～0.5 mm，具1～2朵花，花瓣先端鈍。

西藏：墨脫縣，格林村，附生于樹皮上，海拔1 550 m，2021年6月24日，孫美、黃婧、張建行、張振，21062433 (HSNU!)；墨脫縣，背崩鄉(xiāng)，德爾貢村，附生于大石頭上，海拔1 732 m，2021年10月26日，黃婧、梅麗、王剛濤，21102650 (HSNU!)。

分布：中國西藏(墨脫縣)，越南(萊州省巡胡縣)[11]。中國新記錄種。

2 葡萄天麻 新擬(圖1，F(xiàn)-L)

GastrodiaputaoensisX.H.Jin,Nordic J.Bot.35:730-732,2017.

Type:Myanmar,Kachin State,Putao District,Hkakaborazi National Park,under the montane evergreen broadleaf forests,alt.2 200 m,17 June 2016,Xiaohua Jinetal.PT-2275 (holotype:PE;isotypes:PE,IBSC).

主要特征：腐生草本，花期植株高20～45 cm；根狀莖圓柱狀；花苞片卵形，膜質(zhì)，易落；花倒置，白色至灰白色，下垂，多少輪鐘狀；萼片和花瓣合生成花被筒，裂片三角形，先端鈍；唇瓣貼生于蕊柱足末端，狹三角形，具爪，上部密被黃色毛，有3～5條縱向的脊貫穿整個基部，爪具兩個近球形的黃色胼胝體；蕊柱翅頂端具長而直的齒；花粉團粒粉質(zhì)；花期6月。

該種與勐海天麻(G.menghaiensisZ.H.Tsi &S.C.Chen)較為相似，但后者莖褐色至灰色，花苞片明顯，較不易脫落，花近直立，唇瓣寬卵形，3淺裂，而葡萄天麻莖灰白色，花苞片極易脫落，花常下垂，唇瓣狹三角形，非3淺裂。此外，該種與武夷山天麻(G.wuyishanensisDa M.Li &C.D.Liu)的植株形態(tài)也較為相似，但后者的唇瓣較小，卵菱形，無基部和上部之分，表面光滑，可明顯區(qū)別于前者。通過數(shù)朵花的形態(tài)解剖，作者發(fā)現(xiàn)正開放的花不見藥帽和花粉團，但柱頭卻已經(jīng)授粉，而即將開放的花苞，藥帽和花粉團均存在，這可能是該種發(fā)表時未曾描述花粉團的原因。葡萄天麻正在開放的花朵呈下垂狀，授粉完成花被掉落后，子房上舉。

西藏：墨脫縣，格林村，生于常綠闊葉林下，海拔1 550 m，2021年6月24日，孫美、黃婧、張建行、張振，21062437 (HSNU!)；墨脫縣，德爾貢村，生于常綠闊葉林下，海拔1 732 m，2021年6月25日，孫美、黃婧、張建行、張振，21062535，21062536 (HSNU!)。

A-E.巡胡石豆蘭:A.植株和生境;B.植株;C.花正面;D.花解剖;E.唇瓣和合蕊柱的側(cè)面;F-L.葡萄天麻:F.花序;G.花正面;H.根狀莖;I.花被筒;J.唇瓣和合蕊柱的側(cè)面;K.唇瓣正面;L.合蕊柱正面圖1 2個中國蘭科植物新記錄A-E.Bulbophyllum sinhoense Aver.:A.Plant and habitat;B.Plant;C.Front view of flower;D.Anatomy of flower;E.Side view of column and labellum;F-L.Gastrodia putaoensis X.H.Jin:F.Inflorescence;G.Front view of flower;H.Rhizome;I.Perianth tube;J.Side view of column and labellum;K.Front view of labellum;L.Front view of columnFig.1 Two newly recorded orchids from China

分布：中國西藏(墨脫縣)，緬甸(葡萄縣)[12]。中國新記錄種。

3 中華叉柱蘭 (圖2，A-C)

CheirostylischinensisRolfe,Ann.Bot.(Oxford).9:158.1895.Fl.Brit.India 6:88,1890;Fl.Reipubl.Popularis Sin.18:10,1999;Fl.China 25:169-170,2009.

主要特征：地生或半附生草本；根狀莖肉質(zhì)，深綠色，藕狀；葉片近心形，上表面具深綠色脈紋；花序被毛，頂部著生花1～2朵；苞片與子房近等長；中萼片與兩枚側(cè)萼片合生成筒狀，裂片鈍三角形，花瓣鐮刀狀；唇瓣三裂，后唇囊狀，具梳齒狀胼胝體，中部收狹成短爪，前唇2深裂，基部具2枚綠色斑點，裂片邊緣具4～6枚三角狀齒；花期1～3月。

該種與云南叉柱蘭(C.yunnanensisRolfe)較為相似，但后者根狀莖蠕蟲狀，莖短于1 cm，蕊喙短于蕊喙附屬物，而中華叉柱蘭根狀莖蓮藕狀，節(jié)明顯粗于節(jié)間處，莖1～3 cm，蕊喙與蕊喙附屬物近等長[13]。

西藏：墨脫縣，德興村，生于林下石頭覆土中，海拔1 745 m，2021年8月30日，田懷珍、孫美21083008(HSNU!)。

分布：中國福建、廣西、貴州、江西、浙江、臺灣[13-15]、西藏(墨脫縣)。菲律賓、馬來西亞、緬甸、泰國、越南也有分布[7-10]，西藏為新記錄種。叉柱蘭屬為西藏新記錄屬。

4 彎瓣大苞蘭 (圖2，D-E)

Bulbophyllumsasakii(Hayata) J.J.Verm.,Schuit.&de Vogel,Phytotaxa 166:105,2014;Atlas of Native Orchids in China 686.2019.

主要特征：附生草本；假鱗莖近梨形，具1枚葉；葉革質(zhì)，狹長圓形；總狀花序具少數(shù)花；花開展，黃色或黃綠色；側(cè)萼片尖端靠合，長圓狀三角形；花瓣線狀三角形，下半部邊緣具流蘇或噬蝕狀，中部彎曲，具長尾，先端鈍；唇瓣深黃色，卵形，中部以上驟然變狹為圓柱狀，先端稍鈍，基部具1枚肉質(zhì)狀橫生的胼胝體，下半部邊緣具缺刻；花期8～10月。

該種與黃花大苞蘭[B.bifurcatoflorens(Fukuy.) J.J.Verm.,Schuit.&de Vogel]較為相似，但后者葉為長卵形，側(cè)萼片開展，花瓣中部不彎曲，而彎瓣大苞蘭葉為狹長圓形，側(cè)萼片尖端靠合，花瓣較長，且中部明顯彎曲。

西藏：墨脫縣，格林村后山，附生于樹干，海拔1 745 m，2021年8月21日，田懷珍、孫美、黃婧21082150(HSNU!)。

分布：中國云南、臺灣、西藏(墨脫縣)。緬甸、泰國也有分布[7-10]。西藏為新記錄種。

5 獨龍石斛 (圖2，F(xiàn)-G)

DendrobiumpraecinctumRchb.f.,Gard.Chron.,n.s.7:750.1877;Acta Bot.Yunnan 32:332.2010.

主要特征：莖圓柱狀；花序腋生于老莖上，總狀花序具1～2～(5)花；花不完全張開，黃色到黃白色，萼片和花瓣邊緣具明顯紫紅色；中萼片披針形；側(cè)萼片輕微鐮刀狀；花瓣卵狀披針形，邊緣通常具纖毛；唇瓣3裂，基部有爪，上半部邊緣具糙毛狀流蘇，側(cè)裂片狹窄，齒狀，中裂片橢圓形，先端鈍，中間具紅色斑點，唇盤上有3條肉狀突出增厚的脈；花期6月。

該種與叉唇石斛(D.stuposumLindl.)較為相似，但后者花整體顏色偏白，而獨龍石斛花偏黃色，且萼片和花瓣邊緣帶有明顯紫紅色。

西藏：墨脫縣，德爾貢村，附生于樹干，海拔1 745 m，2021年6月25日，孫美、黃婧、張建行、張振21062540(HSNU!)。

分布：中國云南(獨龍江)、西藏(墨脫縣)。印度東北部、緬甸、泰國也有分布[16-17]。西藏為新記錄種。

6 直立山珊瑚 (圖2，H-I)

Cyrtosiafalconeri(Hook.f.) Aver.,Turczaninowia.14:38,2011;Fl.Reipubl.Popularis Sin.18:10,1999;Fl.China 25:169-170,2009.

主要特征：半灌木狀，高1～3 m；圓錐花序由10個以上的總狀花序組成；花苞片棕黃色，明顯短于花梗和子房，與花序軸近垂直；花鮮黃色，稍肉質(zhì)；萼片橢圓狀長圓形，背面密被短絨毛；花瓣稍狹于萼片，無毛，邊緣具不規(guī)則齒；唇瓣凹陷呈囊狀，近基部處變狹并縊縮而形成小囊，邊緣具細流蘇與不規(guī)則齒，內(nèi)面密生乳突狀毛；合蕊柱上端擴大，向前弓曲，無蕊柱足；藥帽黃白色，近四方形；花期6～7月。

該種與毛萼山珊瑚[C.lindleyana(Hook.f.&Thomson)]較為相似，但后者苞片銹褐色，質(zhì)地較軟，子房和花梗被銹色毛，花萼背面有明顯龍骨狀突起，唇瓣基部不呈小囊狀，藥帽橘紅色，而直立山珊瑚花苞片棕黃色，質(zhì)地較硬，子房和花梗被淺銹色短絨毛，花萼背面無龍骨狀突起，唇瓣基部呈小囊狀，藥帽黃白色。本次野外考察時發(fā)現(xiàn)，在同一適宜生境內(nèi)，存在直立山珊瑚與毛萼山珊瑚混合生長的現(xiàn)象，且花期重疊；果期兩者苞片均變銹褐色或黑色，則難以區(qū)分。

A-C.中華叉柱蘭:A.植株;B.花序;C.花解剖;D-E.彎瓣大苞蘭:D.植株;E.花正面;F-G.獨龍石斛:F.花序;G.花正面;H(左)-I.直立山珊瑚:H.花解剖(左:直立山珊瑚；右:毛萼山珊瑚);I.花序圖2 西藏蘭科植物新記錄種A-C.Cheirostylis chinensis Rolfe:A.Plant;B.Inflorescence;C.Anatomy of flower;D-E.Bulbophyllum sasakii J.J.Verm.,Schuit.&de Vogel:D.Plant;E.Front view of flower;F-G.Dendrobium praecinctum Rchb.f.:F.Inflorescence;G.Front view of flower;H(left)-I.Cyrtosia falconeri (Hook.f.) Aver.:H.Anatomy of flower (Left:G. falconeri;Right:C. lindleyana Hook.f.&Thomson);I.InflorescenceFig.2 Newly recorded orchids from Tibet

西藏：墨脫縣，仁欽崩寺至巴日村途中，生于新修建的馬路邊、林中透光處，海拔1 967 m，2021年6月23日，孫美、黃婧、張建行、張振21062343，21062344 (HSNU!)。

分布：中國安徽、湖南、浙江、臺灣、西藏(墨脫縣)。不丹、泰國、印度也有分布[7-10,15]。西藏為新記錄種。

7 紅唇鳶尾蘭 (圖3，A-C)

OberoniarufilabrisLindl.,Sert.Orchid.t.8A.1838;Fl.Reipubl.Popularis Sin.18:134,1999;Fl.China 25:240,2009.

主要特征：附生草本；莖短，不明顯；葉近基生，具關(guān)節(jié)，二列套疊，3～4枚，兩側(cè)壓扁；花葶從葉叢中央抽出，總狀花序包含百余朵花；花苞片狹披針形，先端長漸尖或芒狀，明顯超出花之上；花赤紅色，常每3～4朵輪生于花序軸上；萼片卵形；花瓣近長圓形；唇瓣3裂，側(cè)裂片橫向伸展，狹披針形，中裂片再度深裂，叉開；花果期11月至次年1月。

該種與橘紅鳶尾蘭(O.obcordataLindl.)較為相似，均在墨脫縣內(nèi)有分布，但后者花葶下部與葉合生，貌似從葉片上部內(nèi)側(cè)發(fā)出，唇瓣中裂片先端微凹，而紅唇鳶尾蘭花葶與葉不合生，唇瓣中裂片先端深裂。

西藏：墨脫縣，德爾貢村后山，附生于樹干上，海拔1 580 m，2021年8月22日，田懷珍、孫美、黃婧21082250 (HSNU!)。

分布：中國海南、云南、西藏(墨脫縣)。柬埔寨、馬來西亞、孟加拉國、緬甸、尼泊爾、泰國、印度和越南也有分布[7-10]。西藏為新記錄種。

8 白肋菱蘭 (圖3，D-E)

Rhombodatokioi(Fukuy.) Ormerod,Orchid Rev.63(4):11.1998;Fl.Reipubl.Popularis Sin.17:183,1999;Fl.China 25:68,2009.

主要特征：地生草本；莖暗紅棕色，具葉4～6枚；葉中脈正面具白色條紋；花序具3～15花；花苞片棕紅色，卵狀披針形；花半開放；中萼片寬卵形，與花瓣粘合呈兜狀；側(cè)萼片斜卵形；花瓣偏斜，卵形，白色；唇白色，長圓狀卵形，后唇凹陷成囊狀，在基部附近含有2個棍狀胼胝體，唇盤上具2條較低的縱向脊狀隆起，前唇寬橢圓形至近四邊形，逐漸變細，邊緣內(nèi)卷，先端鈍；花期9～10月。

該種與小片菱蘭[R.abbreviata(Lindl.) Ormerod]較為相似，但后者前唇倒三角形，先端截形，具銳角，有時在中心有小細尖狀延伸，而白肋菱蘭前唇寬橢圓形至近四邊形，先端鈍。本次考察發(fā)現(xiàn)白肋菱蘭結(jié)實率相當高，很有可能是孤雌生殖[18]。

西藏：墨脫縣，德爾貢村后山，常綠闊葉林下，海拔1 583 m，2021年6月25日，孫美、黃婧21062550 (HSNU!)。

分布：中國廣東、廣西、江西、臺灣[19-20]、西藏(墨脫縣)。日本、越南也有分布[7-10]。西藏為新記錄種。

9 帶唇蘭 (圖3，F(xiàn))

TainiadunniiRolfe,J.Linn.Soc.,Bot.38:368-369,1908;Fl.Reipubl.Popularis Sin.18:237,1999;Fl.China 25:284,2009.

主要特征：地生草本；假鱗莖近圓柱狀，暗紫色，頂生1枚葉；花序疏生花5～20朵；苞片紅褐色，反折；中萼片長圓狀披針形；側(cè)萼片長圓狀鐮刀形；花瓣比萼片稍寬；唇瓣鮮黃色，展開呈倒卵圓形，前部3裂，側(cè)裂片密布棕紅色或棕紫色斑點，直立，中裂片橫長圓形或倒心形，先端近截形、凸出或兩側(cè)微凹，唇盤具3條褶片，兩側(cè)較高，中央較低；花期3～4(～6)月。

該種與滇南帶唇蘭(T.minorHook.f.)較為相似，但后者唇瓣中裂片先端具5條褶片，而帶唇蘭本種唇瓣自基部至中裂片先端縱貫3條褶片[21]。本次6月底考察發(fā)現(xiàn)，當?shù)貛Т教m和滇南帶唇蘭正處于盛花期，僅有少數(shù)基部花朵子房稍有膨大，而文獻記載帶唇蘭花期為3～4月、滇南帶唇蘭花期為5月[8-10]，可能是當?shù)睾０屋^高、氣溫較低，引起花期推遲。

西藏：墨脫縣，仁欽崩寺游步道邊，生于林中透光處，海拔2 096 m，2021年6月26日。由于野外植株個體稀少，僅拍攝了照片、采集了分子材料。

分布：中國福建、廣東、廣西、貴州、海南、江西、四川、云南、浙江、臺灣、西藏(墨脫縣)。緬甸、印度也有分布[7-10]。西藏為新記錄種。

10 綠葉線柱蘭 (圖3，G-H)

ZeuxineagyokuanaFukuy.,Bot.Mag.(Tokyo).48:433.1934;Fl.Reipubl.Popularis Sin.17:201,1999;Fl.China 25:73,2009.

主要特征：地生草本；根狀莖匍匐；莖紫綠色，具4～5枚葉；葉片卵狀橢圓形，上面深綠色，背面淡綠色；花序具7～10朵較疏生的花；花較小，萼片紅褐色，背面無毛；中萼片卵形；側(cè)萼片張開，披針形；花瓣白色，狹倒卵形，與中萼片粘合呈兜狀；唇瓣卵形，呈包卷狀，后唇淺黃色，凹陷呈囊狀，囊內(nèi)兩側(cè)各具1枚鉤狀的胼胝體，前唇全緣，倒三角形，先端圓鈍；花期9月。

該種與白肋線柱蘭(Z.goodyeroidesLindl.)較為相似，均在墨脫縣內(nèi)有分布，花期有重疊，但后者葉中肋具1白色條紋，花序上花朵較密集，中唇較短，膜質(zhì)，光滑；而綠葉線柱蘭葉面紫綠色，無白脈，花序上花朵松散，無中唇，后唇邊緣肉質(zhì)，具小乳突。

西藏：墨脫縣，布裙湖，常綠闊葉林下，海拔1 460 m，2021年8月23日，田懷珍、孫美、黃婧21082305 (HSNU!)。

其他分布：中國廣西、海南、臺灣、西藏(墨脫縣)，泰國、印度和越南也有分布[2,7-8]。西藏為新記錄種。

A-C.紅唇鳶尾蘭:A.植株;B.花序;C.花正面;D-E.白肋菱蘭:D.植株;E.花解剖;F.帶唇蘭花正面;G-H.綠葉線柱蘭:G.植株;H.花解剖圖3 西藏蘭科植物新記錄種A-C.Oberonia rufilabris Lindl.:A.Plant;B.Inflorescence;C.Front view of flower;D-E.Rhomboda tokioi (Fukuy.) Ormerod:D.Plant;E.Anatomy of flower;F.Front view of flower of Tainia dunnii Rolfe;G-H.Zeuxine agyokuana Fukuy.:G.Plant;H.Anatomy of flowerFig.3 Newly recorded orchids from Tibet

11 討 論

西藏自治區(qū)位于中國西南邊陲，蘭科植物分布主要集中于西藏東南部，尤其是墨脫縣[4]。素有“植被類型天然博物館”美稱的墨脫縣，隸屬中國雅魯藏布大峽谷國家級自然保護區(qū)，位于東喜馬拉雅地區(qū)南部，屬于全球多樣性熱點區(qū)域范圍，印度洋暖濕氣為當?shù)靥m科植物的生長提供了優(yōu)越的水熱條件[23-24]。

隨著野外科考的深入，大量蘭科植物新記錄被報道，如長苞鳶尾蘭(OberonialongibracteataLindl.)、長軸白點蘭[Thrixspermumsaruwatarii(Hayata) Schltr.]等等[25-26]。目前，西藏已記載蘭科植物近450種(含變種)，2017年11月至2022年1月新增記錄92種，因此可見，西藏特別是墨脫縣，仍存在不少潛在的多樣性資源亟待清查。同時，當?shù)氐慕鹁€蘭屬(AnoectochilusBlume)、蘭屬(CymbidiumSw.)、杓蘭屬(CypripediumL.)、石斛屬(DendrobiumSw.)、兜蘭屬(PaphiopedilumPfitzer)、獨蒜蘭屬(PleioneD.Don)植物均在《國家重點保護野生植物名錄》(第二批)內(nèi)[27]，建議加大西藏蘭科植物保護力度。

本次調(diào)查到的所有新記錄種均發(fā)現(xiàn)于藏東南地區(qū)，其分布與毗鄰地區(qū)(中國云南、印度、緬甸)具有緊密聯(lián)系。如：彎瓣大苞蘭、獨龍石斛、紅唇鳶尾蘭、帶唇蘭均在云南有分布；獨龍石斛、直立山珊瑚、紅唇鳶尾蘭、帶唇蘭、綠葉線柱蘭均在印度有分布；葡萄天麻、中華叉柱蘭、彎瓣大苞蘭、獨龍石斛、紅唇鳶尾蘭、帶唇蘭均在緬甸有分布。巡胡石豆蘭(中國新記錄種)的其他分布僅在模式產(chǎn)地越南(萊州省巡胡縣)，白肋菱蘭(西藏新記錄種)國內(nèi)的其他分布地包括廣東、廣西、江西、臺灣，國外包括日本、越南，可見中國藏東南地區(qū)與中國南方以及毗鄰的東南亞地區(qū)的蘭科植物可能存在一定關(guān)聯(lián)[28]。

致謝：感謝王剛濤先生和在讀碩士研究生梅麗在野外調(diào)查過程中給予的幫助。感謝墨脫縣林業(yè)和草原局劉震先生以及雅魯藏布大峽谷國家級自然保護區(qū)各位工作人員在調(diào)查過程中給予熱情支持和幫助。謹致謝意。